于海燕　崔海蘭　陳景超　李香菊

摘要：為明確播種時(shí)間和播種深度對(duì)節(jié)節(jié)麥繁殖指標(biāo)和種子性狀的影響，對(duì)不同播種時(shí)間和播種深度下節(jié)節(jié)麥的分蘗數(shù)、穗數(shù)、每穗小穗數(shù)、每小穗籽粒數(shù)以及小穗和籽粒性狀（長(zhǎng)、寬、寬長(zhǎng)比、周長(zhǎng)和千粒重）進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，播期對(duì)節(jié)節(jié)麥單株分蘗數(shù)、穗數(shù)以及每穗小穗數(shù)有顯著影響，而對(duì)每小穗籽粒數(shù)無明顯影響;隨播期的延遲單株分蘗數(shù)和穗數(shù)呈下降的趨勢(shì)，而每穗小穗數(shù)呈相反趨勢(shì)。當(dāng)播種時(shí)間為9月30日時(shí)，節(jié)節(jié)麥產(chǎn)種量最大，單株約產(chǎn)生1 173粒種子。此外，播期顯著影響了小穗性狀，而對(duì)籽粒性狀的影響相對(duì)較小，僅對(duì)籽粒寬和千粒重有明顯影響。與其他播期相比，節(jié)節(jié)麥于10月15日播種時(shí)，其產(chǎn)生的小穗和籽粒體積較大，重量較高。播種深度對(duì)節(jié)節(jié)麥單株分蘗數(shù)和有效穗數(shù)有顯著影響，而對(duì)每穗小穗數(shù)和每小穗籽粒數(shù)無顯著影響。當(dāng)播種深度大于3 cm時(shí)，單株分蘗數(shù)和有效穗數(shù)隨播種深度的增大而減少。當(dāng)節(jié)節(jié)麥播種深度為 3 cm 時(shí)，其單株產(chǎn)種量最大。播種深度對(duì)小穗性狀（除小穗寬長(zhǎng)比外）有顯著影響，而對(duì)籽粒性狀無明顯影響;當(dāng)播種深度為5、7 cm 時(shí)，其產(chǎn)生的小穗體積較大，重量較高。研究結(jié)果表明，節(jié)節(jié)麥播種較早，當(dāng)播種深度為3 cm左右時(shí)，其單株繁殖系數(shù)較高。

關(guān)鍵詞：節(jié)節(jié)麥;播種時(shí)間;播種深度;繁殖指標(biāo);小穗性狀;籽粒性狀

中圖分類號(hào)：S451文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1003-935X（2020）04-0007-07

Effect of Planting Date and Depth on Propagation Index and Seed Traits of Aegilops tauschii Coss.

YU Hai-yan， CUI Hai-lan， CHEN Jing-chao， LI Xiang-ju

（Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China）

Abstract：The effects of planting date and depth on the propagation index and seed traits of Aegilops tauschii Coss.， were determined by assessing the tiller number per plant， spike number per plant， spikelet number per spike， grain number per spikelet， together with spikelet and grain traits （length， width， width and length ratio， perimeter and thousand seed weight）. Delaying planting date gradually but significantly decreased tiller and spike number per plant and increased the spikelet number per spike， while there was no effect on the grain number per spikelet. A. tauschii producedthegreatestnumberofseeds（about11700） per plant when planted on 30th September. Sowing date

significantly affected spikelet traits and， marginally， seed traits， with only significant effects on seed width and thousand grain weight. Compared to other planting dates， the spikelets and grains were much bigger and heavier when A. tauschii was sown on 15th October. Planting deeper than 3 cm significantly decreased tiller and spike number per plant， however， there was no significant effect on the spikelet number per spike and the grain number per spikelet. The maximum seed yield per plant was observed at a sowing depth of 3 cm. There was an obvious effect of planting depth on spikelet traits except for width and length ratio， yet there was no significant effect on grain traits. When the planting depth ranged from 5 cm to 7 cm， spikelets were bigger and heavier than at other planting depths. Therefore， the propagation coefficient of A. tauschii was higher when it was planted earlier or at the depth of approximately 3 cm.

