胡若成

我們現(xiàn)在所能見到的鳥類均沒有真正意義上的牙齒，取而代之的是角質(zhì)喙，但是鳥類的祖先——恐龍類爬行動(dòng)物卻是長(zhǎng)有牙齒的。在一億多年的漫長(zhǎng)演化歷程中，鳥類是如何搞丟了牙齒呢？這是個(gè)看似簡(jiǎn)單卻十分難回答的問題，也是鳥類演化研究中的前沿?zé)衢T問題，截至目前仍沒有公認(rèn)的統(tǒng)一答案。故事將從第一只鳥和第一只沒有牙齒的鳥講起，介紹解答鳥類牙齒消失之謎的各種假說，大家可以沿著這個(gè)故事，去攀登鳥類演化的科學(xué)高峰！

第一只無(wú)齒鳥和最后的有齒鳥

要弄清楚鳥類牙齒消失之謎，必須先從鳥類的起源演化說起。鳥類起源于約1.5億年前的侏羅紀(jì)小型恐龍類動(dòng)物，在活過約6500萬(wàn)年前的白堊紀(jì)末期生物大滅絕后，快速輻射演化出了各種同的現(xiàn)代鳥類?，F(xiàn)如今，地球上生活著約40個(gè)目，12000種不同的鳥類，而它們卻都沒有真正的牙齒（指由表皮和真皮共同發(fā)育來(lái)的牙齒）。

傳統(tǒng)意義上，人們將發(fā)現(xiàn)于1860年的始祖鳥類動(dòng)物定義為最早的鳥。始祖鳥具有牙齒、羽毛和翅膀，以及沒有愈合的尾巴，具備恐龍和鳥的雙重特征，迄今為止被認(rèn)為是連接恐龍和鳥類的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是鳥類的起源。過，最新的研究顯示，生活在1.5億年前的始祖鳥并是鳥類的祖先，而只是恐爪龍類，屬于非常規(guī)進(jìn)化的帶羽毛的恐龍。鳥類的祖先則應(yīng)該是以耀龍和擅攀鳥龍為代表的手盜龍類，它們同樣具有羽毛，頜骨前部也具有牙齒。這意味著在恐龍向鳥類演化的過程中出現(xiàn)了兩個(gè)分支，一個(gè)分支是恐爪龍類，但它們最后完全消失在地質(zhì)史的長(zhǎng)河中。另一分支是手盜龍類，它們隨后演化出了多種多樣的鳥類。過，這兩類演化的中間物種都是具有牙齒的。

始祖鳥長(zhǎng)期被認(rèn)為是“第一只鳥”，但其實(shí)它屬于恐爪龍類，具有真正的牙齒和沒有愈合的尾巴（圖片來(lái)源/美國(guó)自然歷史博物館）

孔子鳥類被看作是最早沒有“牙齒”的鳥類

很快，第一只沒有牙齒的鳥類出現(xiàn)了，那就是1993年出土于中國(guó)遼寧北票的孔子鳥類（模式種為圣賢孔子鳥）。依據(jù)出土地層推算，孔子鳥類生活在約1.25億年前的晚侏羅紀(jì)至早白堊紀(jì)時(shí)期。這件比鴿子略大的標(biāo)本上沒有牙齒，取而代之的取食工具則是套在頜骨前部的角質(zhì)喙形結(jié)構(gòu)?？鬃峪B的尾骨愈合，形成了與現(xiàn)代鳥類一致的尾綜骨，相比于手盜龍類，孔子鳥類已經(jīng)具有進(jìn)化的特征。

具有先進(jìn)的尾綜骨，沒有牙齒，那么孔子鳥就是現(xiàn)代無(wú)齒鳥類的祖先嗎？答案仍然是否定的。盡管具有諸多與現(xiàn)代鳥類一致的特征，但孔子鳥的胸骨仍然不發(fā)達(dá)，缺乏現(xiàn)代大多數(shù)鳥類為飛行而具備的龍骨突，并且它的頭骨具有兩個(gè)顳孔——這是更接近爬行動(dòng)物的特征。所以，孔子鳥類僅僅是已全部滅絕的古鳥亞綱的成員。

圖為黃昏鳥的骨骼化石，嘴中有數(shù)目眾多的鋒利牙齒（圖片來(lái)源/維基百科）

?反鳥類中的伊比利亞鳥復(fù)原圖，它的嘴部還長(zhǎng)有細(xì)小的牙齒

讓我們沿著鳥類演化的道路繼續(xù)向前走。除了古鳥亞綱，在演化樹上還有更先進(jìn)的兩類鳥：反鳥類（得名于肩膀部分的連接方式與現(xiàn)代鳥相反）和今鳥類（它們是包括現(xiàn)代鳥類在內(nèi)的真正的鳥，狹義的“鳥綱”）。鳥類演化到這里，奇怪的事情卻發(fā)生了：早已在孔子鳥上消失了的牙齒又在更先進(jìn)的類群里重新出現(xiàn)了！無(wú)論是反鳥類還是今鳥類中的黃昏鳥目，燕鳥目和遼寧鳥目，它們都具有牙齒，而其他今鳥類，卻又都沒有牙齒。換言之，反鳥類和今鳥類的三個(gè)目，就是最后的有齒鳥類。這些最后被牙齒武裝的鳥，都沒有逃過白堊紀(jì)末的第五次生物大滅絕，和它們的恐龍祖先一起，消失在巨大的隕石撞擊之中。

