孫啟越，張衛(wèi)強，趙連清，遲明峰，羅桂生，鄭曉敏，賈忠奎，王清春

（1.北京林業(yè)大學 a.林學院；b.國家林業(yè)和草原局油松工程技術研究中心；c.生態(tài)與自然保護學院，北京 100083； 2.河北省林業(yè)調查規(guī)劃設計院，河北 石家莊 050051；3.河北省平泉市國有黃土梁子林場，河北 平泉 067506）

植物物種多樣性是植物群落在物種水平上的多樣化，反映了植物群落與生態(tài)環(huán)境間的相互關系，能體現植物群落的結構類型、組織水平、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度，是生態(tài)學中研究最為廣泛的多樣性層次[1-2]。林下植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有維持生態(tài)平衡和維護地力的重要功能，可以改善人工林的群落結構，改善土壤結構，增加土壤有機質，作為土壤養(yǎng)分庫，有利于林分的養(yǎng)分循環(huán)，同時一些林下的豆科植物還具有固氮作用[3]。人工林由于群落結構單一和生物多樣性低而導致土壤肥力衰退，發(fā)展林下植被可以有效緩解這種問題，有研究表明，林下植被對土壤微生物區(qū)系和數量有明顯影響，可促進土壤酶活性的提高，改善土壤主要化學性質，也就有利于土壤肥力的提高[4]，此外林下植物的凋落物較針葉人工林凋落物分解速度快，加快了林分營養(yǎng)元素的歸還速度[5]。因此發(fā)展林下植物無論在生態(tài)上還是培育高質量的林分上都有重要價值。近年來關于植物多樣性的研究多是比較不同林分類型的林下植物多樣性[6-8]，研究林分不同發(fā)育階段林下植物多樣性變化的較少；比較不同經營措施如間伐前后的林下植物變化的較多，研究皆伐后林下植物變化的較少。林下物種多樣性與林分生長發(fā)育階段密切相關，林下環(huán)境隨著林分發(fā)育過程不斷變化，林下植物也會伴隨著林分生長發(fā)育、人為干擾和環(huán)境變化而不斷演替[9]。了解不同發(fā)育階段的林下植物多樣性特點，通過對森林的科學經營，實施人工撫育以及進行自然恢復，可以保持森林的植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，維持地力，實現森林的可持續(xù)經營[11]。

油松Pinus tabulaeformis為我國華北地區(qū)重要的造林樹種，在水土保持、木材生產、荒山綠化等方面有重要功能。河北平泉地區(qū)是油松人工林的一個重要分布區(qū)，油松人工林占當地人工林總面積的61.6%，單層林多，結構簡單，當地油松人工林皆伐收獲后，依靠油松自身天然更新的能力，在皆伐跡地實現森林的恢復，將來可形成復層異齡林。油松人工林不同發(fā)育階段及皆伐后隨時間推移的地力變化是個值得關注的問題，而林下植物是指示地力狀況的重要指標，因此有必要開展油松人工林不同發(fā)育階段林下植物多樣性動態(tài)研究。水是構建和維護生態(tài)系統(tǒng)功能的關鍵因素，物種豐富度與生產力有密切關系，而植物生產力常受水分的限制。土壤作為植物生長的重要基質，其理化特性會對植物產生不同效應，從而影響植物多樣性[10]。然而土壤水分對林下植物群落結構和多樣性的影響卻鮮有人關注。

