王曉鋒,劉婷婷,龔小杰,袁興中,3,*,劉 歡,孔維葦

1 長江上游濕地科學(xué)研究重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 401331 2 重慶師范大學(xué)地理與旅游學(xué)院,重慶 401331 3 重慶大學(xué)建筑城規(guī)學(xué)院，重慶 400030

三峽水庫是世界上最大的人工水庫,由于采用“蓄清排渾”的運(yùn)行方案,庫區(qū)周邊形成了垂直高差達(dá)30m,總面積438 km2的反季節(jié)消落帶[1]。特殊的水位波動(dòng)和后靠移民活動(dòng)干擾,使得三峽庫區(qū)消落帶生態(tài)系統(tǒng)要素,包括植物群落結(jié)構(gòu)[2- 5]、土壤[6- 11]、微生物群落[12-13]、生物地化過程[14-15]等,均發(fā)生明顯改變,其中植物群落改變與土壤氮磷流失成為生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)研究的熱點(diǎn)[6- 8, 16]。研究表明,隨著淹水時(shí)間延長,三峽庫區(qū)消落帶植物群落也不斷改變,從最初的蒼耳、狗牙根大量分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楣费栏?、香附子為?進(jìn)一步形成了以狗牙根、蒼耳、香附子、鬼針草、草木犀等為優(yōu)勢種的植物組成[2- 4, 17]。同時(shí),植物群落的演變導(dǎo)致養(yǎng)分吸收、凋落物輸入和根際效應(yīng)等差異,必然影響土壤碳、氮、磷積累和消耗過程[18- 20],進(jìn)而對消落帶土壤氮磷流失產(chǎn)生潛在影響。研究表明,消落帶不同植物覆蓋對土壤理化性質(zhì)及氮形態(tài)產(chǎn)生顯著影響[21],不同植物根際效應(yīng)可能增加消落帶土壤氮流失風(fēng)險(xiǎn)[10]。對于消落帶這一特殊生態(tài)條件,研究植物群落差異與土壤氮磷特征的關(guān)系,對認(rèn)識消落帶土壤氮磷流失機(jī)理和生態(tài)治理具有重要意義。

磷是水體富營養(yǎng)化的重要限制,消落帶土壤在夏季低水位運(yùn)行期間,攔截地表徑流中的磷,冬季淹水后與上覆水之間進(jìn)行磷交換,參與水體磷循環(huán),成為三峽庫區(qū)水環(huán)境安全的重要威脅[7, 9]。已有研究對消落帶土壤磷空間分布[7]、磷的吸附釋放特征[7, 9]以及磷的賦存形態(tài)[22- 24]等開展了研究,并認(rèn)為干濕交替狀態(tài)能夠增加土壤磷向水體的釋放風(fēng)險(xiǎn)[23],而且土壤磷形態(tài)是決定淹水環(huán)境中磷釋放、吸附和生物有效性等的重要因素[25, 26]。土壤中磷形態(tài)通?？煞譃橛袡C(jī)磷和無機(jī)磷,又根據(jù)不同的提取過程分為弱吸附態(tài)磷、潛在活性磷、鐵鋁結(jié)合態(tài)磷、鈣結(jié)合態(tài)磷以及殘?jiān)鼞B(tài)磷,各形態(tài)磷對界面交換的貢獻(xiàn)各不相同[27]。黃俊杰等[24]對消落帶土壤磷形態(tài)研究均表明,干濕交替過程對土壤磷形態(tài)組成有明顯改變,活性磷占比低于岸邊土壤,冬季淹沒釋放是主要原因。目前對消落帶土壤磷形態(tài)研究更多關(guān)注淹水深度、淹水時(shí)間、土壤類型等影響及其釋放風(fēng)險(xiǎn)[23- 26],對植物覆蓋及其根際效應(yīng)的影響研究尚屬空白。大量的研究表明,植物根際能夠分泌有機(jī)酸、磷酸酶等直接加速土壤磷的活化[19, 28, 29],同時(shí)提高磷轉(zhuǎn)化微生物活性間接改變磷的代謝過程[28],加之不同植物對磷的吸收效率的差異,可能成為影響消落帶土壤磷釋放風(fēng)險(xiǎn)的重要因素。在三峽水庫水環(huán)境安全和消落帶生態(tài)系統(tǒng)耦合演變的背景下,消落帶土壤磷賦存形態(tài)及影響因素研究至關(guān)重要。從植物類型及其根際效應(yīng)出發(fā)研究土壤磷賦存形態(tài),對闡明反季節(jié)干濕交替和植物群落演變雙重作用下消落帶土壤磷循環(huán)過程具有一定科學(xué)意義。

