張燕江,邱莉萍,,*,高海龍,劉 建,魏孝榮,張興昌

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院, 楊凌 712100

草地生態(tài)系統(tǒng)與大氣的碳交換決定著草地的生產(chǎn)力,并對碳平衡有重要影響,包括土壤呼吸(Rs, soil respiration),生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re, ecosystem respiration)和光合3個過程。土壤呼吸是土壤產(chǎn)生并向大氣釋放CO2的代謝作用[1],是陸地碳收支中最大的通量,約占全球CO2交換量的25%[2]。凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(NEE, net ecosystem carbon exchange)是生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力(GEPG, gross primary productivity)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸平衡的結(jié)果[3],約為總初級生產(chǎn)力的20%[4]。隨著氣候變化和人為活動的加劇,生態(tài)系統(tǒng)碳平衡被打破,導(dǎo)致凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換降低[5],土壤呼吸釋放出更多的CO2[6]。草地作為世界上分布最廣的植被類型之一,大約儲存著全球碳總量的1/5[7],在調(diào)節(jié)氣候變化中扮演著重要角色,已成為減緩全球氣候變化的主要研究內(nèi)容[8]。目前,草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分季節(jié)性變化特征及其與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究已受到廣泛關(guān)注[9- 11],但在刈割條件下,黃土高原半干旱區(qū)典型草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程及其影響因子的研究較少。

黃土高原半干旱區(qū)典型草地是我國主要的草地生態(tài)系統(tǒng)之一,受過度放牧及人類生產(chǎn)活動的干擾,草地退化十分嚴重[12- 13]。近年來,隨著草地封育與植被重建措施的實施,該區(qū)退化草地得到明顯恢復(fù),面積已達6×107hm2,占該區(qū)土地面積的32.6%[14]。黃土高原屬典型的干旱及半干旱氣候,降雨年際差異大、季節(jié)性分布不均,該區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換對氣候變化的響應(yīng)非常敏感。為提高草地生產(chǎn)力,實現(xiàn)草地資源合理利用,保障生態(tài)效益最大化,選擇適當?shù)牟莸毓芾泶胧┮殉蔀榇龠M草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。刈割作為草地生態(tài)系統(tǒng)合理利用的主要措施之一,對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及功能具有一定的調(diào)節(jié)作用[15- 17]。有研究表明刈割可使高草草原土壤呼吸降低19%—49%[18- 20],而Jia等[21]和Han等[22]發(fā)現(xiàn)刈割對我國黃土高原和內(nèi)蒙古草地的土壤呼吸沒有影響,這表明刈割對土壤呼吸的影響與氣候條件有關(guān),因此,需要深入分析刈割和氣候條件的交互作用。此外,作為生態(tài)系統(tǒng)碳通量的重要組成部分,GEP、Re和NEE對刈割響應(yīng)方面的研究比較少,限制了我們對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程及其對氣候變化反饋的認識。

本研究以寧夏回族自治區(qū)固原市云霧山國家自然保護區(qū)圍封30年的典型草地為對象,設(shè)計刈割和對照處理,對土壤呼吸、總初級生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)呼吸和凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換進行了3年的測定,以確定刈割對生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分的影響及其與溫度和水分的關(guān)系,為黃土高原典型草地碳循環(huán)的預(yù)測及草地生態(tài)系統(tǒng)的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料及方法

1.1 研究區(qū)概況及試驗設(shè)計

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市云霧山國家級自然保護區(qū)(106°24′—106°28′ E, 36°13′—36°19′ N),海拔1800—2148 m,面積約為6000 hm2。該區(qū)為黃土高原典型的半干旱草地生態(tài)系統(tǒng),屬暖溫帶半干旱季風(fēng)氣候,冬季寒冷干燥,夏季炎熱少雨,多年平均降雨量為425 mm,7—9月降水占年總量的65%,年均氣溫6.9℃,月均溫最高可達22℃(7月),最低為-14℃(1月)。土壤類型為黃土母質(zhì)上發(fā)育而成的黑壚土和山地灰褐土,土層分布均勻且深厚。植被以旱生草本植物為主,建群種包括長芒草 (Stipabungeana)、大針茅 (S.grandis)、鐵桿蒿 (Artemisiavestita)、百里香 (Thymusmongolicus),伴生物種有豬毛蒿 (A.scoparis)、賴草(Leymussecalinus)、星毛委陵菜 (Potentilla)等[23- 24]。