百家爭(zhēng)鳴話鳥牙

從鳥類的演化分支和有無(wú)牙齒的特征來(lái)看，大部分的中生代（三疊紀(jì)，侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)）鳥類都是具有牙齒的，但是較為古老的孔子鳥沒有牙齒，而較為先進(jìn)的反鳥類和黃昏鳥類卻有牙齒，這種無(wú)規(guī)律的變化給研究牙齒消失之謎的科學(xué)家們?cè)O(shè)置了重重障礙。

最早提出假說的是荷蘭古生物學(xué)家海爾曼，他在出版于1926年的專著《鳥類的起源》中認(rèn)為，角質(zhì)喙的出現(xiàn)替代了牙齒的功能，牙齒失去了作用便消失了。這種假說雖然帶有濃重的“用進(jìn)廢退”的色彩，但是長(zhǎng)期以來(lái)卻沒有人質(zhì)疑。不過通過前文的介紹，我們很容易就能發(fā)現(xiàn)這個(gè)假說的不足之處：它無(wú)法解釋既然孔子鳥已經(jīng)用角質(zhì)喙代替了牙齒，為什么更先進(jìn)的后代——反鳥類和黃昏鳥類卻仍具有牙齒？

?難逃泥潭龍復(fù)原圖（圖片來(lái)源/維基百科）

另一種廣為流傳的假說認(rèn)為，相比于套在頜骨表面的一層角質(zhì)喙，數(shù)量繁多且凸出頜骨的牙齒會(huì)增加鳥的體重，增大空氣阻力，從而不利于鳥類的飛行，因此有齒鳥便逐漸競(jìng)爭(zhēng)失敗，被淘汰掉了。這種假說看似很有道理——畢竟鳥類演化的一大主流方向便是減重、減阻。但是，從孔子鳥出現(xiàn)的晚侏羅紀(jì)到有齒鳥滅絕的白堊紀(jì)末，有齒鳥和無(wú)齒鳥可能共存了長(zhǎng)達(dá)6000萬(wàn)年的時(shí)間，且在此期間新出現(xiàn)的鳥類物種絕大多數(shù)也還是有齒鳥。如果無(wú)齒鳥在飛行上真有如此巨大的優(yōu)勢(shì)，情況應(yīng)當(dāng)反過來(lái)：無(wú)齒鳥快速繁盛，快速競(jìng)爭(zhēng)過有齒鳥才對(duì)。

現(xiàn)代技術(shù)的發(fā)展為探索這個(gè)問

題提供了有力的幫助。2020年9月，香港大學(xué)文森特·米勒新發(fā)表了一篇論文，文中運(yùn)用激光激發(fā)熒光技術(shù)，通過分析孔子鳥的頭骨和角質(zhì)喙結(jié)構(gòu)后指出，孔子鳥類的所謂“角質(zhì)喙”，其實(shí)和現(xiàn)代鳥類真正的角質(zhì)喙只是看起來(lái)相似，但實(shí)際層次結(jié)構(gòu)完全不同。這一研究結(jié)果暗示，孔子鳥類只是演化樹上的一根旁支，而它失去牙齒長(zhǎng)出假“角質(zhì)喙”也只是演化過程的一個(gè)美麗的意外，和現(xiàn)代鳥類失去牙齒并沒有演化上的因果關(guān)系。如果拋掉孔子鳥類，當(dāng)我們?cè)俅问崂眸B類演化分支，時(shí)間線就順暢許多：鳥類的牙齒，是直到現(xiàn)代今鳥類身上才真正消失的。而至于黃昏鳥目這類具有牙齒的今鳥類，研究認(rèn)為，黃昏鳥的祖先并沒有牙齒，它的牙齒是自己重新長(zhǎng)出的，而它的牙齒也只是為適應(yīng)黃昏鳥捕魚的食性而二次演化。