目前關(guān)于三峽植物、土壤等研究較多,但對消落帶典型植物根際土壤特征的研究較少[21],尤其植物根際效應(yīng)與磷賦存形態(tài)研究相對滯后,限制了對消落帶植物-土壤-水復(fù)合系統(tǒng)的磷循環(huán)充分認(rèn)識。本文為初步探究植物根際效應(yīng)與土壤磷形態(tài)關(guān)系,選擇三峽庫區(qū)澎溪河流域3種土壤類型分布區(qū),分別采集3種典型草本植物和1種農(nóng)作物根際土壤和非根際土壤,采用Hedley法分析不同土壤類型下4種植物根際與非根際土壤磷賦存形態(tài),探討了植物根際對不同形態(tài)磷的富集特征,通過比較不同植物根際效應(yīng)對土壤磷形態(tài)的影響特點(diǎn),為三峽水庫消落帶植被恢復(fù)和生態(tài)修復(fù)研究提供科學(xué)參考,也為消落帶磷循環(huán)研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究采樣區(qū)域位于三峽庫區(qū)一級支流澎溪河流域(30°49′—31°41′ N,107°56′—108°54′ E)。澎溪河位于三峽庫區(qū)中部,發(fā)源于重慶市開州區(qū)雪寶山,流經(jīng)開州區(qū)、云陽縣,在云陽縣雙江鎮(zhèn)注入長江,全長182.4 km,流域面積5172.5 km2,河道平均坡降0.125%,由于三峽水位調(diào)節(jié)在流域內(nèi)形成了長度67.33km,總面積為56.6 km2的消落帶,占三峽水庫消落區(qū)面積的16.3%[1],屬三峽庫區(qū)消落帶面積最大的支流。

澎溪河流域地處四川盆地東部低山丘陵區(qū),屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),氣候溫和濕潤,多年平均氣溫18.6℃,多年平均降水量1100—1500 mm,多年平均徑流量35.8億m3。澎溪河消落帶土壤類型眾多,上游以沖積潮土為主,中游有水稻土、紫色土,下游分布少量黃壤。由于消落帶面積較大,平緩消落區(qū)較多,在開州、云陽境內(nèi)部分緩坡消落區(qū)夏季露出后被當(dāng)?shù)剞r(nóng)民墾荒耕種。近年來,澎溪河水環(huán)境安全問題明顯,水華頻發(fā),影響三峽水庫生態(tài)安全。

1.2 研究方法

1.2.1采樣設(shè)計(jì)

三峽水位每年9月底開始蓄水,10月中旬蓄水至175m,高水位運(yùn)行至12月,隨后緩慢放水,至次年5月底降至145m,迎接汛期。本研究于2014年6月11—14日,三峽水庫低水位運(yùn)行且消落帶植物生長旺盛季節(jié)開展植物群落調(diào)查和土壤樣品采集。

本研究設(shè)置3個(gè)因素,土壤類型、植物類型、根際與非根際進(jìn)行交互試驗(yàn)設(shè)計(jì)。其中,選擇澎溪河流域云陽高陽鎮(zhèn)、云陽養(yǎng)鹿鎮(zhèn)、開州區(qū)渠口鎮(zhèn)3個(gè)土壤類型不同的區(qū)域設(shè)置采樣斷面(表1),分別選取狗牙根(CynodondactylonL.)、香附子(CyperusrotundusL.)、蒼耳(AnthiumsibiricumPatrin ex Widder)這3種典型的消落帶草本植物群落和人工種植玉米(ZeamaysL.)為研究對象,同時(shí)采集4種植物的根際土和非根際土,共24個(gè)處理。為減少高程和地形干擾,所選植物群落盡可能位于相似高程和坡度,各采樣點(diǎn)的生境信息如表1所示。

