李 瑞,馬文超,2,吳科君,陳紅純,王 婷,周 翠,魏 虹,*

1 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715 2 攀枝花市旅游局, 攀枝花 617000

三峽大壩建成并正式投入使用之后,按照水庫的運行模式,在每年汛期(6—9月),水庫水位將降至145 m；而在汛期后(10月開始)開始蓄水至水位175 m。這與三峽工程修建前河流的自然水文節(jié)律相反,從而在庫區(qū)形成了垂直高度差最高達30 m、淹水時間最長達7個月的消落帶[1]。三峽庫區(qū)消落帶原生植物因不能忍受高強度的冬季淹水而大量消亡[2- 3],進而造成庫區(qū)生物多樣性降低、景觀惡化、水土流失加劇以及坍塌滑坡頻發(fā)等生態(tài)環(huán)境問題[4- 5]。為解決庫區(qū)消落帶上述生態(tài)問題,選擇耐水淹適生植物進行植被重建被認為是最有效的方法[6]。研究表明,落羽杉(Taxodiumdistichum)具有較好的水淹耐受性,成為庫區(qū)消落帶植被重建的優(yōu)選物種之一[7- 11]。

國內(nèi)外學(xué)者通過模擬試驗對落羽杉在水淹脅迫條件下通氣組織的形成與功能、能量代謝、光合作用、營養(yǎng)水平以及次生代謝等特征進行了研究,較好地解釋了落羽杉水淹耐受的機理[7- 11]。隨著近年來三峽庫區(qū)消落帶植被恢復(fù)實踐工作的展開,基于原位淹水條件下對落羽杉的研究逐漸增多,更加豐富了落羽杉水淹耐受機理及應(yīng)用實踐的研究[12- 15]。C、N、P是植物體內(nèi)最基本的營養(yǎng)元素,植物碳水化合物、酶、核苷酸等的合成及其生化功能都與這3種元素密切相關(guān)[16],而植物的各種生物化學(xué)功能間存在強耦合關(guān)系[17]。C∶N和C∶P能夠表征植物吸收N和P元素時同化C的能力,N∶P可以反映土壤養(yǎng)分與植物營養(yǎng)需求之間的動態(tài)平衡[18]。C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征可以決定植物的功能[19],并能反映植物對環(huán)境變化的適應(yīng)能力[20]。因此,在經(jīng)歷了多年的原位水淹周期后,落羽杉生長及C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征值得更多的關(guān)注,這將有利于進一步理解落羽杉耐水淹機理并促進其在消落帶退化植被的恢復(fù)重建實踐。

在三峽庫區(qū)消落帶,水位的周期性變化會改變水體中的光能利用率、水氣交換、土壤質(zhì)地和元素組成,從而影響到植物的生理、形態(tài)、生物量分配、生長速率和分布[21]。已有研究表明,水淹強度顯著影響沉水植物生長和C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征,但水淹深度對植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響遠遠弱于植物物種特性和器官誘導(dǎo)的效應(yīng)[21- 23]。水淹導(dǎo)致土壤中N、P可利用性和植物的N、P含量之間的關(guān)系變?nèi)?水淹下植物根系的能量代謝受阻會限制根系對營養(yǎng)元素的主動吸收,從而導(dǎo)致植物根系對N、P的吸收受到抑制[24- 26]。水淹對植物根系生長和營養(yǎng)元素吸收的抑制,將影響到植株C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征[27- 28]。C含量與光合作用相關(guān),水淹對沉水植物的C含量的影響不一,其主要取決于物種特性。在深度水淹條件下,沉水植物傾向于向枝條分配更多生物量,通過增加莖高度和特定葉面積來增強光捕獲,從而導(dǎo)致莖N和P降低,C∶N和C∶P增加[22,27- 28]。三峽庫區(qū)消落帶高強度冬季水淹如何影響落羽杉的生長以及C、N、P生態(tài)化計量特征？落羽杉C、N、P生態(tài)化計量特征是否能較好地反映該物種通過調(diào)整養(yǎng)分分配策略應(yīng)對庫區(qū)水淹？

對于三峽庫區(qū)消落帶重建植被而言,退水落干期是植物積蓄能量并應(yīng)對下一次水淹脅迫的重要時期。本研究于2016年9月中旬庫區(qū)新一輪冬季蓄水前展開,以了解退水落干期落羽杉C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征,以期進一步解釋其適應(yīng)三峽庫區(qū)周期性水位變化的適應(yīng)機制,為消落帶植被修復(fù)和管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實驗設(shè)計