鑒于此，本研究在河北平泉選取了海拔、坡向、坡度、土層厚度等立地條件一致的處于不同發(fā)育階段的油松人工林及由油松人工林皆伐后依靠天然更新形成的林地，開展林下植物調查，比較皆伐前不同發(fā)育階段和皆伐后不同時間林分中灌木層和草本層植物物種組成和多樣性指數的變化規(guī)律，用林分環(huán)境的階段性解釋林下植物多樣性的變化原因，并探討土壤水分條件與植物多樣性的相關性，為更好地發(fā)揮油松人工林生態(tài)功能，實現林分結構長期穩(wěn)定性提供理論依據和數據支撐。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設在河北省平泉市國有黃土梁子林場，位于河北省東北部，冀蒙交界區(qū)域，燕山山脈末端遼河上游，41°10′～41°17′N，118°39′～118°46′E，地形以中低山和丘陵為主，平均海拔660 m。屬中溫帶大陸性干旱季風山地氣候，年平均氣溫6.6 ℃，年平均降水量540 mm，降水主要集中在夏季。年日照2 000～2 900 h，年日照率65%，無霜期120～130 d。本地區(qū)土壤類型主要為棕壤土，母質大部分為花崗巖，土壤pH 值約為6.5～7.5。林場轄區(qū)森林覆蓋率71%，植被主要由落葉闊葉林、針葉林、灌叢和亞高山草甸組成，喬木樹種主要有油松、華北落葉松Larix principisrupprechtii、刺 槐Robinia pseudoacacia等，灌 木以胡枝子Lespedeza bicolor、土莊繡線菊Spiraea pubescens、木香薷Elsholtzia stauntonii、圓葉鼠李Rhamnus globosa為主，草本層主要有披針薹草Carex lanceolata、卷柏Selaginella sinensis、白蓮蒿Artemisia sacrorum、委陵菜Potentilla aiscolor、龍芽草Agrimonia pilosa等，以旱生中生為主。

1.2 樣地設置與調查

2018年5月在對研究區(qū)進行全面踏查后，選擇地形和土壤條件基本一致的32、40、53年生人工林、伐后5、10、24 a 天然更新林作為研究對象，每種林地設置3個樣地，樣地面積20 m×20 m，共計18 塊樣地。其中樣地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ為油松一代人工林，分別于1986、1978、1965年春造林，初植密度4 400 株/hm2；樣地Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ在皆伐前均為50年油松人工純林，分別于2013、2008、1994年實施皆伐作業(yè)，皆伐面積均在5 hm2以上，伐后依靠天然更新在皆伐跡地上恢復成林。樣地基本概況見表1。在樣地內進行每木檢尺，記錄喬木株數、樹高、胸徑、林分郁閉度等，在每個樣地四角及中心處設置5個5 m×5 m 的灌木樣方，在每個灌木樣方內設置1個1 m×1 m 的草本樣方，于7月調查記錄每個樣方內林下灌木（除去油松天然更新）及草本植物的種類、數量、高度、蓋度。于5、7、9月在每個樣方內用環(huán)刀取0～ 20 cm 原狀土壤，測定土壤含水量、容重、飽和持水量、毛管持水量、總孔隙度、毛管孔隙度，取3次測定結果平均值作為林地土壤水分數據。

表1 皆伐前后樣地概況Table 1 General condition of sample plots

1.3 數據處理

1.3.1 重要值計算

重要值是以綜合數值表示植物物種在群落中的相對重要性，其大小是確定優(yōu)勢種的重要依據。林下灌木和草本重要值的計算方法為：

式（1）中，相對多度=（某物種的個體數/所有物種的個體數）×100%；相對頻度=（某物種在各樣方出現的次數/所有物種出現的總次數）× 100%；相對蓋度=（某物種在各樣方的蓋度之和）/（所有物種在各樣方的蓋度之和）×100%。

1.3.2 多樣性指數和相似系數計算

很多蔬菜的種子表面甚至內部，可能會感染很多的病原菌，如茄子的褐紋病、黃萎病、綿疫病、立枯病、猝倒??；辣椒的綿疫病、立枯病、猝倒病、炭疽病、細菌性斑點病、病毒??；番茄的瘡痂病、葉霉病、早疫病、萎蔫病、花葉病；瓜類炭疽病、細菌性角斑病、枯萎病；菜豆炭疽病、葉燒病、銹病、花葉病等。由于帶菌的種子又會將病原菌傳染給幼苗和成株，從而導致蔬菜病害的發(fā)生和蔓延，因此，在播種前進行種子消毒是非常必要的。

采用廣泛使用的反映群落物種多樣性的Margalef豐富度指數（R）、Simpson多樣性指數（D）、Shannon-Wiener 多樣性指數（H）及Pielou 均勻度指數（J），計算方法如下：

