馬占霞, 甘建民, 張玲,*

橡膠種植對林下節(jié)肢動物群落結構的影響

馬占霞1,2, 甘建民1, 張玲1,*

1. 中國科學院西雙版納熱帶植物園, 熱帶森林生態(tài)學重點實驗室, 云南勐侖 666303 2. 中國科學院大學, 北京 100049

西雙版納地區(qū)大部分熱帶雨林逐漸被橡膠林所取代, 而關于這種轉化對節(jié)肢動物群落結構的影響研究鮮見報道。為探討橡膠林種植對節(jié)肢動物的影響, 我們采用馬氏網的方法調查了西雙版納納板河流域國家自然保護區(qū)內9個森林片段和橡膠林中的林下節(jié)肢動物群落結構、分布格局以及主要的影響因素。結果顯示: (1)在兩種林型森林和橡膠林中, 共采集得到節(jié)肢動物個體16682個, 隸屬于18個類群, 其中優(yōu)勢類群為雙翅目、膜翅目、鱗翅目和彈尾目; (2)季節(jié)對節(jié)肢動物群落組成有顯著影響, 總體表現(xiàn)為節(jié)肢動物多度在旱季顯著大于雨季; 森林中的節(jié)肢動物多度、類群數顯著高于橡膠林; (3)典范對應分析結果顯示, 海拔、坡度和坡向是影響森林節(jié)肢動物群落的主要因素; 而影響橡膠林節(jié)肢動物群落的主要因素是海拔和橡膠樹年齡等?？傊? 本研究揭示了熱帶地區(qū)大面積單一橡膠林種植可對節(jié)肢動物群落結構產生較大的負面影響, 并為自然保護區(qū)管理和生物多樣性保護提供了數據資料和科學管理依據。

森林; 橡膠林; 節(jié)肢動物; 季節(jié)

0 前言

熱帶雨林是生物多樣性極為豐富的地區(qū), 能夠為動植物和微生物提供良好的棲息生境。如果棲息生境發(fā)生重大變化, 可能導致物種多樣性減少, 甚至被全新的其他生物類群所取代[1]。位于印度-緬甸生物多樣性熱點區(qū)域的西雙版納, 是我國生物多樣性最為豐富的地區(qū)之一, 保存有許多珍稀和特有的類群, 是具有全球意義的生物多樣性關鍵地區(qū)之一[2]。

2005年至2010年間, 由于對橡膠需求量的不斷擴大, 西雙版納橡膠林擴展顯著, 種植面積由30.36萬hm2增加到47.33萬hm2, 2015年, 橡膠種植面積已增至為50.04萬hm2[3]。且該地區(qū)的橡膠林, 多數以純林的方式存在, 在群落結構、生物多樣性、景觀格局等方面與熱帶雨林差別很大[4]。橡膠林不斷擴大的同時, 當地的原生環(huán)境和自然保護區(qū)受到不同程度的破壞, 如大勐龍自然保護區(qū), 由于保護區(qū)內的獵捕和砍伐活動猖獗, 喬木和灌木基本被清除, 大部分草本和藤本植物消失, 導致依賴森林生存的許多動物喪失了庇護場所和食源, 其資源和環(huán)境破壞嚴重, 完全喪失保護價值[5]。

大量研究表明橡膠林的大面積種植不僅改變了西雙版納傳統(tǒng)的土地利用生產方式, 也給該區(qū)域生物多樣性帶來嚴重的威脅[6–10], 在西雙版納橡膠林中, 陸生軟體動物總物種數不足雨林環(huán)境的51%, 而且種類也被徹底地改變了[1]。類似地, 雨林大面積砍伐后, 廣布種成分增加, 特有物種面臨減少乃至滅絕, 如西雙版納蝗蟲種群數量就在逐漸下降[11]。鳥的種類隨森林結構和植物群落的簡化而遞減, 橡膠純林內鳥的種類遠比原有熱帶森林少, 甚至有些鳥的種類在部分林地已見不到[12]。