研究區(qū)域?qū)賮啛釒|南季風(fēng)區(qū)山地氣候,全年≥10℃年積溫5787℃,年均溫18.2℃,無霜期341 d,日照時數(shù)1327.5 h,日照率29%,太陽總輻射能83.7×4.18 kJ/cm2,年降雨量1200 mm,相對濕度80%。

根據(jù)三峽水庫水文調(diào)度特點及前期對耐淹植物模擬試驗研究結(jié)果,2011年于重慶市忠縣建立三峽庫區(qū)消落帶植被修復(fù)示范基地。示范基地位于長江一級支流汝溪河流域忠縣共和村(107°32′—108°14′E,30°03′—30°35′N),原為廢棄梯田,面積13.3 hm2。2012年3月在145—175 m海拔區(qū)域內(nèi)種植了狗牙根(Cynodondactylon)、牛鞭草(Hemarthriaaltissima)、秋華柳(Salixvariegata)、落羽杉(Taxodiumdistichum)、池杉(Taxodiumascendens)等耐水淹物種。其中2年生落羽杉種植在海拔165—175 m,株行距為1 m。種植后記錄了落羽杉初始生長指標并標記,用于后續(xù)動態(tài)監(jiān)測。

根據(jù)冬季水淹強度的差異,將植被修復(fù)示范基地內(nèi)種植的落羽杉劃分為3個樣帶,設(shè)為3個處理：對照(海拔175 m,每年經(jīng)歷水淹最大深度約為0.1 m,時間約為5 d的水淹)、中度水淹(海拔170 m,每年經(jīng)歷最大水淹深度約為5 m,時間約為130 d的水淹)、重度水淹(海拔165 m,每年經(jīng)歷最大水淹深度約為10 m,時間約200 d的水淹)。

1.2 采樣時間及方法

2016年9月15日進行原位取樣,在每個海拔采用高枝剪于樹冠中上層?xùn)|南西北4個方位采集落羽杉枝條和成熟葉片,枝條和葉片分別混合均勻,用自封袋封裝；用根鉆以植株基部為圓心,0.5 m半徑等距離鉆取植株根樣(直徑2—5 mm),混合裝于自封袋；每個處理各選擇長勢基本一致且有代表性的5株植物作為重復(fù)。將樣品冷藏運輸至實驗室,用自來水和去離子水清洗干凈,置于烘箱,105℃殺青5 min后,80℃烘干至恒重,植物粉碎過100目篩,封裝待測。

采樣的同時,用高度測量桿測量落羽杉的樹高；用卷尺測量植株冠幅,東西最長冠幅×南北最長冠幅計算冠幅面積；用游標卡尺測量植株胸徑。

1.3 元素含量測定

采用Vario ELcube CHNOS元素分析儀(Elementar,德國)進行全C和N含量測定；將待測樣品用Speed Wave MWS- 4微波消解儀(Berghof,德國)消解,用ICAP6000電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Thermo,美國)測定全量P含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究采用統(tǒng)計分析軟件SPSS 22.0進行數(shù)據(jù)處理,用配對樣本T檢驗的方法(Paired sample T test)比較各處理在種植初期和種植4 a后的生長差異；用單因素方差分析法(One-way ANOVA)分析水位變化對落羽杉生長狀況的影響,并用Turkey法進行多重比較；用雙因素重復(fù)測量方差分析法(Two-way Repeated Data ANOVA)分析水位變化、不同器官及其交互效應(yīng)對落羽杉C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響；用Pearson相關(guān)系數(shù)法評價落羽杉C、N、P及生長指標間的相關(guān)性。采用Origin 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水位變化對落羽杉生長狀況的影響

由于已經(jīng)歷了4 a不同強度的周期性冬季水淹,3個水淹處理組的植株生長狀況表現(xiàn)出一定差異。冬季水淹在一定程度上抑制了植株的生長。隨著水淹深度和水淹時間的增加,水淹處理組植株株高、胸徑及冠幅均明顯降低(圖1)。

但與種植初期相比,落羽杉在三峽庫區(qū)消落帶生長4 a后,不同強度水淹處理的植株株高、胸徑以及冠幅面積均有極顯著增加(P<0.01),表現(xiàn)出了對消落帶生境良好的適應(yīng)和生長狀態(tài)。其中,中度水淹組落羽杉植株的株高、胸徑及冠幅面積分別比種植初期增加了3.5倍、6.7倍及7.5倍；重度水淹組落羽杉植株的株高、胸徑及冠幅面積則分別比種植初期增加了2.0倍、5.7倍及6.1倍(圖1)。