Key words：Aegilops tauschii Coss.; planting date; planting depth; propagation index; spikelet traits; grain traits

節(jié)節(jié)麥（Aegilops tauschii Coss.）屬禾本科（Poaceae）山羊草屬（Aegilops），是我國(guó)小麥田主要惡性雜草之一。目前，節(jié)節(jié)麥主要分布在我國(guó)河北省、河南省、陜西省、山西省、山東省等小麥主產(chǎn)區(qū)，且蔓延之勢(shì)迅速[1]。節(jié)節(jié)麥在生長(zhǎng)過程中可與小麥競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)資源，進(jìn)而影響小麥的產(chǎn)量和質(zhì)量[2]。近幾年，節(jié)節(jié)麥分布范圍不斷擴(kuò)大，對(duì)我國(guó)小麥產(chǎn)量造成了嚴(yán)重威脅。然而，由于其與小麥親緣關(guān)系較近，致使用于其化學(xué)防除的選擇性除草劑種類極少[3]。此外，節(jié)節(jié)麥的生態(tài)位與小麥基本重疊，加大了其防控難度[1]。因此，須要深入了解節(jié)節(jié)麥的生物學(xué)特性，明確其生活史中的薄弱環(huán)節(jié)，從而制定有效的措施對(duì)其進(jìn)行防除。

節(jié)節(jié)麥以種子進(jìn)行繁殖擴(kuò)散，節(jié)節(jié)麥分蘗能力極強(qiáng)且繁殖系數(shù)高，1粒種子平均可產(chǎn)生100～800粒種子[4]。節(jié)節(jié)麥成熟時(shí)穗軸邊成熟邊脫落，其較高的繁殖系數(shù)利于它在土壤表面形成巨大的種子庫(kù)，因此，降低節(jié)節(jié)麥繁殖系數(shù)有助于從源頭減少其發(fā)生及延緩傳播擴(kuò)散。其中，分蘗數(shù)、穗數(shù)、每穗小穗數(shù)和每小穗籽粒數(shù)是決定節(jié)節(jié)麥繁殖系數(shù)的重要指標(biāo)。在作物中，播種時(shí)間是影響其產(chǎn)量及相關(guān)性狀的重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，播期對(duì)玉米穗數(shù)有一定的負(fù)向影響[5]。小麥產(chǎn)量及其相關(guān)性狀也與播種日期有一定的關(guān)系，當(dāng)小麥11月中后期播種時(shí)，其產(chǎn)量和分蘗數(shù)下降[6]。Tapley等的研究表明，小麥產(chǎn)量、單位面積穗密度及千粒重隨播種日期的延遲呈直線下降的趨勢(shì)[7]。此外，播期對(duì)小麥和大麥的籽粒長(zhǎng)度、籽粒寬度等籽粒性狀也有顯著影響[8-9]。播種深度作為環(huán)境因子對(duì)小麥產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成因素有一定的影響。Yagmur等發(fā)現(xiàn)，小麥播種深度為5 cm時(shí)的產(chǎn)量比播種深度為3、7、9 cm時(shí)的產(chǎn)量高[10]。其分蘗數(shù)、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成因素也與播種深度有一定的關(guān)系[11]。然而目前，關(guān)于播期及播種深度對(duì)雜草繁殖系數(shù)及其相關(guān)性狀影響的研究較少。

因此，本研究以小麥田惡性雜草節(jié)節(jié)麥為研究對(duì)象，評(píng)估播種日期及播種深度對(duì)其繁殖指標(biāo)和種子性狀的影響，以期為降低節(jié)節(jié)麥繁殖系數(shù)和建立有效防控措施提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試節(jié)節(jié)麥種子采自我國(guó)山東省濱州市冬小麥田（地處37°43′48″N ，117°34′48″E），于2017—2018年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所溫室進(jìn)行繁種備用。

試驗(yàn)儀器：掃描儀，購(gòu)自愛普生（中國(guó)）有限公司;Win SEDDLE圖像分析系統(tǒng)，購(gòu)自加拿大Regent公司;FA1004萬分之一天平，購(gòu)自上海上平儀器有限公司。