式（2）、（3）、（4）、（5）中，S為樣方內物種數，N為樣方內所有物種個體總數，Pi為樣方內某個物種的相對多度。

植物群落相似性系數采用Jaccad 系數，計算方法為：

式（6）中，j為兩個群落共有的物種數，a和b分別為兩個群落各自含有的全部物種數。

1.3.3 數據分析

采用Excel 2010 進行數據的計算和作圖，采用SPSS19.0 進行單因素方差分析（One-way ANOVA）、多重比較（LSD）和Pearson 相關性分析，檢驗不同林地林下植物多樣性的差異，分析林下植物多樣性與土壤水分物理性質間的相關性。

2 結果與分析

2.1 皆伐前后林下植物物種組成及重要值

2.1.1 灌木層植物

由表2 可以看出，6 種林分樣地中共有灌木21 種，隸屬14 科20 屬，豆科和薔薇科為優(yōu)勢科，在各樣地出現次數較多，在群落發(fā)展中起重要作用，其中胡枝子Lespedeza bicolor在所有林分樣地中均有出現，優(yōu)勢地位較明顯。32年樣地（I）林下僅有胡枝子1 種灌木；40年樣地（II）林下灌木有7 種，隸屬4 科7 屬，土莊繡線菊Spiraea pubescens重要值達49.76%，為優(yōu)勢種，其次為胡枝子（24.58%）；53年樣地（III）林下灌木有14種，隸屬13 科14 屬，胡枝子（33.74%）為優(yōu)勢種，其次為土莊繡線菊、榆樹Ulmus pumila等；伐后5年樣地（IV）灌木層植物有6 種，隸屬6 科6 屬，優(yōu)勢種為胡枝子（66.05%）；伐后10年樣地（V）灌木層植物有11 種，隸屬7 科11 屬，胡枝子重要值相對較大，為26.33%，伴生物種有土莊繡線菊、山楊Populus davidiana、榆樹等；伐后24年樣地（VI）灌木層植物有5 種，隸屬3 科5 屬，胡枝子重要值達50.27%，為優(yōu)勢種。林下灌木層物種數在各樣地表現為53 a ＞伐后10 a ＞40 a ＞伐后5 a ＞伐后24 a ＞32 a，不同林分樣地灌木層物種組成不盡相同，53年人工林和伐后10年天然更新林樣地灌木層物種數較多，且優(yōu)勢種的重要值低于40%，各物種分布較均勻。

2.1.2 草本層植物

由表3 可以看出，研究區(qū)內林下草本植物種類較豐富，6 種林分樣地中共出現草本植物65 種，隸屬28 科59 屬，菊科物種數最多，出現植物18種，其次為薔薇科和禾本科，出現植物6 種和4種。白蓮蒿Artemisia sacrorum和委陵菜Potentilla chinensis在所有林分樣地中均出現，披針薹草Carex lancifolia、馬唐Digitaria sanguinalis、卷 柏Selaginella tamariscina、大丁草Gerbera anandria、龍芽草Agrimonia pilosa在5 種林分樣地中出現，除卷柏外均為上述3 科所屬物種，說明菊科、薔薇科和禾本科為研究區(qū)草本植物優(yōu)勢科，分布較廣、適應性較強。32年樣地（I）林下共有草本植物16 種，隸屬11 科15 屬，以披針薹草為優(yōu)勢種，重要值達36.84%；40年樣地（II）林下有草本植物14 種，隸屬9 科14 屬，優(yōu)勢種為卷柏（40.76%），其次為披針薹草（19.43%）；53年樣地（III）林下有草本植物34 種，隸屬17科31 屬，卷柏、小紅菊Dendranthema chanetii、披針薹草等物種重要值較其他物種大，為相對優(yōu)勢種；伐后5年樣地（IV）草本層植物有20 種，隸屬11 科18 屬，以沿階草Ophiopogon bodinieri、白茅Imperata cylindrica、委陵菜等物種相對居多，重要值相對較大；伐后10年樣地（V）草本層植物有30 種，隸屬14 科28 屬，披針薹草相對較多，其次為老鸛草Geranium wilfordii和卷柏；伐后24年樣地（VI）草本層植物有31 種，隸屬17 科29 屬，以披針薹草和馬唐為相對優(yōu)勢種，重要值分別為15.82%和12.10%。林下草本層物種數在各樣地表現為53 a ＞伐后10 a ＞伐后24 a ＞伐后5 a ＞ 40 a ＞32 a，皆伐前隨林齡增加物種豐富度逐漸增加，皆伐后物種豐富度先降低后增加，這可能與油松天然更新實現植被恢復有關。不同林分樣地草本層物種組成差異較大，53年人工林、伐后5年和伐后10年天然更新林樣地草本層物種數較多，且優(yōu)勢種重要值均低于20%，優(yōu)勢不明顯，說明物種間處于競爭階段，沒有物種占據絕對優(yōu)勢，物種分布趨于均勻。