狗牙根是消落帶分布最廣泛的植物種類,是一種抗逆性和繁殖力極強(qiáng)的多年生禾本科草本植物,在消落帶形成初期已經(jīng)形成大面積的優(yōu)勢種群[2]。蒼耳為菊科蒼耳屬,一年生草本,三峽蓄水初期形成優(yōu)勢種群,但隨著175m蓄水后,種群分布向上移動(dòng)(160—165m),一部分被其他植物群落替代[3]。香附子屬莎草科多年生草本植物,在緩坡消落區(qū)呈片狀分布,是三峽水庫175m水位運(yùn)行以來在150—160m之間形成的替代群落之一[2- 4],在澎溪河消落帶分布較多。為了對照耕作對消落帶土壤磷流失的影響,本研究在3種自然草本周圍選取當(dāng)?shù)貕ɑ姆N植的玉米地進(jìn)行采樣分析。3個(gè)采樣區(qū)玉米均在5月中旬播種,采樣時(shí)均處于拔節(jié)期,玉米地未經(jīng)人工施肥處理。

表1 各植物類型采樣點(diǎn)環(huán)境特征及植物生長狀況

1.2.2樣品采集

在3個(gè)研究區(qū)選取4種植物群落生長集中的位置,設(shè)置3—5個(gè)面積為1m×1m的樣方,每個(gè)樣方內(nèi)所選植物蓋度在85%以上(玉米除外),記錄樣方內(nèi)物種及蓋度。在樣方中選取長勢良好的植物5—15株,用鏟子挖取完整的根系(狗牙根以群叢為單位),取植物根周土壤為非根際土,然后將植物根表(0.4—4 mm以內(nèi))附著的土壤用毛刷輕輕刷下,收集得到根際土,如果根際土不足,則可增加植株數(shù)量,直至根際土采集量充足。將采集的土壤樣品混合,密封后帶回室內(nèi),分析前仔細(xì)去除土樣中可見的植物殘?bào)w,磨碎過100目土壤篩后待測。

土壤采集結(jié)束,將植株裝入編號的采樣袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室分析其生物量特征。

1.2.3測定項(xiàng)目與方法

土壤全磷(TP)采用酸溶-鉬銻抗比色法,有效磷(AP)采用碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法,無機(jī)磷(IP)測定采用1mol/L鹽酸提取-鉬銻抗比色法[30],有機(jī)磷(OP)為全磷和無機(jī)磷之差。

土壤中磷賦存形態(tài)的測定采用改進(jìn)的Hedley連續(xù)分級提取法分級提取[27],該方法利用不同的浸提液將土壤中磷賦存形態(tài)分為弱吸附態(tài)磷(WA-P)、潛在活性磷(PA-P)、鐵鋁結(jié)合態(tài)磷(Fe/Al-P)、鈣結(jié)合態(tài)磷(Ca-P)以及殘?jiān)鼞B(tài)磷(R-P),具體步驟如下：取3.0 g風(fēng)干土于50mL離心管中,分別依次用去離子水、0.5 mol/L NaHCO3、0.1 mol/L NaOH以及1.0 mol/L HCl各25 mL進(jìn)行連續(xù)浸提,每種浸提液加入后,連續(xù)震蕩16 h,隨后離心10 min,收集上清液待測。每個(gè)提取程序中收集的上清液分為兩份,一份利用過硫酸鉀氧化-鉬銻抗比色法測定全磷(Pt),而另一份取5 mL調(diào)節(jié)pH后直接進(jìn)行鉬銻抗比色,測定待測液中的無機(jī)磷含量(Pi),進(jìn)一步用Pt減去Pi得到提取液中有機(jī)磷含量(Po)。最后,利用土壤總無機(jī)磷IP減去各形態(tài)Pi得到殘?jiān)鼞B(tài)無機(jī)磷R-Pi,用總有機(jī)磷OP減去各形態(tài)Po得到殘?jiān)鼞B(tài)有機(jī)磷R-Po。本研究磷的測定所用儀器為UV- 7504 單光束紫外-可見光分光光度計(jì)。

圖1 土壤各形態(tài)磷素分級浸取示意Fig.1 Sequential extraction process of phosphorus

根際養(yǎng)分富集率(Enrichment Rate, ER)%=(根際土壤養(yǎng)分含量-非根際土壤養(yǎng)分含量)×100/非根際土壤養(yǎng)分含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

原始數(shù)據(jù)在Excel 2007中進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,應(yīng)用SPSS 19.0對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析,5%水平下LSD 多重比較檢驗(yàn)各處理平均值之間的差異顯著性。