1.2 播種日期對(duì)節(jié)節(jié)麥繁殖指標(biāo)及種子性狀影響的研究

1.2.1 試驗(yàn)方法 選取大小均勻一致的節(jié)節(jié)麥種子分別于2018年9月30日、10月15日、10月30日播種在裝有有機(jī)肥和壤土體積比為1 ∶3的花盆中，花盆直徑為15 cm，高 12 cm。所有幼苗均放置在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所溫室室外培養(yǎng)，期間保持土壤濕潤(rùn)。待幼苗長(zhǎng)至2～3葉期間苗，每盆保留1株。每10株重復(fù)1次，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2.2 調(diào)查及測(cè)定方法 待節(jié)節(jié)麥生長(zhǎng)至分蘗后期時(shí)，調(diào)查并記錄每株分蘗數(shù)。待灌漿期時(shí)調(diào)查每株穗數(shù)，同時(shí)每株隨機(jī)選取10個(gè)穗，調(diào)查每個(gè)穗上的小穗數(shù)。待成熟時(shí)，每株隨機(jī)選取10個(gè)穗，取每個(gè)穗中間位置的小穗曬干備用。每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取50個(gè)大小均勻一致的小穗，測(cè)定每個(gè)小穗中的籽粒數(shù)，同時(shí)對(duì)小穗和籽粒進(jìn)行掃描并利用Win SEDDLE圖像分析系統(tǒng)獲得以下形態(tài)參數(shù)：小穗長(zhǎng)、小穗寬、小穗寬長(zhǎng)比、小穗周長(zhǎng)、籽粒長(zhǎng)、籽粒寬、籽粒寬長(zhǎng)比和籽粒周長(zhǎng)等。千粒重通過利用萬分之一天平隨機(jī)測(cè)量50個(gè)小穗和50粒籽粒重量而獲得，千粒重=[50個(gè)小穗（50粒籽粒）重/50]×1 000。

1.3 播種深度對(duì)節(jié)節(jié)麥繁殖指標(biāo)及種子性狀影響的研究

1.3.1 試驗(yàn)方法 挑選大小均勻一致的節(jié)節(jié)麥種子30粒播種在裝有有機(jī)肥和壤土比例為1 ∶3的花盆中，花盆直徑為25 cm，高18 cm。播種深度設(shè)置為0、1、3、5、7、10 cm，共6個(gè)不同播種深度處理，由于前期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，節(jié)節(jié)麥出苗率隨播種深度的增加而減小，因此播種深度為10 cm的處理每個(gè)花盆播種50粒節(jié)節(jié)麥種子。生長(zhǎng)環(huán)境同“1.2.1”節(jié)，定期澆水以保持土壤濕潤(rùn)。待幼苗長(zhǎng)至2～3葉期間苗，每盆保留3株。每5盆為1次重復(fù)，每個(gè)處理設(shè)3次生物學(xué)重復(fù)。

1.3.2 調(diào)查及測(cè)定方法 調(diào)查及測(cè)定方法同“1.2.2”節(jié)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21.0軟件對(duì)所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，應(yīng)用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，利用GraphPad Prism 8軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 播種日期對(duì)節(jié)節(jié)麥繁殖指標(biāo)及種子性狀的影響

節(jié)節(jié)麥單株分蘗數(shù)、穗數(shù)、每穗小穗數(shù)和每小穗籽粒數(shù)直接決定其單株繁殖系數(shù)。播期對(duì)節(jié)節(jié)麥單株分蘗數(shù)和穗數(shù)存在顯著影響（P<0.05），隨著播期的延遲，單株分蘗數(shù)及穗數(shù)逐漸減少。與其他播期相比，節(jié)節(jié)麥在9月30日播種時(shí)，單株產(chǎn)生較多的分蘗和穗。而每個(gè)穗上的小穗數(shù)表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，即隨播期的延遲，每個(gè)穗上的小穗數(shù)逐漸增多。節(jié)節(jié)麥晚播1個(gè)月，每個(gè)穗上平均多產(chǎn)生1個(gè)小穗。此外，播期對(duì)每個(gè)小穗中的籽粒數(shù)無顯著影響。根據(jù)以上指標(biāo)，對(duì)單株節(jié)節(jié)麥的產(chǎn)種量（產(chǎn)種量=穗數(shù)×每穗小穗數(shù)×每小穗籽粒數(shù)）進(jìn)行估測(cè)發(fā)現(xiàn)，節(jié)節(jié)麥9月30日播種時(shí)，其產(chǎn)種量最大，比10月30日播種時(shí)多產(chǎn)生約370粒種子（表1）。