在30年禁牧草地內(nèi)選取地勢相對平坦且植被類型相對一致的地段,設(shè)計刈割和未刈割2種處理,每種處理3次重復(fù),共6個小區(qū)完全隨機排列,小區(qū)面積為20 m2(4 m × 5 m),間隔為2 m。刈割是在每年秋季植物枯萎后將小區(qū)內(nèi)所有植物齊地面收割并移出小區(qū),未刈割為對照。

1.2 測定項目和方法

碳通量采用LI- 840紅外線分析儀(LI-COR, Lincoln, USA)結(jié)合密閉式氣室法測定。測定前在每個小區(qū)隨機永久布置2個直徑20 cm的PVC環(huán)和2個0.5 m × 0.5 m的PVC框作為測定基座,將其一端砸入土壤5 cm,另一端露出地表7 cm。在2013年7—9月、2014和2015年5—9月,選擇晴朗的天氣,在9:00—11:00進行Rs、Re、NEE的測定,每個月測定3—5次。Rs觀測時,將直徑20cm,高50 cm氣體收集罩置于PVC環(huán)上,保持整個空間密閉,待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后,開始記錄并保存數(shù)據(jù),測定時長120 s。NEE的測定是在Rs測定結(jié)束并將氣室更換為0.5 m × 0.5 m × 0.5 m的透明有機玻璃箱后進行。將玻璃箱放置在PVC框上,保持空間密閉,連續(xù)測定CO2濃度,待CO2濃度趨于穩(wěn)定變化后,記錄并保存120 s內(nèi)的測定數(shù)據(jù)。NEE測定結(jié)束后,抬起箱子使其內(nèi)部氣體與外界大氣充分交換,將其再次放置在PVC框上并迅速用不透明黑布遮蓋箱體以阻擋光線,當CO2濃度開始穩(wěn)定上升時,開始記錄數(shù)據(jù)且持續(xù)120 s,此時測定結(jié)果為Re。GEP根據(jù)NEE和Re兩者的差值進行計算。兩氣室內(nèi)頂端均安裝兩個小風(fēng)扇和一個測定箱內(nèi)氣體溫度的溫度傳感器。

太陽輻射、空氣溫度、0—10 cm土壤溫度和土壤水分由微氣象系統(tǒng)直接觀測,2秒1次,每10 min計算1個均值,所有數(shù)據(jù)保存在數(shù)據(jù)采集器(CR1000, Campbell Scientific Inc., Logan, USA)中。根據(jù)樣地氣象站觀測數(shù)據(jù)(圖1),該區(qū)2013—2015年降雨量分別為410 mm、450 mm和230 mm,與多年平均降雨量(425 mm)相比,2013年和2014年為正常降雨年,而2015年為干旱年。

采用以下公式對生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分(Rs,NEE和Re)進行計算,具體方法見[25- 26]。

(1)

式中,F為CO2通量組分 (Rs,NEE和Re, μmol m-2s-1);V是氣室體積 (m3);Pav為大氣壓強 (kPa);Wav是水汽分壓 (mmol/mol);R為理想氣體常數(shù) (8.314 J mol-1K-1);S表示氣室表面積 (m2);Tav為箱室內(nèi)氣溫 (℃); dc/dt為氣室內(nèi)CO2濃度隨時間變化的斜率。

總初級生產(chǎn)力(GEP)計算公式為：

GEP=-NEE+Re

(2)

1.3 數(shù)據(jù)分析

圖1 實驗期間降雨量(柱)及月平均氣溫(線)的變化 Fig.1 Variations in monthly precipitation (columns) and mean air temperature (solid line) during experimental period

采用Excel 2016和SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析和作圖。

2 結(jié)果

2.1 土壤溫度和水分的變化

受大氣溫度的影響,兩種處理土壤溫度在各生長季均呈顯著的單峰模式,以夏季最高,春秋季節(jié)最低(圖2),但其峰值出現(xiàn)的時間與大小在年際間有所不同,2013和2014年其峰值均出現(xiàn)在8月中旬,其值分別為(24.6±1.0)℃和(23.6±1.0)℃,而2015年峰值出現(xiàn)在7月下旬((21.6±1.5)℃)。刈割、測定年度和兩者交互作用對土壤溫度的影響不顯著(表1)。土壤水分季節(jié)性波動非常顯著(圖2)：在2013年7月中旬最高,之后呈緩慢下降的趨勢；2014年4月下旬和10月上旬分別出現(xiàn)2個峰值(20.4%±3.7%和24.8%±2.1%),5—10月呈現(xiàn)出波動上升的趨勢；2015年全年最高值出現(xiàn)在5月(22.2%±1.9%),而7—9月受長期干旱及間歇性大降雨事件的影響,土壤水分在較高的范圍內(nèi)劇烈波動。刈割對土壤水分的影響與測定年度有關(guān),2013年刈割使土壤水分顯著提高了30%(表2),而在2014—2015年土壤水分不受刈割的影響,但受測定年度的影響(表1),與2014年相比,在2015年土壤水分顯著降低了17.68%。

