南黃海輻射沙脊群海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及主要環(huán)境影響因子

黎 慧， 萬夕和， 賁成愷， 王李寶， 沈 輝， 史文軍， 喬 毅， 張朝暉

(江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通 226007)

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其種群分布和結(jié)構(gòu)特征直接影響海洋的整個生態(tài)系統(tǒng)[1-3]。浮游植物的種類、數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)與海水環(huán)境因子密切相關(guān)[4-5]，因此探究浮游植物分布特征及海洋環(huán)境狀況具有重要的生態(tài)學(xué)意義[6-7]。目前，已有多種統(tǒng)計方法應(yīng)用于生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境關(guān)系的研究，如相關(guān)性分析、典型對應(yīng)分析等，在分析浮游植物群落與環(huán)境的關(guān)系方面逐漸得到廣泛運用[8-9]。

南黃海輻射沙脊群位于江蘇省岸外海域，面積約為2.8萬km2，由70多條沙脊和沙脊間潮流通道組成，呈褶扇狀向海輻射，是世界上最大的潮間帶輻射狀水下沙脊[10-12]。南黃海輻射沙脊群是優(yōu)越的“海洋牧場”，豐富的海洋生物資源交織成復(fù)雜的海洋生物網(wǎng)。近年來，關(guān)于南黃海輻射沙脊群附近海域的水文動力及地質(zhì)地貌等方面的研究報道較多[13-14]，但對本海域的浮游植物群落組成及水質(zhì)環(huán)境狀況鮮有報道。本研究通過對該海域浮游植物群落組成和環(huán)境因子的調(diào)查，對其進行典型的對應(yīng)分析，確定影響浮游植物組成的重要環(huán)境因子，為南黃海輻射沙脊群的開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位及時間

根據(jù)南黃海輻射沙脊群的地理位置及海洋環(huán)境資料[2-5]，本調(diào)查在“東沙”和“高泥”人工島工程海域(32°20′～33°30′N、120°40′E～岸線)設(shè)置5條調(diào)查斷面，共15個站位。調(diào)查時間為2011年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)及2012年2月(冬季)，站位分布見圖1。

1.2 樣品的采集與處理

1.2.1 環(huán)境樣品的采集與分析 環(huán)境樣品的采集、保存及分析方法均參照GB 12763.4—2007《海洋調(diào)查規(guī)范 第4部分：海水化學(xué)要素調(diào)查》和GB 17378.4—2007《海洋監(jiān)測規(guī)范 第4部分：海水分析》進行[15-16]。采集表層水樣，溫度、透明度、鹽度在現(xiàn)場用溫鹽深儀(CTD)測得，pH值用酸度計測量、溶解氧固定后用碘量法測量其含量，樣品在現(xiàn)場經(jīng)0.45 μm醋酸纖維濾膜過濾后，將濾膜冷凍，用質(zhì)量法測定總懸浮物含量；將樣品帶回實驗室后用堿性高錳酸鉀法測定化學(xué)需氧量(COD)；NO3-N、NO2-N、NH4-N、PO4-P含量測定法：水樣經(jīng) 0.45 μm 醋酸纖維濾膜(450 ℃灼燒4 h)過濾后置于聚乙烯瓶中，-20 ℃冷凍保存，帶回實驗室用Lachat 8500流動注射分析儀進行測定，NO3-N、NO2-N、NH4-N、PO4-P含量分別采用鎘柱還原法、萘乙二胺分光光度法、靛酚藍法和磷鉬藍分光光度法進行測定。葉綠素a含量測定法采集表層水樣500 mL，現(xiàn)場過濾后帶回實驗室用紫外可見分光光度計測定葉綠素a含量[17]。

1.2.2 藻類樣品采集與分析 浮游植物的采集、保存及分析方法均參照GBT 12763.6—2007《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分海水生物調(diào)查》進行[18-19]。浮游植物定性樣品用淺水型浮游生物網(wǎng)(Ⅲ型)自底至表垂直拖網(wǎng)采集，定量樣品用采水器采集1 L表層水樣于聚乙烯瓶中，加入5%福爾馬林溶液進行固定，在實驗室濃縮至50 mL，用0.1 mL浮游植物計數(shù)框進行定性與定量分析。

