朱成豪，唐健民，鄒 蓉，柴勝豐，韋 霄，蔣運(yùn)生

(1.廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西植物功能物質(zhì)研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林 541006；2.桂林醫(yī)學(xué)院藥學(xué)院，廣西桂林 541004)

0 引言

“天坑”是由朱學(xué)穩(wěn)教授從大型漏斗中引申出來(lái)的一種新的喀斯特形態(tài)學(xué)術(shù)語(yǔ)，其發(fā)育于碳酸鹽巖層中，從地下通向地面，四周巖壁峭立，是巖溶形態(tài)中一種規(guī)模較大的陷坑狀負(fù)地貌形態(tài)[1]。目前，世界上已發(fā)現(xiàn)的天坑約有300個(gè)，其中中國(guó)境內(nèi)分布的天坑有216個(gè)，而廣西分布的天坑約有100個(gè)[2](2019年在那坡縣新發(fā)現(xiàn)世界級(jí)天坑群,共有19個(gè)天坑)。天坑底部植被茂盛，外圍基本是圈閉的絕壁[3-4]，這一獨(dú)特的生境使其構(gòu)成一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的生態(tài)系統(tǒng)，是難得的喀斯特自然文化遺產(chǎn)。

隨著天坑中更多植物新物種的發(fā)現(xiàn)、坑底坑外生境對(duì)比研究的增加以及天坑作為植物“避難所”研究的深入，國(guó)內(nèi)外對(duì)天坑的科學(xué)考察更加頻繁，天坑植物資源方面的研究報(bào)道也越來(lái)越多[5-8]。本文將近期的研究現(xiàn)狀匯總，以期為天坑以及天坑植物物種多樣性的調(diào)查與保護(hù)、觀賞及藥用植物資源的開(kāi)發(fā)、地區(qū)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展奠定基礎(chǔ)[7,9]。

1 天坑植物群落的形成

天坑是在喀斯特地區(qū)中發(fā)現(xiàn)的一類(lèi)負(fù)地形地質(zhì)奇觀，在特定的水動(dòng)力和巖層的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性條件下[1]，地下河水沖刷巖層引起塌陷形成溶洞，直到最上層巖層塌陷，與外界相通，最終形成天坑[9]。天坑發(fā)育一般分為3個(gè)階段，即地下河階段、地下崩塌大廳階段和天坑階段。前兩個(gè)階段并沒(méi)有高等植物生存所必需的環(huán)境。而天坑階段始于地下大廳的頂棚塌陷，這個(gè)階段便是天坑植物群落形成的“裸地”階段。在這個(gè)階段中，天坑內(nèi)部幾乎沒(méi)有土壤，光照強(qiáng)度很弱，環(huán)境惡劣,只需要弱光的地衣植物便成為眾多天坑植物的先鋒植物。地衣植物改善了巖石表面，進(jìn)而出現(xiàn)稀薄的土壤，隨后苔蘚植物生長(zhǎng)。苔蘚植物與地衣植物相似，能夠積累土壤，改善環(huán)境[8]。隨著天坑坑口面積不斷擴(kuò)大，天坑內(nèi)部的環(huán)境條件逐漸改善，此時(shí)天坑周邊的植物繁殖體通過(guò)坑口進(jìn)入天坑內(nèi)部，遇到適宜生存的環(huán)境便開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育，天坑植物群落的形成則進(jìn)入草本植物階段。天坑內(nèi)部具有與地下河相通的獨(dú)特的水熱條件，因而一些低矮喜蔭的草本植物，如蕨類(lèi)和一些被子植物進(jìn)入天坑。草本植物大量繁殖的同時(shí)會(huì)改善天坑的內(nèi)部環(huán)境，接著木本植物便開(kāi)始在天坑內(nèi)生長(zhǎng)發(fā)育。此階段首先是一些喜蔭的灌木出現(xiàn)，形成優(yōu)勢(shì)的灌木群落；繼而陰生的喬木樹(shù)種生長(zhǎng)，逐漸形成森林。天坑發(fā)育中后期，坑口面積增大，坑底與地下河關(guān)系減弱，陽(yáng)光投射增強(qiáng)，部分喜濕陰生喬木消失，取而代之的是一些植株高大的陽(yáng)生樹(shù)種，這樣就形成了種類(lèi)繁多的天坑植物群落[6]。