圖1 不同強度水淹處理的落羽杉植株生長狀況Fig.1 The growth situations of T. distichum of different submergence intensity treatments圖中數(shù)值為平均值±標準誤(n=5)；不同小寫字母分別表示種植4 a后不同處理間有顯著差異(P<0.05),**表示各處理在種植初期和4 a后有極顯著差異(P<0.01)

2.2 水位變化對落羽杉C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征的影響

從雙因素重復(fù)測量的分析結(jié)果(表1)可知,水位變化對落羽杉C含量和N∶P產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.01),顯著影響了P含量、C∶P(P<0.05),不同器官對元素含量以及生態(tài)計量比均產(chǎn)生極顯著影響(P<0.001),二者交互作用對植株的C含量以及C∶N產(chǎn)生極顯著影響(P<0.001)。

圖2為不同水淹處理組落羽杉各器官C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征。雙因素重復(fù)測量分析的結(jié)果表明,重度水淹組植株葉片C含量顯著高于對照組和中度水淹組(P<0.05),且對照組與中度水淹組無顯著性差異(P>0.05)；各處理植株根和葉N含量無顯著性差異(P>0.05)；中度水淹組植株根P含量以及葉片C∶P和N∶P顯著大于其他兩組,而其葉片P含量以及根C∶P顯著小于其他兩組(P<0.05)。

由表2雙因素重復(fù)測量分析結(jié)果可知,對照組植株各器官間C含量無顯著性差異,中度水淹植株根C含量顯著大于枝和葉,重度水淹組植株葉C含量大于根和枝。雖然各器官間C含量有所差異,但不同處理植株根枝葉碳含量比值接近1∶1∶1。N元素主要儲存在葉片中,根的N含量次之,枝條中最低,各處理組根枝葉N含量比值相似。中度水淹組植株葉的P含量占比較其他兩組有所增加,其他兩個處理組植株根枝葉P含量比值接近。各處理落羽杉各器官的C∶N從大到小依次為枝>根>葉；除中度水淹組植株葉的C∶P與根無顯著性差異外,C∶P和N∶P在各器官中的從大到小的順序為枝>葉>根。

表1 水位變化和器官對落羽杉C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征影響

Table 1 Effects of water-level change and different organs on carbon, nitrogen and phosphorus Stoichiometry in different organs ofT.distichum

變異來源Source of variation碳含量Carbon content氮含量Nitrogen content磷含量Phosphorus content碳氮比C∶N ratio碳磷比C∶P ratio氮磷比N∶P ratio水位變化 Water-level changes0.004**0.2810.012*0.02260.040*0.004**器官 Organs0.000***0.000***0.000***0.000***0.000***0.000***水位變化×器官Water-level changes×organs0.000***0.2980.000***0.0710.2960.060

***表示在0.001水平下顯著,**表示在0.01水平下顯著,*表示在0.05水平下顯著

圖2 不同強度水淹處理的落羽杉各器官C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征Fig.2 Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry in different organs of T. distichum of different submergence treatments圖中數(shù)值為平均數(shù)±標準誤(n=5),根據(jù)Tukey檢驗,不同小寫字母表示不同處理間有顯著性差異,P<0.05

表2 不同強度水淹處理落羽杉各器官C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征

表中數(shù)值為平均值±標準誤(n=5); 同行不同小寫字母表示相同處理條件下不同器官之間差異顯著(P<0.05)

2.3 落羽杉C、N、P及生長指標相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明：落羽杉各生長指標間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系；根、枝條和葉片C含量之間呈極顯著正相關(guān),而三者分別與其生長指標呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系；根N含量與枝條以及葉C含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系；葉N含量與冠幅和胸徑呈顯著負相關(guān)關(guān)系。