浮游植物種類鑒定參照《中國淡水藻類》《中國常見淡水浮游藻類圖譜》《中國內(nèi)陸水域常見藻類圖譜》[20-22]；數(shù)量采用0.1 mL藻類計數(shù)框計數(shù)法，使用光學(xué)顯微鏡在200倍下進行定性鑒定以及定量計數(shù)，浮游植物的計數(shù)方法為上鏡視野法，將定量樣品充分搖勻，迅速吸出0.1 mL置于計數(shù)框內(nèi)(面積20 mm×20 mm)。蓋上蓋玻片后，在高倍鏡下選擇 3～5行逐行計數(shù)，數(shù)量少時可全片計數(shù)。每個樣品重復(fù)計數(shù)2片，取平均值記錄，顯微鏡型號為尼康Ti。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

1.3.1 計算公式如下 多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))[23]：

H′=-∑PilnPi；

其中：Pi=Ni/N。

豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù))：

D=(S-1)/lnN。

均勻度指數(shù)(Pielou)：

J=H/lnS。

優(yōu)勢度：

Y=Pifi。

式中：S為浮游植物種類總數(shù)，Pi為第i種的個數(shù)(Ni)與總個數(shù)(N)的比值；fi為第i種出現(xiàn)的頻率。當Y≥0.02時，該物種被視為優(yōu)勢種。

1.3.2 典型對應(yīng)分析(CCA) 使用Canoco 4.5軟件分析各季節(jié)浮游植物物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，為簡化分析數(shù)據(jù)，物種數(shù)據(jù)經(jīng)過篩選，選擇在各站位的出現(xiàn)頻率為25%、相對豐度為0.1%的種類進行排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類組成

南黃海輻射沙脊群海域全年共發(fā)現(xiàn)浮游植物60種，屬于4門，其中硅藻門最多，有52種，甲藻門4種，綠藻門3種，藍藻門1種。物種豐富度呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)特征，其中秋季最多，共發(fā)現(xiàn)40種，屬于4門，硅藻門35種，綠藻門3種，甲藻門和藍藻門各1種；春季共發(fā)現(xiàn)17種，均是硅藻門；各屬中圓篩藻屬最多8種；夏季共發(fā)現(xiàn)18種，屬于2門，其中硅藻門16種，甲藻門2種；冬季共發(fā)現(xiàn)22種，屬于2門，硅藻門21種，甲藻門1種。由表1可知，全年各季節(jié)各種的豐度度指數(shù)和均勻度指數(shù)差別不明顯。

表1 南黃海輻射沙脊群海域各個季節(jié)浮游植物的多樣性、豐度度和均勻度指數(shù)

2.2 優(yōu)勢種

由表2可知，輻射沙脊群海域春季浮游植物優(yōu)勢種主要為加氏星桿藻、奇異菱形藻、瓊氏圓篩藻，其中加氏星桿藻優(yōu)勢度最高，占總細胞豐度69.76%；夏季中肋骨條藻無論是在平均豐度上還是優(yōu)勢度上均占有絕對優(yōu)勢，其優(yōu)勢度為0.769，其次為有翼圓篩藻，中肋骨條藻和有翼圓篩藻，它們在每個站位均有出現(xiàn)；秋季優(yōu)勢種的種類全年最多，有奇異菱形藻、條紋小環(huán)藻、愛氏輻環(huán)藻、扭曲小環(huán)藻和菱形藻屬等；冬季優(yōu)勢種有中肋骨條藻、加氏星桿藻、具槽直鏈藻和彩虹圓篩藻等，其中中肋骨條藻的出現(xiàn)頻率為100%。中肋骨條藻、加氏星桿藻和有翼圓篩藻在全年都為優(yōu)勢種(表3)。

表2 南黃海輻射沙脊群海域各個季節(jié)浮游植物優(yōu)勢種組成及優(yōu)勢度指數(shù)

