肖 玲,馬燕天,甘志偉,蔡潤發(fā),李卓琳,葛 剛,吳 蘭
(南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點實驗室,南昌 330031)
雖然濕地面積僅占陸地表面積的4%~6%,但其碳儲量卻占陸地碳儲量的37%[1]. 濕地生態(tài)系統(tǒng)之所以擁有如此高的碳儲量,主要是因為其特殊的環(huán)境條件:土壤透氣性低,植被覆蓋率高. 這些特殊的環(huán)境條件使得有機(jī)質(zhì)分解速率較低,而植被的生產(chǎn)力較高,有利于有機(jī)質(zhì)的積累,因此讓濕地成為了陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫[2]. 植物凋落物是大多數(shù)濕地碳的主要來源,凋落物的分解過程對于維持濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要作用[3]. 凋落物分解雖然不是濕地的獨屬功能,但濕地很多重要生態(tài)功能的實現(xiàn),包括氣候調(diào)節(jié)、碳循環(huán)、氮循環(huán)和生境可利用性等,都離不開有機(jī)物的分解過程[3]. 凋落物分解速率影響濕地有機(jī)質(zhì)的積累、土壤的理化性質(zhì)、養(yǎng)分供應(yīng)和循環(huán)以及初級生產(chǎn)力,正是由于濕地與凋落物分解間的這種緊密聯(lián)系,使得凋落物分解速率研究成為評估整體生態(tài)系統(tǒng)的功能演變的潛在工具[4]. 因此凋落物分解速率研究對了解濕地土壤的養(yǎng)分循環(huán)、提高植物生長力、減緩溫室效應(yīng)、保持生態(tài)平衡都有重要的意義.
凋落物分解過程是由環(huán)境(氣溫[5]、營養(yǎng)環(huán)境[6]、地理位置[7]等)、凋落物質(zhì)量和分解者共同作用驅(qū)動的,分解者主要包括土壤動物和土壤微生物[8]. 馬瑞研究濕地土壤酶活與凋落物分解速率的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)土壤淀粉酶、蔗糖酶活性與凋落物的分解速率呈顯著正相關(guān)(P< 0.05),表明微生物是凋落物分解的重要參與者[9]. Chimney等研究了濕地植物基質(zhì)對凋落物分解速率的影響,結(jié)果表明不同物種之間分解速率有明顯差異[10]. Wu等研究發(fā)現(xiàn)了土壤動物群對凋落物分解影響顯著,并隨濕地演替和季節(jié)變化而變化[11]. 研究中通過使用不同網(wǎng)孔孔徑的凋落物袋,可以排除部分土壤動物對于凋落物分解的影響,有利于評估土壤動物對于凋落物分解的貢獻(xiàn)[12-14]. 雖然現(xiàn)在有不少關(guān)于土壤動物對凋落物分解速率影響的研究,但是大部分研究要么集中在單一的分解速率和土壤動物群系組成[15-16],要么研究對象為農(nóng)田[14]、林地[15-16]、沙地[17]等生境,而很少有研究關(guān)注大型湖泊濕地土壤動物在對凋落物分解速率及其養(yǎng)分歸還過程的影響. 而凋落物分解過程不僅僅意味著土壤養(yǎng)分的歸還,還能改良土壤、維持生產(chǎn)力. 有研究表明油杉人工林每年C、N的歸還量分別高達(dá)2500、68 kg/hm2[18],并且崔鴻俠等在冷杉林中的研究表明凋落物能對土壤養(yǎng)分起一定的改良作用[19].
長期以來,傳統(tǒng)圖書呈現(xiàn)給讀者的是把分割成一頁頁的紙張裝訂成冊的形態(tài),是基于頁面邊界空間的特定主題論證,是典型的長形式作品。即使是傳統(tǒng)的電子書,也僅僅是紙質(zhì)圖書的電子化呈現(xiàn)方式而已,依然屬于長形式的作品。長形式圖書與目前出現(xiàn)的網(wǎng)形式的圖書有著不同的價值呈現(xiàn)與體驗。
鄱陽湖作為中國五大淡水湖中面積最大的湖泊,其濕地面積達(dá)3130 km2[20]. 根據(jù)崔麗娟報告中的評估結(jié)果顯示:鄱陽湖生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能(調(diào)水、固碳、產(chǎn)氧,保護(hù)土壤,降解污染物)的價值高達(dá)3.627×1010元[21]. 基于鄱陽湖擁有的生態(tài)價值,本實驗在鄱陽湖濕地開展凋落物分解的研究. 以苔草、南荻和蘆葦3種不同的植物凋落物為基礎(chǔ),利用不同網(wǎng)孔的分解袋來比較土壤動物對凋落物分解速率的影響,探究土壤動物對凋落物分解的貢獻(xiàn). 本研究同時探究不同物種凋落物之間分解速率的差異和凋落物分解對土壤養(yǎng)分歸還的影響,以便全面了解鄱陽湖濕地的碳循環(huán)過程,以及全球氣候變暖背景下湖泊濕地中碳收支平衡的變化. 本研究的成果將為鄱陽湖以及其它湖泊濕地的科學(xué)管理提供科學(xué)數(shù)據(jù).