節(jié)肢動物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成之一, 在生態(tài)系統(tǒng)結構和功能中扮演著重要角色, 如傳粉、調節(jié)分解和種子傳播、促進植物生長、作為外來生物的天敵和脊椎動物的食物等[13–15]。因傳代快、運動能力強, 節(jié)肢動物對生境變化反應迅速, 能夠快速反映生態(tài)系統(tǒng)受到的干擾程度[16–28], 因此節(jié)肢動物通常作為生態(tài)系統(tǒng)健康評價、生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)管理等研究中十分重要的研究對象和重要的指示生物[19–20]。

隨著西雙版納地區(qū)土地利用過程中干擾強度的加大及橡膠林的擴張, 甲蟲、螞蟻、土壤動物等都受到影響, 包括對物種多樣性、功能群組成和物種豐富度等方面[21–24]。然而以往的研究主要基于節(jié)肢動物的某一類群, 對整個林下節(jié)肢動物群落的研究鮮見報道。我們以西雙版納納板河流域片段森林和橡膠林為研究生境, 通過對其林下節(jié)肢動物群落的調查, 回答以下科學問題: 片段森林和橡膠林中節(jié)肢動物群落組成時空分布格局是否存在差異？影響片段森林和橡膠林中節(jié)肢動物群落組成和分布格局的主導因素是什么？

1 材料與方法

1.1 研究地點

研究地點位于云南省西雙版納傣族自治州的景洪市與勐海縣接壤處的納板河流域國家級自然保護區(qū)(100°32′E—100°44E′, 22°04′N—22°17′N)及其周邊森林和橡膠林, 總面積270.10 km2, 海拔800—2304 m, 全區(qū)地勢西北高東南低; 氣候類型屬北熱帶濕潤氣侯, 年降水量1100?1600 mm, 年平均氣溫18—22 °C; 保護區(qū)按小流域生物圈保護區(qū)理念建設, 劃分核心區(qū)、緩沖區(qū)、試驗區(qū)三大功能區(qū)[25]。在緩沖區(qū)和試驗區(qū)遍布數個村寨及大面積的橡膠林, 其中零星散布著被橡膠林隔斷的殘余森林片段。

1.2 取樣方法

通過實地調查情況并結合使用IKONOS衛(wèi)星地圖(2007年11月16日和12月2日獲得)分析確定不同面積的森林樣地(在Google earth pro中對選取樣地的森林片段面積進行估算)[26]; 在選取的森林樣地周圍選擇與其對應的橡膠林, 共選取了9個森林和9個橡膠林樣地作為研究生境(表1)。節(jié)肢動物調查是采用馬氏網(3.5 m×2.0 m×1.5 m, 長×寬×高)的方法[27]。在所選的每個樣地內分別隨機設置4個馬氏網, 且兩網間距大于100 m, 距離林地邊緣大于100 m, 以避免邊緣效應對實驗結果的影響。之后定期進行樣品收集, 包括旱季(2014年3月至5月), 雨季末(2014年9月至11月), 每15天清空一次收集瓶, 共收集10次(旱雨季各5次), 所收集的節(jié)肢動物均保存在95%的酒精中用作物種鑒定及個體計數。節(jié)肢動物的鑒定和計數在解剖顯微鏡下進行, 分類鑒定依據《中國珍稀昆蟲圖鑒》進行, 統(tǒng)一鑒定至目。用手持GPS儀(GARMIN 62S)記錄相關樣點經緯度、海拔、坡度、坡向等樣點信息。

植被調查是在每個馬氏網周圍設置3個20 m× 20 m的樣方。對每個樣方內所有胸徑(DBH)> 5 cm的喬木樹種進行每木調查, 掛牌, 記錄編號, 測量其胸徑、樹高等生長情況[28]。統(tǒng)計樣方內DBH>5 cm的喬木樹種數量及其個體數和樹木總數, 采用香農多樣性指數(Shannon's diversity index)計算樹種多樣性。