表2 皆伐前后林下灌木層物種組成及重要值Table 2 Species composition and important values of shrub layer before and after clearcutting

表3 皆伐前后林下草本層物種重要值Table 3 Species composition and important values of herb layer before and after clearcutting

續(xù)表3Continuation of table 3

2.2 皆伐前后林下植物多樣性

通過對6 種林分樣地的4 種多樣性指數進行方差分析可以看出（圖1），不同林分樣地林下植物多樣性差異較大，灌木層與草本層的變化規(guī)律也不盡相同。32年灌木層僅有胡枝子1 種植物，物種豐富度較差，無法計算其多樣性指數，其余樣地灌木層中Margalef 豐富度指數、Simpson 多樣性指數和Shannon-Wiener 多樣性指數均表現為伐后10 a ＞53 a ＞40 a ＞伐后20 a ＞伐后5 a，且伐后10年和53年樣地多樣性指數顯著大于其他林分樣地（P＜0.05）。灌木層的Pielou 均勻度指數表現為伐后10 a ＞40 a ＞53 a ＞伐后20 a ＞ 伐后5 a，且伐后10年、40年和53年樣地與其他樣地差異顯著（P＜0.05）。伐后10年灌木層Margalef 豐富度指數、Simpson 多樣性指數、Shannon-Wiener 多樣性指數和Pielou 均勻度指數分別為1.40、0.61、1.24 和0.74，比伐后5年分別增長了240.9%、204.1%、275.8%和71.3%。

圖1 皆伐前后林下植物多樣性Fig.1 Understory plant diversity before and after clearcutting

草本層中不同林分樣地植物多樣性差異同樣較為顯著，且不同指數的變化規(guī)律不同：53年、伐后10年樣地的Margalef 指數顯著高于其他樣地（P＜0.05），分別達到2.51 和2.29。32年和40年樣地的Margalef 指數最低，分別為1.19 和1.24。53年、伐后5年、伐后10年、伐后24年樣地間Simpson 指數和Shannon-Wiener 指數差異均不顯著（P＞0.05），但均顯著高于32年和40年樣地 （P＜0.05）。不同樣地間草本層的Pielou 均勻度指數差異不顯著（P＞0.05）。

從上述分析可以發(fā)現，在皆伐前樣地中53年樣地多樣性最好，32年和40年樣地林下植物多樣性相對較差；在實施皆伐后植物多樣性指數顯著降低，伐后10 a 與伐后5 a 相比多樣性增長較大，并與53年樣地間差異不顯著（P＞0.05），隨時間推移至伐后24年林下植物多樣性又出現一定程度降低。從32 a 到伐后24 a 大體呈現出先增加后降低再增加再降低的雙峰變化，峰值出現在53 a和伐后10 a，且灌木層的變化幅度較大。此外不同林分樣地灌木層與草本層之間林下植物多樣性指數差異較明顯，均表現為草本層＞灌木層，說明草本層的物種更加豐富。

2.3 皆伐前后林下植物群落相似性

群落相似性可以通過分析兩個植物群落共有的物種組成特征反映兩個群落間的相似程度。由表4 可以看出，不同林地間植物群落相似性有較大差異，其中53年樣地（III）與伐后10年（V）、伐后24年樣地（VI）相似度較高，相似系數分別達到0.459、0.400，伐后10年（V）和伐后24年（VI）樣地相似度也較高，達到0.400，其他樣地間相似性較低。伐前樣地間物種組成差異較大，可能是因為隨著林齡增加林內環(huán)境不斷發(fā)生變化，物種組成也發(fā)生較大變化，伐后5年（IV）與其他樣地差異明顯的原因可能與皆伐對林內環(huán)境造成的強度干擾有關。