天坑的發(fā)育改變天坑內(nèi)環(huán)境，從而影響天坑植物群落的物種組成。天坑植物同樣影響著坑內(nèi)環(huán)境的變化，如穩(wěn)固巖石、儲(chǔ)存水分等，從而改變天坑的發(fā)育速率。天坑發(fā)育與天坑植物群落的形成既相輔相成相互促進(jìn)，又相互影響互相制約[6]。

2 天坑對(duì)植物的影響

2.1 特殊的植物“避難所”

Bátori等[10]發(fā)現(xiàn)匈牙利的眾多天坑中分布有許多瀕危物種，并研究不同氣候條件下的天坑植被格局，發(fā)現(xiàn)許多適應(yīng)于天坑內(nèi)部環(huán)境的植物物種被限制在天坑底部，而適應(yīng)于外部環(huán)境的種群則向天坑外部發(fā)展。他們指出，在未來(lái)全球變暖的條件下，這些天坑可能會(huì)成為生物多樣性不可或缺的避難所。此外，Bátori等[11]對(duì)匈牙利天坑中森林植被覆蓋區(qū)和還未形成森林分布地的植被類(lèi)型進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)天坑為許多植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供了避難所，而且可能在氣候變化對(duì)植被的影響方面不同于其他地區(qū)。Valjavec等[12]研究表明，植物可作為喀斯特景觀退化的生物指標(biāo)。Su等[13]發(fā)現(xiàn)天坑中植物擁有較高的多樣性與豐富度，再次表明喀斯特天坑是中國(guó)西南地區(qū)退化土地上的本土瀕危物種的避難所。

2.2 天坑環(huán)境氣候特征與植物組成間的關(guān)系

Carvalho[14]對(duì)意大利利亞斯特附近的一個(gè)典型喀斯特天坑的附生隱花植物組成進(jìn)行調(diào)查，并研究喀斯特天坑小氣候變化對(duì)隱花植物組成的影響，認(rèn)為土壤pH值、空氣濕度、光照和溫度是其主要影響因素。Pericin等[15]對(duì)克羅地亞巖溶區(qū)天坑中苔蘚植物的垂直分布進(jìn)行研究，研究表明苔蘚物種在不同海拔中出現(xiàn)的漸進(jìn)性變化是因?yàn)闈穸鹊脑黾佣皇菧囟鹊慕档汀rbek等[16]研究韋萊比特南部天坑植物學(xué)、小氣候、土壤和地貌特征，研究結(jié)果證明溫度逆轉(zhuǎn)影響天坑中植被的垂直分布。Bátori等[17]對(duì)匈牙利南部的天坑區(qū)橫斷面植被與環(huán)境進(jìn)行調(diào)查，共計(jì)有144種維管束植物，4種植被類(lèi)型，認(rèn)為物種的組成與植被類(lèi)型主要受空氣溫度、空氣濕度、土壤濕度和海拔的影響。