表1 納板河研究樣地基本信息表(面積從小到大排列)

通過和膠農交談, 我們明確同一橡膠林的種植時間是相同的, 然后通過數最接近采樣點的四棵橡膠樹上的刻痕來估計橡膠樹齡, 橡膠樹割膠的刻痕是有規(guī)律的, 一般是從上而下。然后根據刻痕數量來計算橡膠樹的樹齡(120個刻痕每年)[29]。

1.3 統(tǒng)計方法

各類群數量優(yōu)勢度的劃分是按個體數占總捕獲量的10%以上者為優(yōu)勢類群, 1%—10%為常見類群, 1%以下為稀有類群[30]。使用One-Sample Kolmo-gorov-Smirnov Test檢驗數據分布的正態(tài)性, 對不滿足正態(tài)分布的數據進行正態(tài)轉換。采用多因素方差分析方法, 分析地點、林型和季節(jié)對節(jié)肢動物群落類群數和個體數分布的影響; 采用獨立樣本T檢驗比較相同地點的橡膠林和森林之間節(jié)肢動物分布的差異, 同時比較不同季節(jié)節(jié)肢動物分布的差異; 對節(jié)肢動物群落組成(多度和物種豐富度)和環(huán)境因子的關系做典范對應分析(Canonical Correspondence analysis, CCA)。以上數據分析使用統(tǒng)計軟件R3.3.1完成。

2 結果與分析

2.1 森林和橡膠林節(jié)肢動物數量及群落組成

森林樣地中共采集得到節(jié)肢動物個體10003個, 隸屬于18個類群, 其中優(yōu)勢類群為雙翅目(Diptera)、膜翅目(Hymenoptera)、鱗翅目(Lepidoptera)和彈尾目(Collembola), 共占81.06%; 常見類群為鞘翅目(Coleoptera)、同翅目(Homoptera)、等翅目(Isoptera)、蜘蛛目(Araneae)、直翅目(Orthoptera)、衣魚目(Zygentoma)和蜚蠊目(Blattaria), 共占17.54%; 稀有類群有7個, 分別為螳螂目(Mantodea)、革翅目(Dermaptera)、半翅目(Hemiptera)、脈翅目(Neuroptera)、毛翅目(Trichoptera)、多足綱(Myriopoda)和食毛目(Mallophaga), 在森林節(jié)肢動物中共占比例為1.40%(表2)。其中, 旱季共采集得到節(jié)肢動物個體數為5816個, 隸屬于16個類群, 優(yōu)勢類群分別為鱗翅目、雙翅目、膜翅目、鞘翅目和彈尾目, 共占86.46%; 常見類群為等翅目、直翅目、蜘蛛目、同翅目、衣魚目、蜚蠊目, 共占12.15%; 稀有類群共有5個, 所占比例為1.36%。雨季共采集到節(jié)肢動物個體數為4187個, 隸屬于16個類群, 優(yōu)勢類群分別為彈尾目、鱗翅目和雙翅目, 共占84.25%; 其中彈尾目占的比例為54.41%, 遠高于旱季的數量, 常見類群為膜翅目、鞘翅目、蜘蛛目和同翅目, 共占13.27%; 稀有類群有9個, 所占比例為2.48%(表2)。

橡膠林樣地中共采集得到節(jié)肢動物個體6679個, 隸屬于16個類群, 其中優(yōu)勢類群為彈尾目、雙翅目、膜翅目、鱗翅目和鞘翅目, 所占比例為88.13%; 常見類群為蜘蛛目、直翅目和蜚蠊目, 所占比例為7.95%;稀有類群有8個, 分別為同翅目、等翅目、螳螂目、革翅目、半翅目、脈翅目、毛翅目和衣魚目所占比例為3.92%(表2)。其中, 旱季共采集得到節(jié)肢動物個體數為4209個, 隸屬于16個類群, 優(yōu)勢類群分別為鱗翅目、雙翅目、膜翅目和鞘翅目, 共占78.17%; 常見類群為彈尾目、直翅目、蜘蛛目、蜚蠊目、等翅目和衣魚目, 共占19.47%; 稀有類群共有6個, 所占比例為2.37%。雨季共得到節(jié)肢動物個體數為2470個, 隸屬于14個類群, 優(yōu)勢類群分別為鱗翅目、彈尾目、雙翅目和膜翅目, 共占87.46%; 常見類群為鞘翅目、蜘蛛目、直翅目和脈翅目, 共占10.08%; 稀有類群共有6個, 所占比例為2.46%(表2)。