從圖3可見,含鈦高爐渣的雜質(zhì)CaO、MgO、Fe、Al2O3脫除率隨著鹽酸濃度的提高不斷升高,但鹽酸濃度超過18%提高不明顯;TiO2損失率隨著鹽酸濃度的提高也逐漸增大,在鹽酸濃度為19%時,TiO2損失率達(dá)到了5%以上。鹽酸濃度低,雜質(zhì)溶解不完全,酸度高后期廢酸處理成本高,因此合適的鹽酸酸度為18%。
鄱陽湖位于長江中下游、江西省北部(28°25′~29°45′N, 115°50′~116°45′E),其水位受贛江、撫河、信江、饒河、修水五條入湖河流與出湖口長江的雙重影響. 鄱陽湖季節(jié)性水位波動劇烈,高水位時水域面積達(dá)3955 km2,而低水位時水域面積只有146 km2. 劇烈的水位變化形成了廣闊的湖濱濕地,不同的濕地植物沿著水位高程呈現(xiàn)出帶狀分布特征. 其中苔草(Carexcinerascens)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)和蘆葦(Phragmitesaustralis)為鄱陽湖濕地分布最為廣泛的濕地植被. 鄱陽湖濕地植被的自然凋亡發(fā)生在冬季枯水期(11-1月),由于水位下降,凋落物在地表沒有積水的情況下開始分解. 之后水位上漲,凋落物在水下分解(通常5-9月),然后在退水后繼續(xù)重復(fù)干濕交替的過程直至完全分解,因此土壤動物對凋落物分解的影響主要體現(xiàn)在冬季枯水階段. 在這個階段中一方面土壤動物不受淹水影響活動增加,另一方面冬季低溫也會限制土壤動物的活動,因此土壤動物對于凋落物分解的影響亟需全面評估. 本研究選取了鄱陽湖濕地中典型的子湖區(qū)濕地-蚌湖濕地進(jìn)行原位模擬實驗. 碟形湖濕地面積巨大,是構(gòu)成鄱陽湖濕地的主體,而蚌湖濕地是碟形湖濕地的典型代表. 蚌湖濕地地勢開闊,受人為干擾較少,具有明顯帶狀分布的植被群落,沿湖岸到湖心方向依次分布蘆葦、南荻和苔草群落. 本研究分別在3種植被帶下布設(shè)1條樣帶,每種植被樣帶分別設(shè)3個平行樣地,每個樣地為直徑大約5 m的圓,平行樣地之間相距約100 m. 3條樣帶下土壤均為壤質(zhì)黏土(砂土: 22%~30%;粉砂土: 41%~47%;黏土: 22%~35%).3種植物凋落物(苔草-南荻-蘆葦)中初始的木質(zhì)素含量百分比分別為7.2%、11.9%、10.3%,纖維素含量分別為31.4%、36.8%、25.3%,半纖維素含量分別為21.0%、27.7%、30.0%.
本研究于2017年11月下旬在鄱陽湖蚌湖濕地采集蘆葦、南荻和苔草凋落物樣品運回實驗室,在清理掉表面泥沙后自然陰干,分別裝入兩種不同孔徑的網(wǎng)袋中. 孔徑為0.1 mm的凋落物網(wǎng)袋(標(biāo)記為S)只允許少數(shù)小型土壤動物(部分原生動物和線蟲類)進(jìn)入,孔徑為4.5 mm的凋落物網(wǎng)袋(標(biāo)記為L)允許所有大型、中型和小型土壤動物進(jìn)出[22]. 每種植物凋落物樣品各裝15袋,每袋中凋落物干重15 g. 本研究于2017年12月將做好標(biāo)記的凋落物袋放入對應(yīng)的樣帶中,每種凋落物袋放置在每種植物本來的生長區(qū)域. 實驗中預(yù)計回收3次凋落物袋,但為防止意外損失,每個樣地各放5組凋落物袋. 所有凋落物袋貼近地面并進(jìn)行簡單固定,盡量使其與土壤表面完全接觸. 凋落物分解期間共回收樣品3次,回收時間分別在布樣后的第1、90和165天,實驗期間所有樣地均未受到水淹影響.在按照時間梯度回收凋落物袋的同時,采集凋落物袋下土壤樣品:將凋落物下方土壤表面的植被清理干凈,再沿凋落物下方土壤剖面0~10 cm深度進(jìn)行土壤樣品采集,將采集的土壤樣品分裝于標(biāo)記好的無菌聚乙烯自封袋中,置于低溫箱中迅速運回實驗室.