圖2 2013年7月至2015年10月間0—10 cm日均土壤溫度及水分的季節(jié)性變化Fig.2 Seasonal variation in daily mean soil moisture and temperature at 0—10 cm depth under different treatments from July 2013 to October 2015

表1 刈割與測量時間(年)對土壤溫度、土壤水分及生態(tài)系統(tǒng)CO2通量各組分影響的雙因素方差分析結(jié)果

Table 1 A two-ANOVA results of clipping and year effects on soil temperature, soil moisture, and ecosystem CO2flux components

時間Time因子Factorsdf土壤溫度T土壤水分M土壤呼吸Rs總初級生產(chǎn)力GEP生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re凈碳交換NEE2013—2015CL10.23290.09540.00220.06130.03370.2661Y10.2317<0.00010.4198<0.00010.0005<0.00012014—2015CL10.32810.97720.00150.75630.08860.0692Y× CL10.12450.28590.08780.00520.38780.0006

CL：刈割 Clipping；T：土壤溫度 Soil temperature；M：土壤體積含水量 Contents of volumetric moisture；Rs：土壤呼吸 Soil respiration；GEP：總初級生產(chǎn)力Gross primary productivity；NEE：凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(負值表示固定CO2) Net primary productivity；Re：生態(tài)系統(tǒng)呼吸 Ecosystem respiration；Y：年 Year

2.2 生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分的變化

草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換通量呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)變化特征(圖3)。生態(tài)系統(tǒng)Rs、GEP、Re和NEE在整個生長季均呈現(xiàn)出單峰曲線的變化模式,以夏季最高,春秋季節(jié)最低,但其峰值出現(xiàn)的時間因碳交換組分的不同而異(圖3)。土壤和生態(tài)系統(tǒng)呼吸在3個測定年度均以7月下旬最高,其值在2013、2014和2015年分別為(4.0±0.1)和(6.7±1.0)、(4.8±0.9) μmol m-2s-1和(9.9±0.8)、(3.6±0.3)和(8.7±0.5) μmol m-2s-1。GEP和NEE在生長季峰值出現(xiàn)的時間則與測定年度有關(guān),GEP的峰值在3個年度分別出現(xiàn)在8月中旬((14.2±3.8) μmol m-2s-1)、7月上旬((18.6±3.8) μmol m-2s-1)和6月中旬((13.6±3.5) μmol m-2s-1),而NEE的峰值則分別出現(xiàn)在9月中旬((-7.9±3.8) μmol m-2s-1)、6月上旬((-11.5±1.6) μmol m-2s-1)和6月下旬((-7.5±4.1) μmol m-2s-1)。

表2 刈割及對照對土壤溫度水分及生態(tài)系統(tǒng)CO2 通量各組分的影響

每列不同小寫字母表示處理之間具有顯著性差異,每行不同大寫字母表示年際間具有顯著性差異(P< 0.01)

圖3 2013年7月至2015年10月間生態(tài)系統(tǒng)CO2通量各組分的季節(jié)性變化Fig.3 Seasonal variation in ecosystem CO2 flux through July 2013 to October 2015 of each treatments Rs：土壤呼吸 Soil respiration；GEP：總初級生產(chǎn)力Gross primary productivity；NEE：凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換(負值表示固定CO2) Net primary productivity；Re：生態(tài)系統(tǒng)呼吸 Ecosystem respiration

本研究中,土壤呼吸不受測定年度的影響,在2014、2015年的平均值分別為(2.3±0.6)μmol m-2s-1和(2.5±0.6) μmol m-2s-1(表2),但受刈割的影響(P=0.0015),而且刈割與測定年度之間的交互作用接近顯著水平(P=0.0878)。刈割使土壤呼吸在2014年度增加最大(40%,P=0.032),在2013和2015年度增加較小(5%和8%,P=0.5080和0.2291)。生態(tài)系統(tǒng)呼吸在2014年度顯著高((6.4±1.3) μmol m-2s-1)于2015年度((5.2±1.5) μmol m-2s-1)(P=0.0005)。刈割降低了生態(tài)系統(tǒng)呼吸(P=0.0886),而且這種降低在2014年度較大(12.4%),在2015年度較小(5%)。