表2 森林和橡膠林中不同季節(jié)節(jié)肢動物群落組成

2.2 地點、林型和季節(jié)對節(jié)肢動物群落的影響

地點對節(jié)肢動物多度、類群數和主要優(yōu)勢類群(彈尾目、雙翅目、鞘翅目、膜翅目)的個體數量有顯著影響; 季節(jié)變化對節(jié)肢動物多度、類群數和優(yōu)勢類群均有顯著影響, 總體上表現(xiàn)為旱季顯著高于雨季, 而其中彈尾目的個體數卻是旱季(Mean±SD, 13.63 ± 16.37)顯著低于雨季(38.67 ± 41.09)(<0.001)。林型對節(jié)肢動物多度、類群數和主要優(yōu)勢類群(彈尾目、鞘翅目、膜翅目)的個體數量有顯著影響, 其中森林中節(jié)肢動物類群數和多度(9.21 ± 2.18; 139.39 ± 68.73)顯著高于橡膠林(8.44 ± 2.16; 93.14 ± 56.31)。此外, 地點、季節(jié)和林型3個因素對彈尾目有顯著的交互作用(=0.049)(表3)。

通過T檢驗比較分析, 結果發(fā)現(xiàn)森林和橡膠林的節(jié)肢動物群落分布格局不同。在旱季森林中節(jié)肢動物的多度(=2.740,=0.008)(圖1)、類群數(= 2.163,=0.034)、彈尾目多度(=2.323,=0.025)和鱗翅目多度(=2.437,=0.017)與橡膠林的差異顯著; 而優(yōu)勢類群中的雙翅目多度(=0.603,=0.548)、膜翅目多度(=1.342,=0.185)和鞘翅目多度(=1.640,= 0.106)兩種林型間無顯著差異(圖2)。在雨季森林中節(jié)肢動物僅多度(=4.514,<0.001)和彈尾目多度(= 6.3258,<0.001)顯著高于橡膠林(圖2)。

在森林中, 旱季的節(jié)肢動物多度(=2.991,＝0.004)、類群數(=6.425,<0.001)和優(yōu)勢類群數與雨季的差異顯著, 除彈尾目(=-5.399,<0.001)的多度低于雨季外, 其他類群數量都顯著高于雨季。在橡膠林中, 旱季節(jié)肢動物多度(=3.993,<0.001)和類群數(= 4.563,<0.001)均大于雨季; 除膜翅目(=1.414,= 0.162)外, 其他優(yōu)勢類群多度均存在明顯季節(jié)差異(圖2)。

表3 地點、季節(jié)和林型對節(jié)肢動物類群數、多度和及主要優(yōu)勢類群影響的多因素方差分析

注: NS表示不顯著。

2.3 環(huán)境因子對節(jié)肢動物群落的影響

對森林坡度、坡向、片段面積、樹種多樣性和膠林中海拔、坡度、坡向、橡膠樹年齡與節(jié)肢動物群落進行典范對應分析。結果顯示影響森林中節(jié)肢動物群落的因子主要是坡向、坡度和海拔; 在橡膠林中, 影響節(jié)肢動物群落的因子主要是海拔和橡膠樹年齡(圖3和表4)。