2 結(jié)果分析

2.1 不同土壤類型下典型植物根際土壤磷含量特征

圖2所示3種土壤類型下不同植物根際與非根際土壤磷含量特征。其中,全磷(TP)含量表現(xiàn)為紫色土>沖積潮土>水稻土；4種植物根際土壤全磷含量均高于非根際,且沖積潮土中達(dá)到顯著水平(P<0.05)。沖積潮土與紫色土中,植物根際與非根際土壤全磷含量均表現(xiàn)為狗牙根最高,蒼耳與香附子次之,農(nóng)田(玉米)最低；而水稻土中全磷4種植物根際及非根際土壤全磷含量未表現(xiàn)出顯著差異,但也呈狗牙根最高。

有效磷(AP)含量沖積潮土最高,水稻土次之,紫色土最低,盡管紫色土全磷最高,但磷有效性較低。不同植物根際土壤有效磷含量高于非根際土壤(紫色土區(qū)的玉米和水稻土區(qū)的香附子、玉米除外)；無論根際與非根際土壤,有效磷含量均表現(xiàn)為狗牙根>蒼耳>香附子>玉米。

供試土壤無機(jī)磷(IP)含量占全磷的49.1%—89.3%(平均69.4%),且受土壤類型影響顯著,紫色土>沖積潮土>水稻土；不論土壤類型如何,植物根際土壤無機(jī)磷含量均高于非根際土壤,表現(xiàn)出明顯的根際富集效應(yīng)。沖積潮土中IP含量在3種自然草本植物間沒有差異,但顯著高于玉米；水稻土和紫色土中,狗牙根根際土壤IP含量顯著高于香附子和蒼耳,玉米最低。可見耕作導(dǎo)致消落帶土壤IP含量的降低。

三種土壤中有機(jī)磷(OP)含量占全磷的15.7%—42.6%(平均28.6%),低于IP含量,且紫色土>沖積潮土>水稻土。水稻土有機(jī)磷含量受植物覆蓋影響較小,沖積潮土和紫色土有機(jī)磷含量受植物種類影響較大,其中沖積潮土區(qū)狗牙根和蒼耳非根際土壤有機(jī)磷含量顯著高于蒼耳和香附子,紫色土中3種草本植物覆蓋非根際土壤有機(jī)磷含量顯著高于玉米；不同植物根際土壤有機(jī)磷含量均高于非根際,且沖積潮土區(qū)狗牙根和香附子根際有機(jī)磷富集效應(yīng)較強(qiáng),紫色土區(qū)狗牙根、蒼耳、玉米根際富集效應(yīng)明顯。

圖2 消落帶不同土壤類型4種典型植物根際與非根際土壤全磷(TP)、有效磷(AP)、無機(jī)磷(IP)及有機(jī)磷(OP)含量Fig.2 Soil phosphorus status in the rhizosphere and non-rhizosphere of four herbaceous plants in three regions with different soil types in the three gorges reservoir area down

2.2 不同土壤類型下典型植物根際與非根際土壤無機(jī)磷形態(tài)分級

供試土壤弱吸附態(tài)磷(WA-Pi)含量較低,范圍為1.44—3.82 mg/kg；其中水稻土略高于沖積潮土,紫色土最低。植物覆蓋顯著改變了土壤中弱吸附態(tài)磷含量,其中蒼耳和玉米種植區(qū)顯著高于狗牙根和香附子(紫色土除外)；而且所有植物根際土壤弱吸附態(tài)磷含量均高于非根際土壤。但由于植物的吸收作用,根際WA-Pi占總無機(jī)磷含量的比例總是小于非根際土壤。弱吸附態(tài)磷在淹水后最容易釋放到水體,玉米和蒼耳根際較高的WA-Pi含量對消落帶磷的釋放具有一定貢獻(xiàn)。

潛在活性磷(PA-Pi)較WA-Pi穩(wěn)定,但水淹條件下釋放活性也較高。在不同土壤類型間PA-Pi含量差異顯著,水稻土<紫色土<沖積潮土。與WA-Pi規(guī)律相似,4種植物覆蓋區(qū)土壤PA-Pi含量均表現(xiàn)為玉米>蒼耳>香附子≈狗牙根的趨勢,這種趨勢在根際土中表現(xiàn)的更明顯；與非根際土壤相比,4種植物根際土壤PA-Pi含量顯著增高,增幅達(dá)到8.0%—65.3%,三種土壤區(qū),玉米土壤PA-Pi的增幅均高于自然草本植物,表明農(nóng)墾可能加速了消落帶土壤無機(jī)磷的活化。