那么究竟是什么因素決定著鳥類牙齒的有無(wú)呢？2014年，加利福尼亞大學(xué)馬克·斯普林格教授發(fā)表的一項(xiàng)針對(duì)48種類群現(xiàn)存鳥類的全基因組研究或許提供了答案。研究發(fā)現(xiàn)，脊椎動(dòng)物牙齒的生長(zhǎng)被6個(gè)基因組成的基因集所控制，有的基因控制牙釉質(zhì)層的形成，有的基因控制牙本質(zhì)的生長(zhǎng)?；驎r(shí)間溯源分析表明，這6個(gè)基因集可能早在1.16億年前的鳥類祖先中就全部或部分的失去了活性，導(dǎo)致鳥類的牙齒結(jié)構(gòu)越來(lái)越簡(jiǎn)單，最終到完全消失。這一假說也得到了解剖學(xué)證據(jù)的支持，中國(guó)科學(xué)院李志恒副研究員在對(duì)包括反鳥類，今鳥類在內(nèi)的許多滅絕鳥類牙齒的微結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，它們牙釉質(zhì)下的多孔罩層逐漸消失了，這也就意味著牙齒是在逐漸退化，最終導(dǎo)致鳥類喪失了生成牙釉質(zhì)的能力，牙齒便不能再生長(zhǎng)。

?棕頸犀鳥，代表攀禽，具有巨大的喙

?黑鸛，代表涉禽，具有長(zhǎng)而直的喙

?紅腹錦雞，代表陸禽，具有短而彎的喙

科學(xué)的探究是無(wú)止境的，針對(duì)基因突變論的假說，首都師范大學(xué)王爍博士也有不同的看法。他發(fā)現(xiàn)了一種奇妙的恐龍——難逃泥潭龍，這種恐龍剛出殼時(shí)具有42顆牙，而半歲時(shí)便只剩下34顆牙了。王爍博士認(rèn)為，如果牙齒消失真的是由基因突變導(dǎo)致的，那么在一個(gè)具體的動(dòng)物個(gè)體上只會(huì)是要么長(zhǎng)牙要么沒牙，類似于非此即彼的特征，絕會(huì)出現(xiàn)牙齒越來(lái)越少這種連續(xù)變化的情況。對(duì)于鳥類牙齒消失這一問題，王爍博士的看法是，由于鳥類發(fā)育時(shí)間和速率一致，也就是說相比于恐龍祖先，鳥類在發(fā)育時(shí)少走了一步，沒有長(zhǎng)牙齒而已。相關(guān)的基因并是突變消失了，只是沒有發(fā)揮應(yīng)有的功能。

牙齒消失可能不是一次性事件

以往的研究和假說認(rèn)為，除孔子鳥外，現(xiàn)代鳥類牙齒的消失應(yīng)該是一次性事件，即有一類鳥牙齒消失之后，它所有的后代鳥類也都失去了牙齒。換句話說，所有無(wú)齒的現(xiàn)代鳥類具有同一個(gè)共同的祖先。過，2019年一項(xiàng)新發(fā)表的研究則推翻了這一重要共識(shí)，從而打開了鳥類牙齒演化研究的新篇章。

這項(xiàng)由著名古鳥類學(xué)家周忠和院士領(lǐng)導(dǎo)的研究認(rèn)為，牙齒退化在鳥類不同演化中發(fā)生了多次，無(wú)齒鳥們沒有統(tǒng)一的共同祖先。有的鳥類牙齒是在頜骨中從前向后退化的，有的鳥類則是由后向前逐漸退化。鳥類角質(zhì)喙也是多次出現(xiàn)的。已有的化石表明，大量中生代鳥類支系獨(dú)立演化出了喙的結(jié)構(gòu)，因此，角質(zhì)喙的出現(xiàn)并不是牙齒退化的原因。這些顛覆性的結(jié)論告訴我們，牙齒的有無(wú)并是鳥類演化的關(guān)鍵特征，同的古鳥類在適應(yīng)環(huán)境的過程中都約而同的退化掉了牙齒，從而形成了現(xiàn)代鳥類無(wú)齒的現(xiàn)象。而現(xiàn)代不同的鳥類依靠形態(tài)多樣的喙來(lái)完成捕食，也就不再依靠牙齒。

?灰臉鵟鷹，代表猛禽，具有帶鉤的喙

我們?cè)谇拔挠懻摰镍B類牙齒中所說的牙齒，指的是由表皮層和真皮層共同發(fā)育而來(lái)，具有牙釉質(zhì)、牙本質(zhì)、牙神經(jīng)等完整結(jié)構(gòu)的牙齒。但是，牙形結(jié)構(gòu)并不止這種完備的牙齒這一種形式。實(shí)際上，許多滅絕鳥類和現(xiàn)代鳥類都長(zhǎng)有“牙”，不過大多數(shù)均為喙部的尖狀角質(zhì)突起，與其他脊椎動(dòng)物的牙齒完全不同。比如生活在250萬(wàn)年前更新世的大型古鳥類——偽齒類，其頜骨便具有一列長(zhǎng)長(zhǎng)的牙狀凸起?，F(xiàn)代鳥類當(dāng)中，灰雁，企鵝，秋沙鴨等也具有類似的顎部凸起，這均是為了適應(yīng)食性而產(chǎn)生的特殊結(jié)構(gòu)。