由圖1可知，播期對(duì)節(jié)節(jié)麥小穗長(zhǎng)、寬、寬長(zhǎng)比、周長(zhǎng)和千粒重有顯著影響（P<0.05）。隨播期的延遲，小穗的長(zhǎng)度逐漸增大，節(jié)節(jié)麥在10月15日和10月30日播種時(shí)，分別比在9月30日播種時(shí)的小穗長(zhǎng)0.6、0.8 mm。與其他播期相比，10月15日播種的小穗的寬度和寬長(zhǎng)比最大。對(duì)于穗周長(zhǎng)，10月15日與10月30日播種的穗周長(zhǎng)無顯著差別，但兩者都顯著大于9月30日播種的穗周長(zhǎng)。此外，10月15日播種時(shí)小穗的千粒重顯著大于其他播期。節(jié)節(jié)麥在10月15日播種時(shí)，其產(chǎn)生的小穗體積最大，重量最大。對(duì)于籽粒性狀，播期對(duì)籽粒長(zhǎng)、寬長(zhǎng)比和周長(zhǎng)均無顯著影響，但對(duì)籽粒寬和千粒重有顯著影響。節(jié)節(jié)麥在10月15日播種時(shí)，籽粒的寬度最大，千粒重顯著高于其他播期。盡管播期對(duì)籽粒長(zhǎng)、寬長(zhǎng)比和周長(zhǎng)無顯著影響，但籽粒長(zhǎng)、寬長(zhǎng)比和周長(zhǎng)均在10月15日播種時(shí)最大。由此看出，節(jié)節(jié)麥在10月15日播種時(shí)，其產(chǎn)生的籽粒質(zhì)量較好。此外，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，播期對(duì)小穗性狀的影響較大，而對(duì)籽粒性狀的影響相對(duì)較小。

2.2? 播種深度對(duì)節(jié)節(jié)麥繁殖指標(biāo)及種子性狀的影響

播種深度對(duì)節(jié)節(jié)麥單株分蘗數(shù)有顯著影響，當(dāng)播種深度為3 cm時(shí)，節(jié)節(jié)麥的分蘗能力最強(qiáng)，單株平均可產(chǎn)生約23個(gè)分蘗，而當(dāng)播種深度大于 3 cm 時(shí)，單株分蘗數(shù)隨播種深度的增大而逐漸減少。此外，單株穗數(shù)與播種深度也有一定的關(guān)系，節(jié)節(jié)麥播種在土壤表面時(shí)，其產(chǎn)生的有效穗數(shù)最少，播種深度為3 cm時(shí)，其產(chǎn)生的穗最多。然而，播種深度對(duì)每個(gè)穗上的小穗數(shù)及每個(gè)小穗中的籽粒數(shù)無顯著影響。對(duì)單株節(jié)節(jié)麥的產(chǎn)種量進(jìn)行估測(cè)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)播種深度為3 cm時(shí)，單株產(chǎn)種量最大，可產(chǎn)生約 8～10粒種子，而當(dāng)播種深度≥5 cm時(shí)，單株產(chǎn)種量隨播種深度的增大而減少（表2）。

由圖2可知，播種深度對(duì)小穗性狀（除小穗寬長(zhǎng)比外）有顯著影響。當(dāng)播種深度為0、3、5、7 cm時(shí)，小穗長(zhǎng)顯著大于播種深度為1、10 cm的處理，而小穗寬在播種深度為0、5、7 cm時(shí)顯著大于1、10 cm處理。此外，當(dāng)節(jié)節(jié)麥播種深度為7 cm時(shí)，其產(chǎn)生的小穗周長(zhǎng)最大，表明在此深度處理下節(jié)節(jié)麥產(chǎn)生的小穗體積最大。對(duì)于千粒重，與其他播種深度相比，小穗在播種深度為5、7 cm時(shí)最重。綜上所述，當(dāng)節(jié)節(jié)麥播種深度為5、7 cm時(shí)，其產(chǎn)生的小穗質(zhì)量較好。盡管在不同播種深度下，節(jié)節(jié)麥籽粒的長(zhǎng)、寬、寬長(zhǎng)比、周長(zhǎng)及千粒重均存在差異，但差異均不顯著。由此可見，播種深度對(duì)節(jié)節(jié)麥籽粒大小及重量無明顯影響。