鐵鋁結(jié)合態(tài)無機(jī)磷(FeAl-Pi)主要是土壤中鐵鋁氧化物或氫氧化物結(jié)合態(tài)的磷,通常在厭氧條件下能夠少量釋放,是淹水期三峽水庫磷負(fù)荷的潛在釋放源[31]。本研究消落帶土壤中鐵鋁結(jié)合態(tài)無機(jī)磷含量10.3—36.8 mg/kg,水稻土最低,沖積潮土最高,紫色土居中,植物根際土壤FeAl-Pi含量顯著高于非根際；同一土壤類型下,4種植物覆蓋區(qū)土壤(非根際)FeAl-Pi含量并無顯著差異,但根際土壤FeAl-Pi含量表現(xiàn)出明顯差異,玉米最高,狗牙根最低,不同植物根際對土壤FeAl-Pi含量具有不同程度的影響。

供試消落帶土壤中鈣結(jié)合態(tài)磷(Ca-Pi)是無機(jī)磷的主要形態(tài),含量達(dá)66.4—495.8 mg/kg,紫色土最高(375.8 mg/kg),沖積潮土和水稻土均較低(分別為136.3 mg/kg與104.6 mg/kg)；三種土壤條件下,植物根際土壤Ca-Pi含量均顯著高于非根際,且均呈狗牙根>蒼耳>香附子>玉米的趨勢,這種趨勢在根際土壤中更加顯著。不同植物間根際土壤Ca-Pi含量變化規(guī)律與活性較高的WA-Pi、PA-Pi含量完全相反,表明玉米和香附子可能加速Ca-Pi向活性磷的轉(zhuǎn)化,導(dǎo)致根際土壤Ca-Pi含量降低,而WA-Pi、PA-Pi含量較高,進(jìn)而可能促使消落帶磷的淋失和淹水后的釋放。

殘?jiān)鼞B(tài)磷(R-Pi)屬土壤中生物無效磷,本研究紫色土中R-Pi含量(57.6 mg/kg)高于水稻土(39.3 mg/kg),高于沖積潮土(27.7 mg/kg)。不同植物非根際土壤R-Pi含量差異較大,呈現(xiàn)狗牙根和蒼耳覆蓋區(qū)高于香附子和玉米,同時(shí),玉米根際土壤中R-Pi含量均低于其他3種草本植物,表明農(nóng)田的翻耕作用可能促使殘?jiān)鼞B(tài)無機(jī)磷磷的流失；3種草本植物根際土壤R-Pi高于非根際,而玉米根際與非根際之間沒有明顯差異。

供試土壤中Ca-Pi含量占比最高,其次是R-Pi,三種活性較高的無機(jī)磷含量均較低。已知根際土壤無機(jī)磷含量高于非根際土壤,而活性較高的WA-Pi、PA-Pi以及FeAl-Pi占無機(jī)磷的百分比卻表現(xiàn)為根際小于非根際,這可能受到植物根際活化作用和對活性無機(jī)磷的吸收有關(guān)。

2.3 不同土壤類型下典型植物根際與非根際土壤有機(jī)磷形態(tài)分級

有機(jī)磷是土壤重要磷庫,可通過微生物降解、磷酸酶作用下轉(zhuǎn)化為無機(jī)磷。本研究對供試土壤有機(jī)磷進(jìn)行分析,結(jié)果如圖3所示。弱吸附態(tài)有機(jī)磷(WA-Po)是土壤中極易礦化和遷移的磷形態(tài),是有機(jī)磷中最活躍的形態(tài),淹水條件下最容易釋放進(jìn)入水體P循環(huán)過程。供試土壤WA-Po含量均較低,根際土壤WA-Po含量為0.54—3.36 mg/kg,略高于非根際土壤(0.52—2.39 mg/kg)；不同土壤類型下WA-Po含量表現(xiàn)為水稻土最高,沖積潮土次之,紫色土最低。同一土壤類型中,不同植物非根際土壤WA-Po含量均呈現(xiàn)蒼耳最高,玉米次之,狗牙根和香附子較低； 4種植物根際土壤WA-Po差異更加顯著,表現(xiàn)為狗牙根、香附子顯著低于蒼耳和玉米,而且根際效應(yīng)差異明顯,在玉米根際富集效應(yīng)最大,蒼耳次之,狗牙根和香附子相對較弱?？梢娤鋷У湫椭参镱愋椭?狗牙根和香附子覆蓋下土壤活性有機(jī)磷釋放的風(fēng)險(xiǎn)低于蒼耳和玉米。