凋落物樣品采集回實驗室后,將樣品中石塊、動植物殘體去除,用無菌水清洗表面泥土,然后進(jìn)行剩余干物質(zhì)量測定. 之后部分樣品進(jìn)行烘干和研磨,過60目篩,用于測定其碳、氮和磷等理化參數(shù). 凋落物下土壤同樣經(jīng)過干燥、研磨和過篩以后,進(jìn)行碳、氮和磷等參數(shù)的測定.
新興的前處理技術(shù)。近年來,在實踐過程中,許多前處理方法和技術(shù)在不斷進(jìn)行改進(jìn),新的處理方法和技術(shù)也相繼出現(xiàn)并不斷發(fā)展。大多情況下,新的前處理技術(shù)總是與經(jīng)典方法相結(jié)合使用。如超臨界流體萃?。⊿upercritical Fluid Extraction,SFE)、固相微萃?。⊿olidPhase Micro Extraction,SPME)、分散液微萃?。―ispersive Lliquid–Liquid Microextraction,DLLME)、QuEChERS法。新興的前處理方法具有操作簡單、減輕操作人員的勞動力、節(jié)約提取溶劑、凈化效果更好等優(yōu)點,但是需要投入更多的資金。
急性胃穿孔患者病情進(jìn)展迅速,必須及時采取手術(shù)治療手段緩解患者臨床癥狀。急性胃穿孔患者常會出現(xiàn)嘔吐、持續(xù)性腹痛或者惡心等臨床癥狀,院方需要快速確診并將病灶根除掉,避免疾病繼續(xù)惡化危及到患者生命健康安全。雖然手術(shù)治療是常用急性胃穿孔治療手段,但如何選擇手術(shù)方法依然沒有統(tǒng)一論證。
植物凋落物分解過程中TOC含量的變化如圖3a所示. 在分解過程中,苔草L和苔草S的TOC含量在第90天時差異較大,但在第165天時,其含量十分相近. 南荻L和南荻S前期TOC含量變化幾乎保持一致;在后期的分解過程中南荻L的TOC含量大于南荻S的TOC含量. 蘆葦L的TOC含量始終大于蘆葦S的TOC含量,而且其變化趨勢很相似. 總體而言,3種凋落物的TOC含量隨著分解的進(jìn)行都呈下降的趨勢,且分解前期(第1~90天)TOC釋放速率普遍大于實驗后期(第90~165天). 苔草S在分解前、后期的TOC含量減少趨勢保持一致,苔草L的TOC含量在分解前期減少速率較大,后期不減反增. 南荻L和南荻S的TOC含量在分解前期都在減少,但在分解后期南荻S繼續(xù)減少,南荻L開始增加. 蘆葦L、蘆葦S的TOC含量變化相似,在分解前期的含量降低較快. 從這3種凋落物的分解過程也可以看出,苔草的初始TOC含量最高,分解過程中含量降低也最快;蘆葦?shù)腡OC含量最低,分解過程中的含量變化最小.
利用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行圖表繪制;利用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性和相關(guān)性分析,分別對不同類型的樣地中凋落物分解速率和營養(yǎng)元素化學(xué)計量進(jìn)行相關(guān)性雙變量分析,對土壤碳、氮、磷的積累值進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)和Tukey檢驗,對不同樣地類型且不同網(wǎng)孔大小的凋落物分解速率進(jìn)行一般線性模型中的單變量多因素的相關(guān)性分析(Pearson).
不同凋落物TOC的積累系數(shù)(NAI值)變化如圖3b所示. 從圖中可以看出,在整個分解過程中3種凋落物TOC都是凈釋放的. 苔草L的NAITOC值始終小于苔草S的NAITOC值,表明苔草在大網(wǎng)孔凋落物袋中損失更快. 蘆葦L和蘆葦S的NAITOC值在分解了165天后,幾乎無明顯差異. 南荻L的NAITOC值則始終大于南荻S,與苔草樣品的結(jié)果正好相反. 實驗中3種植物凋落物經(jīng)過165天的分解之后,NAITOC的平均值表現(xiàn)出苔草<南荻<蘆葦?shù)囊?guī)律.