3 討論與結(jié)論

節(jié)節(jié)麥以種子進(jìn)行繁殖和傳播擴(kuò)散，其繁殖系數(shù)作為重要的生物學(xué)性狀影響其在田間的發(fā)生及擴(kuò)散。不同播期條件下，雜草生長(zhǎng)發(fā)育的光照、溫度、水分等存在一定的差異。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，播種日期對(duì)作物的產(chǎn)量構(gòu)成因素有一定的影響[7]。與小麥、玉米等作物相似，播期也對(duì)節(jié)節(jié)麥繁殖指標(biāo)有顯著影響，且主要通過影響其分蘗和穗的產(chǎn)生進(jìn)而影響其單株產(chǎn)種量。節(jié)節(jié)麥?zhǔn)嵌←溙镏饕獝盒噪s草之一，其出苗時(shí)間與小麥基本一致，10月中旬至11月初形成冬前出苗高峰期[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，節(jié)節(jié)麥的繁殖指標(biāo)隨其播期的延遲明顯降低。因此，對(duì)于麥田中出苗較早的節(jié)節(jié)麥，其繁殖系數(shù)可能較高，應(yīng)引起人們的重視。此外，田間節(jié)節(jié)麥的防除要盡早，切勿錯(cuò)過最佳時(shí)期。

籽粒性狀既受遺傳因素的影響，也受環(huán)境因素的影響[13]。不同環(huán)境條件，如播種地點(diǎn)、播期等會(huì)對(duì)作物籽粒大小、形態(tài)產(chǎn)生影響[8]。對(duì)于節(jié)節(jié)麥，播期對(duì)其小穗性狀有顯著的影響，播種日期在10月15日時(shí)，其產(chǎn)生的小穗體積較大，重量較高。籽粒性狀在此播期也表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，即籽粒較大，重量較高。在作物中，播期對(duì)大麥籽粒的長(zhǎng)、寬有顯著的影響，對(duì)長(zhǎng)寬比、粒厚和千粒重有極顯著的影響[8]。然而本研究中播期僅對(duì)節(jié)節(jié)麥籽粒寬和籽粒千粒重有顯著影響，雖對(duì)籽粒長(zhǎng)、寬長(zhǎng)比和周長(zhǎng)無顯著影響，但不同播期下這些性狀

存在一定的差異。據(jù)報(bào)道，雜草種子的大小及重量與其發(fā)芽率有一定的聯(lián)系[14-15]。因此，麥田中出苗較早的節(jié)節(jié)麥其產(chǎn)生的種子質(zhì)量較好，發(fā)芽能力可能較高。

不同播種深度下，雜草根系周圍的濕度、光照、溫度存在一定的差異。播種深度不僅對(duì)節(jié)節(jié)麥出苗率有一定的影響[16- 17]，而且會(huì)顯著影響其繁殖指標(biāo)。當(dāng)播種深度為3 cm左右時(shí)，節(jié)節(jié)麥的分能力較強(qiáng)，當(dāng)大于3 cm時(shí)，其單株分蘗數(shù)隨播種深度的增大而降低。對(duì)于小麥，其單株分蘗數(shù)隨播種深度的增大而降低[11]，本研究的結(jié)果與之基本一致。研究發(fā)現(xiàn)，隨播種深度的增加，小麥有效穗數(shù)呈先增加后減少的趨勢(shì)，在播種深度為2.6～3.0 cm時(shí)，小麥有效穗數(shù)表現(xiàn)最佳[18]。節(jié)節(jié)麥也表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，在播種深度為3 cm時(shí)，其單株穗數(shù)最大。本研究中，播種深度對(duì)每穗上的小穗數(shù)和每個(gè)小穗中的籽粒數(shù)均無顯著影響。而對(duì)于小麥，播種深度對(duì)每穗粒數(shù)有顯著影響，且隨播種深度的增加，呈先增加后減少的趨勢(shì)[10]，本研究結(jié)果與之不同，其原因可能是試驗(yàn)中所選用的研究對(duì)象不同。對(duì)節(jié)節(jié)麥單株產(chǎn)種量進(jìn)行估測(cè)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)播種深度3 cm時(shí)，單株產(chǎn)種量最大，當(dāng)播種深度大于3 cm時(shí)，產(chǎn)種量隨播種深度的增大而減少，小麥中也發(fā)現(xiàn)相同的趨勢(shì)[10-11]?；诖耍a(chǎn)中可以通過深耕整地等措施，將土壤表面的節(jié)節(jié)麥種子深翻到土壤深層，不僅可以降低節(jié)節(jié)麥出苗率，而且還可以降低其繁殖力，從而達(dá)到綜合防控的目的。

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收稿日期：2020-08-30

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2016YFD0300701）。

作者簡(jiǎn)介：于海燕（1993—），女，山東臨沂人，博士研究生，主要從事雜草生物學(xué)與防控。E-mail：yuhaiyan2103@163.com。

通信作者：李香菊，博士，研究員，主要從事雜草治理研究。E-mail：xjli@ippcaas.cn。