潛在活性有機(jī)磷(PA-Po)分解和釋放活性略低于WA-Po,供試土壤中,紫色土和沖積潮土PA-Po含量高于水稻土；4種植物非根際土PA-Po含量差異顯著,但在不同土壤中表現(xiàn)出不同規(guī)律,可能與植物對有機(jī)磷利用差異有關(guān)；根際土壤PA-Po含量受植物種類影響較大,沖積潮土和紫色土中玉米和蒼耳根際土PA-Po含量顯著高于香附子和狗牙根,水稻土中玉米根際土壤PA-Po含量顯著高于其他3種草本植物。植物根際土壤PA-Po含量均高于非根際,玉米和蒼耳達(dá)到顯著水平(P<0.05),說明植物根際效應(yīng)可能刺激土壤中穩(wěn)定性有機(jī)磷的活化,提高PA-Po含量。

鐵鋁結(jié)合態(tài)有機(jī)磷(FeAl-Po)是土壤活性有機(jī)磷中較穩(wěn)定的部分,包括中活性的富里酸結(jié)合態(tài)有機(jī)磷和非活性的胡敏酸結(jié)合態(tài)有機(jī)磷[32]；土壤類型不同,FeAl-Po含量差異顯著,沖積潮土(11.3 mg/kg)與紫色土(11.1mg/kg)顯著高于水稻土(6.8 mg/kg)。不同植物覆蓋對土壤(非根際土)FeAl-Po含量產(chǎn)生重要影響,沖積潮土中狗牙根顯著高于其他3種植物,而水稻土種則狗牙根低于其他3種植物,紫色土中香附子>狗牙根>玉米>蒼耳。4種植物根際土壤FeAl-Po含量均高于非根際,且在沖積潮土和紫色土中呈現(xiàn)香附子>狗牙根>玉米>蒼耳的規(guī)律,表現(xiàn)出與PA-Po和WA-Po相反的規(guī)律,而水稻土中狗牙根仍然低于其他3種植物。不同土壤類型下,植物長勢差異可能導(dǎo)致根際效應(yīng)對穩(wěn)定性磷的活化能力不同。

鈣結(jié)合態(tài)有機(jī)磷(Ca-Po)主要是與鈣、鎂結(jié)合的有機(jī)磷,屬于穩(wěn)定性有機(jī)磷。本研究供試土壤Ca-Po含量范圍在17.6—81.9 mg/kg,沖積潮土>紫色土>水稻土；不同植物覆蓋對土壤Ca-Po含量影響顯著,盡管在不同土壤中這種影響強(qiáng)度不同,但均呈現(xiàn)出玉米土壤低于自然草本,表明農(nóng)墾可能促使土壤Ca-Po向活性有機(jī)磷轉(zhuǎn)化；沖積土壤中,植物根際土壤Ca-Po含量狗牙根和香附子較高,蒼耳和玉米較低；水稻土中不同植物間差異不顯著,紫色土中狗牙根根際土Ca-Po含量顯著高于其他植物。

表2 消落帶不同土壤類型4種典型植物根際與非根際土壤無機(jī)磷形態(tài)特征(±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

Table 2 Distribution of inorganic phosphorus forms in the rhizosphere and non-rhizosphere soils of four herbaceous plants in three regions with different soil types in the three gorges reservoir area down(±SD)