2.3 天坑植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性

蘇宇喬等[5]對(duì)廣西流星天坑植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的研究結(jié)果表明：天坑植物群落物種多樣性較豐富，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均較高；樟科是流星天坑植物群落的優(yōu)勢(shì)科；天坑生境提供了較豐富的資源生態(tài)位；天坑植物群落的原始性并未受到干擾破壞；天坑中林下植物對(duì)生境的響應(yīng)更為敏感。范蓓蓓[6]研究天坑不同發(fā)育階段植物群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和巖體趨勢(shì)，總結(jié)出天坑植物群落的演替階段、生境變化對(duì)天坑植物群落的影響和演替過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化等生態(tài)問(wèn)題，并指出深入研究天坑植物群落特征及演替規(guī)律還可以為天坑植物的開(kāi)發(fā)和保護(hù)提供有力的理論依據(jù)。李偉云等[18]指出天坑植物群落具有植物種類(lèi)豐富、植被類(lèi)型特殊、區(qū)系成分異常、生態(tài)梯度變化大、林層結(jié)構(gòu)完整等特點(diǎn)。林宇[19]第一次提出天坑森林的概念，并分析天坑森林植物群落的組成、結(jié)構(gòu)特征、不同群落的物種多樣性，探討生境因子對(duì)其物種多樣性的綜合影響，認(rèn)為：天坑森林實(shí)質(zhì)上就是一種特殊的喀斯特森林，是以喬木樹(shù)種為主體的巖溶自然生態(tài)系統(tǒng)；大石圍天坑群天坑森林群落表現(xiàn)出多樣、復(fù)雜，相似性較低和重現(xiàn)性差等特點(diǎn)；天坑森林中不同生活型的多樣性指數(shù)變化比較復(fù)雜；天坑森林不同群落層次物種多樣性不同；在天坑森林中，還殘留了不少以珍稀瀕危物種或國(guó)家級(jí)保護(hù)植物為優(yōu)勢(shì)種的植物群落，以及許多珍稀藥用植物和建材植物，擁有豐富的種質(zhì)資源。

3 天坑植物資源

3.1 藥用植物與觀賞植物

蘇仕林等[20]對(duì)天坑群鱗毛蕨科藥用蕨類(lèi)植物的資源進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)天坑群區(qū)具有藥用價(jià)值的鱗毛蕨科植物共有4屬15種，分別是復(fù)葉耳蕨屬、貫眾屬、鱗毛蕨屬和耳蕨屬，并按照藥效分類(lèi)，得出天坑群區(qū)的蕨類(lèi)植物資源分布數(shù)量與繁殖程度較為豐富的結(jié)論，進(jìn)一步指出這一重要資源的生物多樣性及對(duì)其可持續(xù)利用具有重要意義。此外蘇仕林等[7]對(duì)水骨龍科藥用蕨類(lèi)植物調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，大石圍天坑群區(qū)共有水骨龍科蕨類(lèi)植物13屬37種，其中具備藥用價(jià)值的蕨類(lèi)植物有8屬13種，并提出加大野生藥用蕨類(lèi)植物的研究力度、加強(qiáng)藥用成分研究、開(kāi)發(fā)民間醫(yī)藥等建議。蘇仕林[21]在《大石圍天坑群區(qū)藥用蕨類(lèi)植物資源調(diào)查》一文介紹，大石圍天坑群區(qū)共有蕨類(lèi)植物40科83屬224種，其中具有藥用價(jià)值的蕨類(lèi)植物有37科63屬139種，并按照藥效分類(lèi)，為其開(kāi)發(fā)利用提出相關(guān)建議。藍(lán)桃菊等[22]研究大石圍天坑群深色有隔內(nèi)生真菌(DSE)群落組成及其對(duì)先鋒植物抗旱能力的影響，結(jié)果表明大石圍天坑群DSE資源豐富，且部分菌株對(duì)提高植物抗寒性和生長(zhǎng)具有正向作用，具有良好的開(kāi)發(fā)利用潛力。黃珂等[23]對(duì)大石圍天坑群區(qū)櫻花植物資源進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)天坑內(nèi)櫻花植物資源分布較少，無(wú)法形成很好的觀賞植物群落，而且人們的開(kāi)發(fā)利用觀念落后導(dǎo)致櫻花資源分布分散，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)山界林權(quán)的治理、建立健全栽培管理機(jī)制以及加強(qiáng)觀念意識(shí)的宣傳保護(hù)。