不同網(wǎng)孔的凋落物袋對凋落物分解速率的影響如圖2所示. 實驗結(jié)果表明苔草、南荻和蘆葦3種凋落物經(jīng)過165天的分解后,南荻和蘆葦?shù)蚵湮锎?、小網(wǎng)孔分解袋之間分解速率有顯著差異(P<0.05),但是苔草差異不顯著(P>0.05). 苔草、南荻和蘆葦?shù)蚵湮镌诖缶W(wǎng)孔凋落物袋的分解速率均大于在小網(wǎng)孔凋落物袋的分解速率. 在3種不同類型的凋落物之間分解速率有差異,表現(xiàn)為苔草凋落物的分解速率顯著大于南荻、蘆葦?shù)蚵湮锏姆纸馑俾?P<0.05),南荻與蘆葦?shù)蚵湮锓纸馑俾什町惒幻黠@(P>0.05).
凋落物下土壤樣品與凋落物樣品理化性質(zhì)測定的方法基本相同,采用烘干法測定樣品的含水量,利用馬弗爐高溫(500℃)烘烤法測定去灰分干重(AFDM),采用K2Cr2O7容量法-外加熱法測定總有機(jī)碳(TOC)含量;采用濃硫酸混合催化法消煮,凱氏定氮法測定總氮(TN)含量,采用釩鉬黃吸光光度法測定總磷(TP)含量[23-25]. 通過測定不同時間段凋落物樣品含水量,以求得凋落物經(jīng)過分解后剩余的質(zhì)量,從而計算出不同樣地凋落物樣品的分解速率.
根據(jù)指數(shù)衰減模型ln(Wt/W0)=-kt[26],可得到分解速率常數(shù)k(t為分解的時間,d),W0為枯落物的初始量,Wt為經(jīng)t天分解后枯落物的剩余量). 植物分解過程中元素的積累或釋放可用積累系數(shù)(NAI)表示:NAI=(Wt×Xt)/(W0×X0)×100%,式中,Wt為植物在t時刻的干物質(zhì)重量,Xt為t時刻植物中元素的含量(g/kg),W0為植物的初始干物質(zhì)重量,X0為植物中元素的初始含量(g/kg).
植物凋落物分解過程中剩余干物質(zhì)量的變化如圖1所示. 3種植物的凋落物隨著分解時間的增長,干物質(zhì)剩余量均呈現(xiàn)下降趨勢. 凋落物袋網(wǎng)孔的大小對凋落物干物質(zhì)剩余量有明顯的影響,表現(xiàn)為大網(wǎng)孔(L)凋落物袋中干物質(zhì)剩余量小于小網(wǎng)孔凋落物袋(S)中的干物質(zhì)剩余量(P<0.05). 苔草、南荻、蘆葦3種凋落物在后期(第90~165天)的分解速率普遍大于初期(第1~90天)的分解速率. 經(jīng)過165天的分解,苔草干物質(zhì)剩余量小于蘆葦和南狄樣品. 其中,苔草L的干物質(zhì)剩余量為51.98%,苔草S的干物質(zhì)剩余量為55.39%. 南荻L的干物質(zhì)剩余量為61.53%,南荻S的干物質(zhì)剩余量為68.12%. 蘆葦L的干物質(zhì)剩余量為59.48%,蘆葦S的干物質(zhì)剩余量為68.77%.
凋落物TN含量變化的結(jié)果如圖4所示. 研究結(jié)果表明,3種凋落物TN含量整體呈下降趨勢. 整個分解過程中南荻L和南荻S的TN含量變化規(guī)律一致,而苔草L的TN含量始終高于苔草S的TN含量. 蘆葦L實驗前期的TN含量低于蘆葦S的TN含量,到了后期,蘆葦L的TN含量開始增加,甚至超過了蘆葦S的TN含量(圖4a). 總體來看,3種凋落物的TN含量在分解前期(0~90天)下降較快,后期下降較慢. 凋落物TN含量具有明顯的物種差異,3種凋落物的TN含量呈苔草>蘆葦>南荻的趨勢.