表4 不同林地植物群落的相似系數Table 4 Similarity coefficient of plant communities before and after clearcutting

2.4 林下植物多樣性與土壤水分的相關性

土壤對植物的生長起到重要作用，而土壤水分作為一個重要的環(huán)境因素對植物群落的組成和結果有直接影響。表5 為不同林分樣地的土壤水分物理性質，可以看出不同林分土壤水分物理性質差異顯著（P＜0.05）。總體來看伐前32年（I）到53年（III）土壤水分物理性質逐漸改善，伐后5年（IV）到10年（V）仍保持較高水平，伐后24年（VI）出現一定下降。對4 種多樣性指數與土壤水分物理性質進行了Pearson 相關性分析，結果表明不同林分林下植物多樣性與土壤水分之間存在顯著相關性（表6）。灌木層的Margalef指數與土壤水分物理性質各指標均有顯著相關性 （P＜0.05），Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數、Pielou 指數與土壤容重、飽和持水量、毛管持水量、總孔隙度呈顯著相關關系（P＜0.05）。草本層的Margalef 指數、Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數與土壤水分各指標達到極顯著相關關系（P＜0.01），Pielou 指數與土壤水分的相關性不顯著（P＞0.05）?？傮w來看土壤水分條件的差異對林下植物多樣性產生了顯著影響，較多的土壤水分可以促進植物多樣性的提高，且草本層植物多樣性對土壤水分條件差異的響應要大于灌木層，這可能與林下植被的根系作用有關。

表5 皆伐前后土壤水分物理性質變化Table 5 Variation of soil moisture before and after clearcutting

表6 植物多樣性與土壤水分間的相關性?Table 6 Correlations between plant diversity and soil moisture

3 結論與討論

本研究中，伐前成熟林（53 a）林下物種數量遠大于中齡林（32 a）和近熟林（40 a），說明隨著林齡增加物種豐富度逐漸增加，這與不同發(fā)育階段林分環(huán)境的差異有關。趙耀等[12]關于晉西黃土區(qū)不同林地植物多樣性的研究表明林分郁閉度對林下植物多樣性的影響十分顯著，揭示出光照條件是決定林下植物發(fā)展的重要因素。本研究中齡林（32 a）林分密度較大，郁閉度高達70%，光照條件較差，林下植物發(fā)育也較差，灌木層僅有胡枝子一種植物。馬履一等[13]和王凱等[14]關于間伐對油松人工林下植物多樣性的影響研究表明，間伐可以明顯改善各林齡林分林下植物狀況，隨間伐強度增大，林下植物多樣性和生物量逐漸增加，但間伐的影響不具有長期性，確定合理的間伐周期有利于促進林分結構穩(wěn)定、生物多樣性豐富。本研究中，從中齡林（32 a）到近熟林（40 a）再到成熟林（53 a），林分密度從2 500株/hm2到1 500 株/hm2再到900 株/hm2，間伐強度較大，林分郁閉度保持穩(wěn)定，調整了林木間關系，在一定程度上改善了光照等林分生長環(huán)境，滿足了林下植物的生長需要，因此灌木層和草本層植物逐漸發(fā)展[15-16]。