3 討論

在納板河自然保護區(qū), 因橡膠種植已導致低海拔地區(qū)的部分森林被橡膠林所取代, 橡膠林內植物群落結構較為單一, 人為干擾強度加大, 物種多樣性減少[31–32]。本研究發(fā)現(xiàn)森林片段化和橡膠種植對節(jié)肢動物群落組成有顯著影響, 橡膠種植總體上減少了節(jié)肢動物的數量。這一結果與Attignon等[33]在西非研究白蟻的結果相似, 他們發(fā)現(xiàn)柚木種植園中的白蟻群落由單一優(yōu)勢種主導, 白蟻群落物種豐富度隨土地利用程度和人為干擾強度增加而急劇減少[34–35]。孟令曾對納板河流域甲蟲的研究也顯示橡膠林中甲蟲物種豐富度顯著低于自然林[22], 在橡膠種植園步行蟲物種數量比森林的低[36], 導致這一變化的主要原因可能是活動能力較強的甲蟲類昆蟲會選擇適宜的生境[37], 相對于環(huán)境單一、異質性低的橡膠林, 片段森林擁有更豐富的食物資源和更適宜環(huán)境[38], 更利于對環(huán)境要求高的生物類群生存。

圖1 不同季節(jié)森林和橡膠林中節(jié)肢動物的多度。不同字母表示旱季和雨季之間的差異顯著性,*表示森林和橡膠林之間的顯著差異性

Figure 1 Abundance of arthropod between natural forests and rubber plantations in different seasons. Different letters indicate significantly differences between Dry and Rain,**and*** indicate significantly differences between forests and rubber plantations at< 0.05 and< 0.001, respectively.

在森林中, 旱季的節(jié)肢動物多度和類群數均顯著高于雨季, 但是彈尾目的多度卻與之相反。王瑾等對納板河流域片段森林的研究也得到類似結果, 這可能是因為彈尾目類喜歡相對潮濕的環(huán)境, 雨季較高的溫濕條件形成了利于其生長的條件[39]。

林齡小于20年的橡膠林(低齡林)具有開放式的林冠, 郁閉度較低, 而林齡在20?40年(高齡林)的橡膠林具有較密閉的林冠層, 郁閉度相對較高[22]。納板河流域大多數的橡膠林都是低齡林, 隨著橡膠林齡的增長, 棲息地的生存環(huán)境質量會下降, 這對某些昆蟲物種極為不利, 尤其對專性昆蟲和稀有種的影響更大。例如, 對該地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn), 低齡橡膠林導致食蚜蠅的物種豐富度提高, 然而卻會導致野蜂的物種多樣性下降; 步甲在低齡林中的個體數量雖與森林中相似, 但在高齡林中的數量下降[22], 這些都說明隨著橡膠樹齡的不同, 節(jié)肢動物的群落組成也會有差別, 本研究中的某些林下節(jié)肢動物類群也呈現(xiàn)類似的格局, 如優(yōu)勢類群彈尾目。

圖2 不同季節(jié)森林和橡膠林中節(jié)肢動物的類群數和優(yōu)勢類群個體數。不同字母表示旱季和雨季之間的差異顯著性,*和ns表示森林和橡膠林之間的顯著差異性

Figure 2 Group number and abundance of dominant species between natural forests and rubber plantations in different seasons. Different letters indicate significantly differences between Dry and Rain seasons, *and ns indicate significantly differences between forests and rubber plantations.