還要學(xué)習(xí)福樓拜為師的情懷。他雖十分嚴(yán)格,內(nèi)心卻充滿柔情,為學(xué)生的進(jìn)步感到由衷的高興,及時給與鼓勵。1880年莫泊桑的《羊脂球》一發(fā)表,就震動了整個法國,也在西歐文藝界引起強(qiáng)烈反響。福樓拜立即表示祝賀,并熱烈希望“照樣再寫出一打來”。后來莫泊桑寫了何止一打,短篇小說集就出版了十六部,總數(shù)約兩百篇。遺憾的是福樓沒能看到,因為就在《羊脂球》發(fā)表的當(dāng)年他去世了。
與初始值相比,3種凋落物的NAITN值都降低了(圖4b). 所有苔草樣品的NAITN值在分解前、后期的變化速率相似,實驗結(jié)束時的NAITN值也幾乎一致. 南荻S樣品在分解前期NAITN值減少速率大于南荻L,后期兩者減少速率相近,所以最終南荻S樣品的NAITN小于南荻L. 蘆葦L樣品在分解前期NAITN值減少速率大于蘆葦S,但在后期不減反增,而蘆葦S樣品持續(xù)減少,所以最后蘆葦L的NAITN大于蘆葦S. 從3種凋落物樣品的比較來看,南狄樣品的總氮釋放量最小,苔草樣品的釋放量最大. 從凋落物袋網(wǎng)孔大小的比較來看,大網(wǎng)孔L的總氮損失小于小網(wǎng)孔S.
圖4 植物凋落物TN含量(a)以及NAITN值(b)的變化Fig.4 The variation of TN content (a) and NAITN value (b) of plant litters
凋落物TP含量隨分解時間變化的結(jié)果如圖5所示,3種凋落物的TP含量整體上呈現(xiàn)出分解前期穩(wěn)定后期增加的趨勢. 在分解前期,蘆葦L與蘆葦S的TP含量相近,但在之后的分解過程中,蘆葦L的TP含量始終小于蘆葦S的TP含量;實驗結(jié)束時,兩者含量又處于同一水平. 分解前期南荻L的TP含量大于南荻S,分解后期因南荻S的TP含量增長較快,導(dǎo)致最終南荻S的TP含量大于南荻L. 苔草L和苔草S的TP含量在整個過程中比較相近(圖5a). 3種植物凋落物大網(wǎng)孔樣品的NAITP值都要小于小網(wǎng)孔的NAITP值. 以分解第90天作為臨界點,分解前期6組樣品的NAITP值都在減小,后期6組樣品的NAITP值都在增加(圖5b).
圖5 植物凋落物TP含量(a)以及NAITP值(b)的變化 Fig.5 The variation of TP content (a) and NAITP value (b) of plant litters
凋落物分解對土壤的NAITN值的影響(圖7B)結(jié)果表明,苔草S、南荻S和蘆葦L 165天的分解過程顯著提高了土壤中TN含量(P< 0.05),而苔草L和蘆葦S的分解過程也有利于土壤中TN的積累. 不同孔徑的凋落物袋對土壤中TN積累的影響因凋落物種類而異,對于苔草和蘆葦沒有顯著影響,但對于南狄影響顯著(P< 0.05). 根據(jù)土壤表面的凋落物類型不同,對應(yīng)土壤TN的積累能力也不同,總體表現(xiàn)為苔草>蘆葦>南荻.
凋落物N∶P比也有明顯物種差異(圖6b),不同樣品初始的N∶P比差異明顯,表現(xiàn)為苔草>蘆葦>南荻. 經(jīng)過165天的分解,不同樣品的N∶P比趨于相似. 分解初始時,所有樣品的N∶P比都是小網(wǎng)孔袋較高;而在分解結(jié)束時,所有樣品的N∶P比都是大網(wǎng)孔袋較高. 在分解的階段上,分解前期凋落物的N∶P比無太大的變化,分解后期3種植物凋落物N∶P比都明顯降低.
凋落物分解對土壤NAITOC值的影響(圖7A)結(jié)果表明,經(jīng)過165天的分解之后,苔草S樣品下土壤的NAITOC值顯著大于對應(yīng)的大網(wǎng)孔下土壤樣品的NAITOC值(P< 0.05),南荻L樣品下土壤的NAITOC值大于對應(yīng)的小網(wǎng)孔下土壤樣品的NAITOC值(P< 0.05),蘆葦樣品下對應(yīng)土壤的NAITOC值在大、小網(wǎng)孔之間也有差異,但是不顯著. 除南荻S樣品下土壤的NAITOC值略小于空白之外,其余凋落物樣品下土壤樣品的NAITOC值都大于空白. 凋落物分解后,根據(jù)土壤表面的凋落物類型不同,對應(yīng)土壤有機(jī)碳的積累能力也不同,總體表現(xiàn)為蘆葦>苔草>南荻.