生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力和凈氣體交換呈現(xiàn)出顯著的年際變化特征(P<0.0001),而且受測定年度和刈割交互作用的影響(P=0.0052和0.0006)?？偝跫壣a(chǎn)力和凈氣體交換量在正常降水年(2014)顯著高于干旱年(2015),其值分別為(13.3±3.0)和(-6.9±2.4)、(9.9±2.7)和(-4.7±1.8) μmol m-2s-1。刈割后總初級生產(chǎn)力和凈氣體交換量在正常降水年顯著降低,但是在干旱年顯著增加。如刈割后總初級生產(chǎn)力和凈氣體交換量在2013年分別降低了33%(P<0.001)和38%(P<0.001),在2014年分別降低了10%(P=0.2422)和8%(P=0.5253),在2015年則增加了22%(P=0.013)和63%(P=0.0002)。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分與土壤溫度和水分的關(guān)系

整個實驗期間,草地生態(tài)系統(tǒng)土壤溫度與Rs、GEP和Re的相關(guān)性均顯著(P<0.01),而與NEE的相關(guān)性不顯著(P=0.676)。利用線性模型和指數(shù)模型分別對不同處理條件下各組分與土壤溫度的關(guān)系進行擬合(表3),發(fā)現(xiàn)指數(shù)模型對Rs和Re與溫度的擬合關(guān)系較好,土壤溫度分別解釋了Rs和Re季節(jié)性變化的31%—46%和39%—56%?；诰€性和指數(shù)模型對土壤溫度與GEP和NEE的擬合不顯著,決定系數(shù)均在20%以下。土壤水分與Rs、GEP、Re和NEE的二次函數(shù)和線性擬合也不顯著,決定系數(shù)在10%左右(未列出)。

Table 3 生態(tài)系統(tǒng)通量各組分與土壤溫度的回歸分析

RMSE：均方根誤差 Root mean square error；Q10：溫度敏感性Temperature sensitivity (Q10)；SE (Q10): 標準誤 Standard error forQ10,SE(Q10)=Q10×10×SE(b)

3 討論

3.1 生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分的年季變化及其影響因素

生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分均呈顯著的季節(jié)性變化特征,這與大多數(shù)的研究結(jié)果一致[27- 29]。土壤溫度和水分是引起碳通量季節(jié)性變化的主要原因[8,22]。本研究中,與土壤水分相比,土壤溫度很好地解釋了Rs和Re的季節(jié)性變化,表明在該草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤溫度是引起Rs和Re季節(jié)性變化的主要原因。與Re和Rs不同的是,土壤溫度和水分對NEE和GEP季節(jié)性變化的解釋度均不高,其原因可能是NEE和GEP的季節(jié)性變化不僅與土壤溫度和水分有關(guān),同時也受到光合有效輻射和葉面積指數(shù)等多種因子的影響[30- 31]。因此,該生態(tài)系統(tǒng)碳通量季節(jié)性變化的影響因子與碳通量組分有關(guān),土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)呼吸的季節(jié)性變化主要由土壤溫度決定。

Rs和Re的峰值出現(xiàn)在7—8月,這與大多數(shù)的研究結(jié)果一致[19,21],且與土壤溫度峰值出現(xiàn)的時間大致相吻合,證明了土壤溫度是調(diào)節(jié)Rs和Re季節(jié)變化的主要因子。有研究表明NEE最大值發(fā)生在植物生長旺盛期(8月)且與GEP顯著相關(guān)[32]。本研究中GEP和NEE峰值出現(xiàn)的時間并不同步,且在不同生長季差異很大。適宜的氣象條件是植被生長的關(guān)鍵,2013年降雨主要集中在8月,較好的水熱條件有利于植物快速生長,使GEP達到峰值,但NEE的最大值卻滯后于GEP。2014和2015年生長季前期發(fā)生的大降雨事件有利于植物快速返青并積累有機物,使GEP和NEE的峰值提前出現(xiàn),在干旱年更加明顯。這些結(jié)果表明降雨的季節(jié)分布是引起GEP和NEE季節(jié)性變化的主要原因。這與Pierre和Smith[33]發(fā)現(xiàn)的由于植物在不同生長階段對水分的需求不同,生長季特定時期的降水量對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響大于年降雨量這一觀點基本吻合。此外,在干旱和半干旱草地生態(tài)系統(tǒng),降水量和土壤水分有效性是植被生產(chǎn)力的主要限制因子[34],降雨引起生物量變化驅(qū)動的RE、GEP和NEE與年降雨量有關(guān)[35],干旱導(dǎo)致GEP和NEE降低[36]。如在本研究中,2015年是典型的干旱年,降水量僅為2014年的50%,生長季長期缺水限制了植物的生長,降低了生物量,從而使RE、GEP和NEE在干旱年顯著低于正常降水年。