皆伐后初期林下物種數相比成熟林顯著降低，這是因為皆伐這種強度人為干擾對原有植物造成了較大破壞，皆伐后油松作為先鋒樹種率先天然更新，壓制了其他物種的發(fā)育。隨著時間推移林下植物種類逐漸增多，這可能是因為油松基本在皆伐跡地上實現天然更新，此時土壤養(yǎng)分狀況較好，林地內沒有高大喬木遮擋，形成了有利于植物發(fā)展的環(huán)境。本研究顯示在皆伐后24年林下植物種類又出現減少，這種物種豐富度先增加后降低的現象與密度增加導致的物種競爭有關[17-18]，油松天然更新密度增大會導致林分所需的營養(yǎng)空間減小，隨之出現了較為嚴重的自然稀疏現象，灌木種類明顯減少，灌木均勻度也出現下降。此外林分逐漸郁閉也不利于灌木層多樣性的增加。丁繼偉等[19]的研究表明灌木植物對林分密度的變化較為敏感，本研究皆伐后灌木層多樣性隨時間變化幅度較大，與其研究結果較一致。有研究認為采伐后林下尤其是草本層植物多樣性會增加[20-21]， 本研究中皆伐后草本層多樣性一直保持在較高水平，可能是皆伐后林地環(huán)境較均一，且林地水熱條件有利于草本植物發(fā)展。合理的森林恢復方式對植物多樣性的提高是有利的，王蕓等[22]的研究表明自然恢復的森林植物群落多樣性更高，Boan等[23]的研究也認為采伐后自然更新的林分植物豐富度較高，本研究中皆伐后依靠天然更新恢復森林，在伐后10年林下植物多樣性達到峰值，與成熟林差異不顯著，隨后由于物種競爭導致多樣性出現下降。因此對于密度過大的林地要及時進行撫育，對于過疏林分還可人工補植闊葉樹種，調整林分結構，改善林內環(huán)境，加速林下多物種穩(wěn)定結構的形成[24]。

本研究中胡枝子在各個林地灌木層中均有分布，在皆伐后初期優(yōu)勢度明顯，是該地區(qū)植物恢復過程中最先廣泛自然定居的灌木種，且成熟林和采伐10 a以后林分林下出現刺槐和紅花錦雞兒，這些豆科植物根部常用根瘤菌共生，可有效改良土壤，增加土壤肥力。各個林地草本層中菊科擁有物種數量最多，分布最為廣泛，說明菊科植物在研究區(qū)內具有較強的適應性，為各個植物群落的重要組成部分。皆伐后初期林地草本層以禾本科、百合科等單子葉植物為主，隨后菊科、薔薇科植物開始進入群落，草本層植物多樣性逐漸發(fā)展。本研究中草本層出現的物種數量遠大于灌木層，其物種組成的變化大于灌木層的變化，這與吳文等[25]的研究結果一致，原因可能是草本層植物對環(huán)境條件變化的響應更加敏感。有的研究表明不同林分類型林下植物多樣性表現為灌木層＞草本層[22]，而有的研究表明不同林分林下多樣性表現為草本層＞灌木層[26]，本研究6 種不同發(fā)育階段林分林下植物多樣性均表現為草本層＞灌木層，這說明林下物種組成和多樣性與樹種組成、林分環(huán)境、人為干擾等因素有關，不同森林類型的灌木層和草本層植物多樣性存在差異，不同群落演替過程表現出不同的林下物種組成和分布。

植物多樣性可以較好地表征群落組成結構，同時也能對林內環(huán)境狀況做出指示。本研究選取各發(fā)育階段樣地處于同一立地類型，海拔、坡向等林分因子一致，重點考慮土壤水分對林下植物多樣性的作用。Deng 等[27]的研究表明植物多樣性與土壤含水量呈顯著正相關，郝文芳等[28]的研究也表明土壤含水量是影響植物群落組成和多樣性最關鍵的生態(tài)因子。本研究中，土壤水分物理性質與灌木層植物多樣性相關性顯著，與草本層植物多樣性相關性極顯著，林下植物多樣性變化與土壤水分密切相關，土壤水分含量越高，植物多樣性越大，同時林下植被的根系可以疏松土壤，改善土壤結構、增加通氣性和透水性[29]，且豐富的植物種類增加了地表凋落物覆蓋，可減少土壤水分的蒸發(fā)。因此土壤水分是該地區(qū)植被恢復的關鍵環(huán)境因子，良好的土壤水分條件與林下植物的發(fā)展可以相互促進。

本研究也存在一定局限性：最早于平泉種植的一代油松林于1994年皆伐收獲，至調查時為伐后24年的天然更新林，隨著時間推移天然更新林下植物多樣性變化有待于進一步研究；影響物種多樣性的環(huán)境因子比較復雜，本文重點分析了土壤水分變化的影響，由間伐等經營措施造成的林分環(huán)境異質性也可作為一個研究方向，如林內光照強度的變化等；此外林下植物可改善土壤肥力，可對林地土壤養(yǎng)分和生物活性進行長期監(jiān)測，建立其與林下植物相互作用的關系。