(4)在上述自動模式下,若時限已到而未讀取成功,讀寫器會自動停止,PC不要向讀寫器發(fā)送取消命令[4]。
圖6 不同植物凋落物C∶N比(a)及N∶P比(b)的動態(tài)變化Fig.6 The variation of C∶N (a) and N∶P ratios (b) of different plant litters
圖7 凋落物分解對土壤NAITOC(A)、NAITN(B)和NAITP(C)值的影響(不同字母代表組內(nèi)比較誤差顯著(P < 0.05))Fig.7 The effects of litter decomposition on soil NAITOC(A), NAITN(B)and NAITP(C)values (Different letters stand for significant difference within group (P < 0.05))
凋落物分解過程中C∶N比的變化具有明顯的物種差異(圖6a),南荻C∶N比最大,其次是蘆葦和苔草. 實驗結(jié)束時,苔草L的C∶N比變化不明顯,苔草S的C∶N比增大. 南荻樣品C∶N比的初始值與最終值無明顯差異. 蘆葦樣品的C∶N比增大,且蘆葦S的C∶N比大于蘆葦L的C∶N比.
凋落物分解對土壤NAITP值的影響(圖7C)結(jié)果表明,苔草S樣品下土壤的NAITP值顯著大于對應(yīng)的大網(wǎng)孔的NAITP值(P< 0.05),蘆葦L樣品下土壤的NAITP值顯著大于對應(yīng)的小網(wǎng)孔的NAITP值(P< 0.05), 南荻樣品下對應(yīng)土壤的NAITP值在大、小網(wǎng)孔之間也有差異,但是不顯著. 除蘆葦S之外,其余凋落物樣品都顯著增加了土壤TP含量(P< 0.05). 根據(jù)土壤表面的凋落物類型不同,對應(yīng)土壤TP的積累能力表現(xiàn)為南荻>苔草>蘆葦.
加強(qiáng)預(yù)算評價與監(jiān)督,應(yīng)建立健全評價和考核制度。對預(yù)算實施考核,對專項開展綜合評價,根據(jù)結(jié)果進(jìn)行獎懲。通過建立規(guī)范的評價體系和考核制度,糾正預(yù)算執(zhí)行中的不合理現(xiàn)象。
通過分析凋落物的分解速率與凋落物營養(yǎng)元素的釋放、土壤中營養(yǎng)元素的積累的相關(guān)性(表1)可知:苔草L的分解速率與殘余凋落物質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05). 苔草S的分解速率與凋落物TP含量以及NAITP值呈顯著正相關(guān)(P<0.01),與凋落物的NAITOC、NAITN值呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與N∶P比呈顯著負(fù)相關(guān),與殘余凋落物質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與土壤TP含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05). 南荻L的分解速率與土壤的NAITP值呈顯著正相關(guān)(P<0.05). 在此研究中沒有發(fā)現(xiàn)南荻S與蘆葦L的分解速率與其他的營養(yǎng)元素有相關(guān)性. 蘆葦S的分解速率與凋落物TP含量呈顯著正相關(guān)(P<0.01),與N∶P比呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與殘余凋落物質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與土壤TN含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05). 縱觀6組凋落物樣品的分解速率與營養(yǎng)元素的關(guān)系,可以看出凋落物的分解速率與凋落物NAITOC、NAITN值和殘余凋落物質(zhì)量呈負(fù)相關(guān).
使用不同網(wǎng)孔直徑的分解袋有效地限制了不同體型土壤動物的進(jìn)出,4.5 mm孔徑的凋落物袋可以允許全部的小型土壤動物和大部分中型土壤動物(體寬100 μm~2 mm)進(jìn)入,0.1 mm孔徑的凋落物袋僅允許部分小型土壤動物(體寬2~100 μm)進(jìn)入. 本實驗中苔草L、苔草S、南荻L、南荻S、蘆葦L、蘆葦S六組凋落物樣品的分解速率結(jié)果表明,大網(wǎng)孔凋落物袋中的凋落物分解速率大于小網(wǎng)孔凋落物袋中的凋落物分解速率. 這與前人研究結(jié)果相似,說明大、中型土壤動物的加入能夠促進(jìn)凋落物的分解[27-28]. 中型土壤動物對凋落物進(jìn)行物理破碎,能有效增大凋落物的表面積,從而增加微生物對凋落物的利用率,還能使土壤動物食用凋落物后產(chǎn)生的碎屑從網(wǎng)孔中掉落,這兩者都會增大凋落物的分解速率[29]. 雖然凋落物破碎、淋溶會因不同的網(wǎng)孔大小造成凋落物質(zhì)量損失有差異,但Bokhorst等[30]的研究表明在沒有土壤動物的情況下,凋落物的質(zhì)量損失不會因網(wǎng)孔大小而有顯著差異,這表明使用不同的網(wǎng)孔不會對質(zhì)量損失產(chǎn)生直接影響,所以仍然將淋溶與破碎產(chǎn)生的質(zhì)量損失歸結(jié)為土壤動物的作用. 土壤動物消耗和破壞凋落物,并通過糞便的產(chǎn)生能夠刺激微生物群落的繁殖進(jìn)而促進(jìn)凋落物的分解[31]. 雖然中型土壤動物群還會以微生物為食,從而對微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響,來影響凋落物的分解,但整體上還是會增大凋落物的分解速率[22]. 盡管冬季低溫會使一些土壤動物休眠,但仍然會有一些耐寒的土壤動物活動,并對凋落物的分解尤其是木質(zhì)素和纖維素等難分解物質(zhì)的分解產(chǎn)生重要作用,也影響凋落物腐殖質(zhì)化的過程[32-34].