3.2 刈割對生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分的影響

刈割是草地生態(tài)系統(tǒng)的主要管理措施之一,可通過降低枯落物向微生物的底物供應(yīng)和光合產(chǎn)物向根系的輸送[37],改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)[15]、植物群落補償性生長[38]和土壤環(huán)境等多種直接和間接因素影響生態(tài)系統(tǒng)碳通量過程。

本研究結(jié)果與郭明英等[39]、Bremer等[18]發(fā)現(xiàn)的刈割使土壤呼吸降低這一結(jié)論不一致。這種差異可能與不同生態(tài)系統(tǒng)土壤溫度和水分對刈割的不同響應(yīng)有關(guān)。土壤溫度是影響酶和微生物活性、植物生長和有機質(zhì)分解的關(guān)鍵,對土壤呼吸具有重要作用[40]。增溫可激發(fā)微生物及其酶活性、加快凋落物和有機質(zhì)的分解[41],促進地上生物量的生長[42],從而增大土壤呼吸。土壤水分亦可通過改變土壤中溶解性有機碳的含量和遷移能力,影響微生物的利用效率,進而改變土壤呼吸[43]。在受水分限制的生態(tài)系統(tǒng)中,隨著土壤水分的增加,土壤呼吸顯著增加[44]。因此,本研究中,刈割后較高的土壤溫度和水分可能是引起土壤呼吸增大的主要原因。此外,在2014年,刈割對土壤呼吸的影響最為顯著,其原因可能是：在降雨充沛年,刈割可極大地促進植物的生長,增加組成群落的物種數(shù)量[15],甚至引起部分植物的超補償生長[38],使土壤呼吸進一步提高。

刈割對GEP和Re的影響共同決定了NEE對刈割的響應(yīng)。本研究中,NEE與GEP顯著正相關(guān)(對照：NEE=1.48-0.63×GEP,R2=0.78,P<0.0001；刈割：NEE=1.18-0.62×GEP,R2=0.47,P<0.0001),而與Re相關(guān)性不顯著(R2為0.11—0.06),表明在兩種處理下NEE的變化主要受到GEP的直接調(diào)控,這一結(jié)果與張素彥等[45]發(fā)現(xiàn)的典型草地生態(tài)系統(tǒng)NEE主要取決于GEP的結(jié)論相吻合,而與初小靜和韓廣軒[46]對中國濕地草地生態(tài)系統(tǒng)NEE受ER影響的觀點不符,這種差異可能與氣候、生態(tài)系統(tǒng)類型和土地利用方式有關(guān)。在測定期間,刈割增大了Re,但其對GEP和NEE的影響則與降雨年型有關(guān),干旱年為增,正常降雨年為減。這可能與降雨年型和刈割對植被群落結(jié)構(gòu)組成及生長的交互作用有關(guān)。不同功能群物種對GEP和NEE貢獻差異很大[47],刈割可通過去除土壤表層覆蓋物改變土壤環(huán)境,使對土壤水分、溫度和光照需求較低的物種類型顯著增大[15],從而改變GEP和NEE的變化方向和尺度。正常降雨年長芒草主導(dǎo)了碳交換過程,刈割抑制了長芒草的生長,而干旱年長芒草的生長受到限制,其主導(dǎo)的GEP和NEE降低,刈割樣地內(nèi)耐旱性植被具有較高的水分利用性,其在干旱年生長旺盛,成為主導(dǎo)碳交換的植被類型,進而使GEP和NEE對刈割的響應(yīng)出現(xiàn)年際差異。因此,刈割對GEP和NEE的影響主要取決于不同植被類型對降雨模式的不同響應(yīng)。

4 結(jié)論

本文在不同降雨年型下研究了刈割對生態(tài)系統(tǒng)碳通量各組分的影響。結(jié)果表明,降雨年際變化是引起GEP、Re和NEE年際差異的主要原因,降雨越多,其值越大。刈割顯著提高了土壤呼吸,而刈割對GEP和NEE的影響與降水年型有關(guān),在干旱年增加,正常降雨年減小。