表3 輻射沙脊群浮游植物全年優(yōu)勢種組成

2.3 浮游植物細胞豐度

全年輻射沙脊群浮游植物總細胞豐度變動范圍為841×104～2 668×104ind./m3，平均值為 1 383×104ind./m3。其中，夏季各站的平均細胞豐度最高，達2 720×104ind./m3，冬季和秋季次之，分別為1 543×104、853×104ind./m3，春季最低，為 417×104ind./m3。

春季輻射沙脊群浮游植物生物密度平均為 417×104ind./m3，范圍為40×104～3 430×104ind./m3。夏季輻射沙脊群浮游植物生物密度平均為2 720×104ind./m3，范圍為330×104～9 210×104ind./m3。秋季輻射沙脊群浮游植物生物密度平均為853×104ind./m3，范圍為125×104～3 025×104ind./m3。冬季輻射沙脊群浮游植物生物密度平均為1 543×104ind./m3，范圍為 900×104～2 325×104ind./m3。全年季輻射沙脊群浮游植物生物密度平均為 1 383×104ind./m3，范圍為841×104～2 668×104ind./m3。

2.4 浮游植物豐度與環(huán)境因子的典型對應(yīng)分析

選擇輻射沙脊群海域4個季節(jié)中在各站位出現(xiàn)頻率>25%、相對豐度>0.1%的浮游植物，結(jié)合相關(guān)環(huán)境因子的數(shù)據(jù)進行CCA排序，藻類代碼見表4。

表4 進行CCA排序的浮游植物種類編號

CCA排序圖(Biplot)上可直觀地看出種類分布與環(huán)境因素之間的關(guān)系。環(huán)境因子一般用箭頭表示，箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸間的正負相關(guān)性，箭頭連線的長度代表某個環(huán)境因子與群落分布和種類分布間相關(guān)程度的大小，連線越長，說有相關(guān)性越大，反之越小。箭頭連線和排序軸的夾角代表某個環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越高；反之越低[24-29]。

由圖2可知，春季4種圓篩藻都集中在軸1(axis 1)正方向，與透明度和磷酸鹽含量呈正相關(guān)，而加氏星桿藻在軸1負方向，與無機氮含量、pH值、化學(xué)需氧量呈明顯正相關(guān)[25]；夏季諾氏海鏈藻與磷酸鹽含量呈明顯正相關(guān)，鹽度、透明度、硝酸鹽含量、磷酸鹽含量在軸2(axis 2)的正方向，中肋骨條藻、布氏雙尾藻和菱形海線藻在軸1的負方向上，與化學(xué)需氧量、銨態(tài)氮含量呈負相關(guān)[30-32]；秋季種類較多，其中小環(huán)藻和圓篩藻都集中在軸1(axis 1)的正方向，與透明度、磷酸鹽含量等呈正相關(guān)，與春季的規(guī)律類似，中肋骨條藻、菱形藻和菱形海線藻都集中在軸1的負方向上，與pH值呈負相關(guān)；冬季圓篩藻集中在軸2的正方向，與銨態(tài)氮含量、透明度、磷酸鹽含量等呈正相關(guān)。總體來看，相同屬的種類在CCA坐標中占據(jù)相似的生態(tài)位，且相對位置較近，與環(huán)境因子的關(guān)系也類似。

3 結(jié)論

2011—2012年南黃海輻射沙脊群海域在調(diào)查中共鑒定出浮游植物60種，其中硅藻門有52種，占絕對優(yōu)勢。全年的浮游植物優(yōu)勢種為中肋骨條藻、加氏星桿藻和有翼園篩藻在全年都為優(yōu)勢種。

南黃海輻射沙脊群海域4個季節(jié)物種豐富度差異明顯，以秋季最多，有40種，多樣性和均勻度指數(shù)差異不明顯。

從CCA排序中可以看出種類分布與環(huán)境因素之間的關(guān)系，即相同屬的種類在CCA坐標中占據(jù)相似的生態(tài)位，且相對位置較近，與環(huán)境因子的關(guān)系也類似。