②一期瀝青混凝土心墻上下游側(cè)面瀝青砂漿應(yīng)采取立模鋪筑措施,以保證砂漿結(jié)構(gòu)尺寸,接頭部位瀝青鋪筑厚度與二期瀝青心墻鋪層厚度一致。
在整個分解過程中,第1天凋落物的分解速率最大,可能原因是早期凋落物中含有較多的易溶性物質(zhì)和無機(jī)鹽,主要靠淋溶分解凋落物;隨著時間的增長,易溶性物質(zhì)減少,剩余的難溶性物質(zhì)增多,于是分解速率變慢[35]. 但從整個分解周期來看,苔草、南荻、蘆葦3種凋落物在后期(第90~165天)的平均分解速率普遍大于初期(第1~90天),這與之前的報道結(jié)果不同. 本研究中凋落物分解的初期(第1~90天)處于12-2月份,這個時間段的溫度為一年之中最低,這種條件下的土壤生物活性低,對凋落物分解的貢獻(xiàn)減弱,凋落物分解此時受環(huán)境條件影響較大[28]. 分解后期(第90~165天)處于3-5月份,溫度逐漸升高,為各種土壤生物進(jìn)行正常的生命活動提供了良好的環(huán)境條件,凋落物的分解速率便加快[5].
不同的物種之間,凋落物基質(zhì)質(zhì)量對分解速率的快慢起主要作用[36]. 苔草凋落物的分解速率顯著大于南荻、蘆葦?shù)蚵湮锏姆纸馑俾?P<0.05). 南荻凋落物初始的C∶N比在3種凋落物中最大,分解速率卻比較慢,有研究表明,初始C∶N比較大的凋落物分解速率反而較慢[37]. 這3種凋落物中,苔草凋落物分解速率最快,初始C∶N比最小,N∶P比最大,并且苔草凋落物N含量一直處于最大值. 由此可以得出,氮為凋落物分解過程中的限制性元素,需要分解者從外界環(huán)境固定,才能維持較快的分解速率[38]. Lee等[39]研究結(jié)果也表明C∶N比是凋落物分解率變化的重要預(yù)測因子.
表1 不同樣品分解速率與凋落物及土壤中營養(yǎng)元素化學(xué)計量間的相關(guān)性分析
*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān);**表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān). P-TP-C代表了凋落物中TP含量;S-NAITP代表了土壤中總磷的NAI值;M代表了凋落物干物質(zhì)剩余量.
凋落物分解過程中會釋放營養(yǎng)元素,土壤動物和微生物為了維持正常的生命活動會同化營養(yǎng)元素,所以營養(yǎng)元素不會隨著凋落物的分解一直下降,而是處于由凋落物分解釋放和微生物固定兩者綜合的動態(tài)變化之中[40]. 微生物維持正常的生命活動所需要的N是一定的,所以當(dāng)?shù)蚵湮锉旧鞱含量不高,微生物就會從外界固定N[41]. 南荻的初始C∶N比較高,所以在分解過程中,微生物需要從外界固定N才能維持微生物的正常活動,所以才會造成南荻凋落物在后期N含量增加的結(jié)果. 苔草S、南荻S、蘆葦L對土壤TN的積累有顯著影響(P<0.05),說明凋落物分解能夠有效地引起土壤TN的積累,并且還與凋落物種類有關(guān),這與余琴等[27]的研究結(jié)果相同. 土壤動物對于凋落物營養(yǎng)釋放的影響是多方面的,不僅能夠通過攝食和排泄影響凋落物營養(yǎng)元素的釋放,還能夠通過改變土壤結(jié)構(gòu)和性質(zhì)、調(diào)節(jié)微生物群落結(jié)構(gòu)影響土壤養(yǎng)分元素的歸還過程,但對于不同的凋落物其表現(xiàn)并不相同[42].