3 討論

本研究結(jié)果表明,各海拔落羽杉葉片的C含量高于全球陸生植物葉片C含量464 mg/g[29],植株根、枝、葉的C含量與生長指標極顯著負相關(guān),因為C是葉的光合作用主要產(chǎn)物,而植物的光合作用和C積累對植物的新陳代謝和生長有抑制作用[30]。隨著水淹強度的增加,落羽杉的株高、胸徑和冠幅均顯著降低。這表明該物種可能采取減少莖和枝條生物量分配,來積極應(yīng)對三峽庫區(qū)消落帶的水位變化。葉片N含量在15.9—17.9 g/kg,即為干質(zhì)量的1.6%—1.8%,處于植物N含量正常水平(0.3%—5%)[31]。植株葉P含量仍維持1.47—2.30 g/kg之間,與汪貴斌的研究結(jié)果相似[32]。落羽杉各器官中的N含量與P含量均無顯著相關(guān)性,與干旱脅迫條件下對地榆和楊樹的研究結(jié)果相似[33- 34],這說明水分的變化可能導(dǎo)致N和P呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。N、P是植物生長的主要限制元素,葉片N∶P的比例可以反映土壤養(yǎng)分與植物營養(yǎng)需求之間的動態(tài)平衡[35]。當植物葉片N∶P<14時植物的生長主要受N限制；當N∶P>16時,植物的生長主要受P限制；當14

表3 落羽杉C、N、P及生長指標相關(guān)性分析

前期研究結(jié)果顯示水位變化對落羽杉的凈光合速率產(chǎn)生了顯著影響,并且水位變化是影響落羽杉N和P含量的主導(dǎo)因素,土壤異質(zhì)性的影響不明顯[12- 13,15]。植物葉作為光合產(chǎn)物的臨時儲存場所,其C含量與植株凈光合速率息息相關(guān)。隨著水淹強度的增大,落羽杉葉片C含量先降低再升高,且重度水淹組植株葉C含量顯著大于其他兩組。葉片C含量高意味著光合速率低,生長速率慢,對脅迫環(huán)境防御能力增強,有助于落羽杉適應(yīng)三峽庫區(qū)消落帶水位變化[39]。本研究中各處理植株枝和根C含量也有變化,但C含量在各器官的分配比均接近1∶1∶1,說明C在落羽杉各器官中的分配比較均衡。

在一定范圍內(nèi),植物凈光合速率與葉片N含量成正比,葉片較高的N含量保證了植株生長所需要的碳水化合物合成[40- 41]。葉片是各處理落羽杉植株在生長季N元素的最主要的儲存部位[12],葉的C∶N也較低,不同器官間N含量差異顯著,但水位變化對落羽杉根、枝和葉的N含量無顯著性影響。這表明水淹組落羽杉葉N含量可以維持在對照水平,從而正常地進行光合作用,為即將到來的冬季水淹儲備能量。本研究根系樣品的直徑為2—5 mm,屬于木本植物的細根[42]。與地上部分相比,落羽杉細根中存儲了更多的P元素,可為滿足落羽杉快速生長所需的蛋白質(zhì)合成提供原料[43],有利于消落帶退化態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建[44]。不同于水位變化對落羽杉N的影響,水位變化顯著降低了中度水淹組植株根P含量同時顯著提高了其葉P含量,從而引起中度水淹組落羽杉根系C∶P顯著升高、葉片C∶N和C∶P顯著降低。這可能是因為植株葉和根的生長速率發(fā)生了改變,C∶P、N∶P的升高表明生長速率有所降低,降低則證明器官生長旺盛[45]。植物葉片N、P含量高,意味著其光合速率較高,生長速率快,對資源的競爭能力強[39,46]。植物葉片的C∶N和C∶P能夠表征植物吸收N、P并同化C的能力,本研究中落羽杉葉的C∶N要大于全球平均水平,除中度水淹植株葉的C∶P略低于全球水平外,其余處理均高于全球平均水平[47]。落羽杉根的C∶P和N∶P較其他器官也較低；枝條的C、N、P生態(tài)化學(xué)計量比顯著大于根和葉片。這是落羽杉由各器官的生理特性所決定的。由于落羽杉采取降低生長速率的方式適應(yīng)消落帶水位變化,因此枝條的C、N、P生態(tài)計量比在水位變動下保持穩(wěn)定。

4 結(jié)論

本研究表明,三峽庫區(qū)消落帶對落羽杉各器官的協(xié)變性產(chǎn)生了影響,從而導(dǎo)致植株各器官同一元素含量受到水位變化的影響不一致。落羽杉在確保植株不缺素的前提下,采取降低生長速率、均衡各器官的C元素、保持葉N含量以及將P元素儲存在根中的方式來適應(yīng)三峽庫區(qū)消落帶水位變化。