3.2 保護(hù)植物與珍稀瀕危植物

1995年樂(lè)業(yè)雅長(zhǎng)林場(chǎng)首次對(duì)黃猄洞天坑進(jìn)行植物資源考察，發(fā)現(xiàn)坑底主要有任豆(ZeniainsignisChun)、香葉樹(shù)(LinderacommunisHemsl.)、白桂木(ArtocarpushypargyreusHance)等珍稀植物[24]。沈利娜等[25]調(diào)查研究廣西樂(lè)業(yè)天坑群保育有82種珍稀瀕危種子植物，其中國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物有2種：掌葉木(Handeliodendronbodinieri(Levl.) Rehd.)和灰?guī)r紅豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis(Pilg.) Florin)；國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物5種：華南五針?biāo)?PinuskwangtungensisChun ex Tsiang)、西雙版納粗榧(CephalotaxusmanniiHook.f.)、紅椿(ToonaciliataRoem.)、地楓皮(IlliciumdifengpiB.N.Chamg et al.)、香木蓮(ManglietiaaromaticaDandy)。

3.3 新種和新記錄

特殊的生境下，物種具有多樣性。近年來(lái)在天坑區(qū)域發(fā)現(xiàn)了許多植物新種，比如劉演等[26]在靈川南圩天坑發(fā)現(xiàn)靈川小花苣苔(Chiritopsislingchuanensisyan liu)，李家美等[27]在桂林普陀山天坑發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)萼報(bào)春苣苔(Primulinalinearicalyx)，Liu等[28]在全州石腳盆天坑發(fā)現(xiàn)全州樓須草(Spiradiclisquanzhouensis)，2019年雅長(zhǎng)護(hù)林員在中井天坑發(fā)現(xiàn)馬兜鈴新種一個(gè)(待發(fā)表)。此外，馮慧喆[29]共報(bào)道廣西8個(gè)新記錄分布種，唐啟明等[30]在對(duì)樂(lè)業(yè)天坑群和巖溶洞穴的研究中報(bào)道出廣西苔蘚植物新記錄7種，劉培亮等[31]在漢中天坑群發(fā)現(xiàn)2種植物分布新記錄。

4 展望

天坑是一種負(fù)地形地貌，內(nèi)部環(huán)境有別于外圍區(qū)域，坑底與坑口邊緣相比擁有較大的濕度、較低的溫度和較高的負(fù)氧離子濃度[32]，可為各類(lèi)植物的繁衍和生長(zhǎng)提供有利條件。而天坑植物多受懸崖的圍圈保護(hù)，是以喬木為主體的特殊植物群落，擁有自己獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境，對(duì)于一些瀕危的珍稀物種來(lái)說(shuō)，天坑是保護(hù)它們的天然避難所。在這里，植物擁有較高的豐富度、多樣性、特殊的群落結(jié)構(gòu)與特征等特點(diǎn)。

國(guó)內(nèi)外對(duì)天坑植物的研究多集中在天坑植物的分類(lèi)，生境因子對(duì)天坑植物群落組成的影響，天坑植物群落的演替、起源等，對(duì)大部分植物的價(jià)值研究較少。此外環(huán)境與植物互作機(jī)制方面的研究也有待深入，比如應(yīng)充分考慮獨(dú)特生境對(duì)植物自身生理生化變化的影響，而且絕大多數(shù)植物資源有待于進(jìn)一步的整理研究和深度開(kāi)發(fā)。下一步可加強(qiáng)對(duì)天坑植物藥用、觀賞等價(jià)值的挖掘工作，增加對(duì)天坑植物的多學(xué)科系統(tǒng)研究，同時(shí)需加強(qiáng)天坑地區(qū)生態(tài)環(huán)境及生物資源的保護(hù)，力求資源的可持續(xù)利用，為瀕危及受保護(hù)物種等提供良好的生存環(huán)境；并可開(kāi)展天坑植物資源系統(tǒng)調(diào)查，撰寫(xiě)出《天坑植物名錄》，為天坑植物的保護(hù)與合理開(kāi)發(fā)利用打下基礎(chǔ)，進(jìn)一步為我國(guó)西部巖溶地區(qū)開(kāi)發(fā)中的生態(tài)治理、生態(tài)恢復(fù)提供幫助。