苔草凋落物初始TOC含量最高,蘆葦?shù)蚵湮锍跏糡OC含量最低,這與吳琴等[43]的研究結(jié)果是相同的. 蘆葦?shù)腡OC含量始終處于三者當(dāng)中最低,從NAITOC值變化可以看出蘆葦?shù)姆e累值最大,釋放的最少. 以往研究表明伴隨著凋落物的分解,凋落物木質(zhì)素的分解速率與凋落物中可溶性有機(jī)碳含量呈正相關(guān)[44]. 實驗前期測得蘆葦相對于南荻、苔草的木質(zhì)素含量較高,而木質(zhì)素降解速率較慢,殘余較多難溶性有機(jī)碳導(dǎo)致有機(jī)碳釋放較少. 分解后期養(yǎng)分的釋放速率減慢,有些養(yǎng)分含量也開始增大,尤其發(fā)生在擁有較多土壤動物的大網(wǎng)孔分解袋中. 可能原因是分解前期養(yǎng)分充足,足以維持分解者的正常生物功能,經(jīng)微生物分解將凋落物的養(yǎng)分釋放到外界環(huán)境中,養(yǎng)分含量降低較快,分解后期養(yǎng)分不再充足,養(yǎng)分便富集在凋落物中,而大網(wǎng)孔中土壤動物數(shù)量更多,對養(yǎng)分含量的影響更大[45]. 實驗結(jié)果表明凋落物分解有利于于促進(jìn)土壤TOC含量的積累,而土壤動物在其中起著重要作用[46].
凋落物TOC和TN含量在分解過程中整體都呈現(xiàn)下降的趨勢,然而實驗結(jié)束后6組凋落物樣品TP含量明顯增加,這與凋落物樣品中TOC、TN含量變化趨勢是相反的. 微生物所需要的營養(yǎng)元素(N、P)一般高于凋落物本身的營養(yǎng)元素的含量,微生物為了維持正常的生命活動需要從外界固定營養(yǎng)元素,因此磷也是限制性元素[46-47].多數(shù)樣品在實驗前期(第1~90天)經(jīng)過淋溶,P含量減少到最低值后,后期(第90~165天)通過微生物固定的作用P含量開始增加. 最后一次采樣測得3種植物凋落物大網(wǎng)孔樣品NAITP值都要小于小網(wǎng)孔的NAITP值,說明土壤動物對凋落物總磷的釋放有促進(jìn)作用. 有研究[36]表明土壤動物對于凋落物氮釋放的影響更多是取決于凋落物的物種差異,而對磷釋放的影響更多是取決于氣候條件,這與本研究的結(jié)論相似.
綜上所述,本研究揭示了湖泊濕地中典型植物凋落物(苔草、南荻和蘆葦)的分解規(guī)律,以及土壤動物對于凋落物分解的影響,這些研究結(jié)果有助于我們理解湖泊濕地中碳、氮、磷等營養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)過程,也有利于科學(xué)地評估和預(yù)測濕地植被的演化進(jìn)程以及濕地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài). 總體來看,苔草凋落物中較高的氮和磷含量、較低的木質(zhì)素和纖維素含量有利于快速分解,也有利于營養(yǎng)元素向土壤的輸送(特別是氮和磷);但是相較于其它凋落物樣品,苔草下土壤中氮、磷元素含量較低,表明苔草分解過程中營養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)速率較快. 南狄和蘆葦?shù)蚵湮锏姆纸饽軌蛎黠@提高土壤中的TN含量,蘆葦能夠明顯提高土壤中的TP含量. 盡管土壤動物對不同凋落物分解的影響各不相同,但總體上還是可以看出大網(wǎng)孔凋落物袋樣品及其土壤中TN含量均高于對應(yīng)小網(wǎng)孔袋樣品,但總磷含量低于對應(yīng)小網(wǎng)孔袋樣品,這表明土壤動物有利于維持凋落物中的總氮含量以及土壤中氮的積累,但會削弱分解相關(guān)微生物的聚磷效果以及土壤中磷的積累. 此外,由于本研究采用的凋落物袋排除了大型土壤動物的影響,會導(dǎo)致我們低估土壤動物在凋落物分解中的貢獻(xiàn).