Williams研究認為影響物種豐富度的主要因子是諸如環(huán)境異質性等因素[40]。坡度、坡向和海拔等地形因子影響了光照、土壤水分和養(yǎng)分等非生物因子, 也對生物因子如植被的生長、分布和多樣性等產生影響[41–43]。Gut認為群落生境的發(fā)展是決定節(jié)肢動物群落組成及結構的季節(jié)變化的主要因素[44], 如有研究表明, 節(jié)肢動物的個體數和豐富度都隨著海拔的升高有下降的趨勢, 一方面是溫度的改變在起作用, 另一方面海拔高度對節(jié)肢動物棲息生境的影響所致[45]; 西雙版納地區(qū)連續(xù)大面積的橡膠林種植主要替代了處于低海拔、坡度較低緩及南坡向的天然林, 而在高海拔、坡度大、土壤貧瘠和難以種植的地區(qū)發(fā)展起來的零星小面積橡膠林, 進一步加劇了較多相互隔離的殘余森林片段的形成, 這一非隨機過程將會嚴重影響生物群落的構建和分布格局[46]。本研究所調查的森林均有一定的海拔和坡度、坡向的差異, 可能會存在取樣偏差, 對分析節(jié)肢動物群落的分布格局帶來一定的影響; 另一局限性在于對節(jié)肢動物分類只達到目級單元。未來的研究應結合分子技術對節(jié)肢動物進行更詳細的分類, 從不同景觀尺度探討節(jié)肢動物的組成以及alpha多樣性和beta多樣性分析。

圖3 森林和橡膠林中節(jié)肢動物群落與環(huán)境因子的排序分析 (圖中: 彈表示彈尾目; 膜表示膜翅目; 鱗表示鱗翅目; 鞘表示鞘翅目; 蜘表示蜘蛛目; 同表示同翅目; 蜚表示蜚蠊目; 雙表示雙翅目; 脈表示脈翅目; 革表示革翅目)

Figure 3 Canonical Correspondence analysis (CCA) of arthropod and environment factors in natural forests and rubber plantations

表4 森林和橡膠林中節(jié)肢動物群落和環(huán)境變量相互關系的顯著度

注：*0.01<<0.05,**=0.01,***=0.001。

致謝：感謝西雙版納納板河流域國家級自然保護區(qū)對本次野外實驗提供的大力支持,陳志玲、李橋順在野外取樣和室內樣品處理上提供的幫助,以及林小兵在論文寫作上的幫助！

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A preliminary study on the effects of rubber plantation on understory arthropod community

Ma Zhanxia1,2, Gan Jianmin1, Zhang Ling1,*

1. Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303,China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

A large proportion of tropical rainforests in Xishuangbanna has been converted into rubber plantations, but the information about the impact of forest conversion on arthropod diversity is very scant. In this study we compared the distribution patterns of arthropods in natural forests and rubber plantations, and analyzed the key factors that influenced arthropods community structure. The main results are as follows. (1) A total of 16682 arthropod individuals were collected from natural forests and rubber plantations, belonging to 18 communities, with dominant groups Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera and Collembola. (2) Seasonality and forest types had significant effect on arthropod. To specific, we found that the total amount of taxonomic groups of arthropod were significant larger in dry season than in rainy season. Accordingly, in contrast to rubber plantations, the abundance of arthropod in natural forests was much higher. (3) Altitude, slope and aspect affected arthropod community mostly in natural forests, while in rubber plantation, altitude and rubber tree age were the main factors. Our findings suggest monoculture of rubber plantations have a huge negative impact on arthropods community structure. In addition, this study provides some basic information for nature reserve management and the biodiversity conservation in tropical regions.

forest; rubber plantation; arthropod community; season

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.009

Q14

A

1008-8873(2020)02-067-08

2018-12-02;

2019-09-24

云南省應用基礎研究項目(2016FA017); 中國科學院“一三五”專項(XTBG-T03);中國科學院科技服務網絡計劃(STS計劃)項目(KFJ-EW-STS-084).

馬占霞( 1984—), 女, 河南人, 碩士研究生, 主要從事森林生態(tài)學方面的研究, E-mail: mazhanxia@xtbg.ac.cn

張玲( 1970—), 女, 云南人, 博士, 研究員, 主要從事進化生態(tài)學和動植物關系研究, E-mail: zhangl@xtbg.org.cn

馬占霞, 甘建民, 張玲. 橡膠種植對林下節(jié)肢動物群落結構的影響[J]. 生態(tài)科學, 2020, 39(2): 67-74.

Ma Zhanxia, Gan Jianmin, Zhang Ling. A preliminary study on the effects of rubber plantation on understory arthropod community[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 67-74.