WA-PiPA-PiFe/Al-PiCa-PiR-PiRSRSRSRSRS沖積潮土G2.70±0.23b2.41±0.13a15.3±2.4b13.9±2.5b34.6±3.7a31.4±3.2a243.6±47.7a156.3±26.9a55.4±10.8a34.7±16.1aFluvaquent0.84%1.15%4.75%6.60%10.75%14.90%75.76%74.20%17.24%16.46%X2.61±0.17b2.30±0.08a14.9±2.1b15.0±1.4ab34.9±2.2a32.3±1.4a207.9±33.7ab132.9±61.0a35.8±5.3ab21.0±4.2ab0.84%1.39%4.79%9.08%11.26%19.53%67.06%80.31%11.54%12.69%C3.26±0.30a2.59±0.70a16.4±1.5ab14.7±0.6b35.9±2.6a30.8±2.5a200.8±34.9ab161.4±33.0a45.4±13.5a36.0±10.7a1.08%1.26%5.44%7.14%11.88%14.99%66.56%78.56%15.03%17.50%Y3.46±0.29a2.52±0.44a18.4±2.0a16.1±1.1a36.8±3.9a33.7±3.9a145.0±25.4b94.5±60.6a21.2±11.2b19.2±6.2b1.53%1.95%8.15%12.41%16.27%26.02%64.12%72.99%9.40%14.83%水稻土G2.84±0.34c2.43±0.46b6.3±1.2c6.0±1.1b12.4±2.2b11.3±1.2b216.3±35.5a163.1±62.3a56.9±10.0a43.7±14.2aPaddy soil0.96%1.17%2.13%2.88%4.22%5.43%73.36%78.47%19.32%21.04%X3.13±0.64bc2.57±0.76ab8.1±0.8c6.6±0.4b13.6±2.3b10.3±0.7b169.2±18.3ab66.4±50.7b44.1±5.5a33.6±27.6a1.31%2.35%3.40%6.03%5.71%9.40%71.05%60.60%18.52%30.67%C3.82±0.35ab3.09±0.14ab9.5±0.7b8.4±0.6a18.5±4.2a13.4±3.7a150.4±48.0b102.4±29.5b54.3±7.9a49.9±7.8a1.61%1.93%4.02%5.23%7.81%8.38%63.59%63.84%22.96%31.13%Y3.80±0.40a3.31±0.75a11.3±0.7a8.6±0.7a19.0±3.3a11.5±2.5b135.9±32.5b86.3±13.2b35.2±9.9b29.7±17.3a1.84%2.86%5.46%7.43%9.21%9.96%65.75%74.63%17.01%25.69%紫色土G1.44±0.20c1.54±0.20b11.2±1.5b9.1±1.4b22.5±1.5b22.2±1.9a495.8±92.3a463.5±22.5a71.1±10.7a56.8±30.6bPurple soil0.24%0.31%1.86%1.82%3.74%4.43%82.36%92.47%11.81%11.33%X2.13±0.22b1.95±0.26a11.7±0.8b9.6±1.0ab25.7±2.5ab23.0±2.9a447.0±18.2a360.6±43.5b47.8±25.5b47.0±23.3b0.39%0.47%2.15%2.33%4.73%5.58%82.12%87.46%8.77%11.39%C2.44±0.14ab2.14±0.33a12.3±1.1ab9.4±0.7ab23.6±3.7ab21.4±2.4a431.0±29.0ab383.7±37.5b89.4±40.6a75.3±11.5a0.43%0.46%2.19%2.04%4.22%4.66%76.94%83.42%15.96%16.37%Y2.56±0.50a2.38±0.49a15.9±2.1a10.7±1.1a28.1±2.1a21.8±2.8a338.3±33.2b295.3±45.4c36.6±7.1b51.1±13.6b0.61%0.71%3.78%3.19%6.66%6.48%80.23%87.87%8.67%15.22%

圖3 消落帶不同土壤類型4種典型植物根際與非根際土壤有機(jī)磷形態(tài)特征(圖中誤差線指給定樣本的±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig.3 Distribution of organic phosphorus forms in the rhizosphere and non-rhizosphere soils of four herbaceous plants in three regions with different soil types in the three gorges reservoir area down

表中數(shù)據(jù)為3個(gè)重復(fù)的平均值與標(biāo)準(zhǔn)偏差；不同小寫字母表示同一土壤類型下4種植物類型間在P=0.05水平差異顯著性；R表示根際土壤,S表示非根際土；G：狗牙根,X：香附子,C：蒼耳,Y：玉米；表中百分?jǐn)?shù)表示每種無機(jī)磷形態(tài)占總無機(jī)磷含量的百分比殘?jiān)鼞B(tài)有機(jī)磷(R-Po)屬最不容易被礦化和分解的有機(jī)磷形態(tài),是土壤有機(jī)磷庫的重要部分。本研究中紫色土中R-Po含量最高,沖積潮土次之,水稻土最低,R-Po含量受土壤類型影響顯著。在沖積潮土和紫色土中,植物類型對R-Po含量的影響較大,不同植物間根際土和非根際土R-Po含量均呈現(xiàn)蒼耳和狗牙根較高,香附子次之,玉米最低,而水稻土中供試土壤R-Po含量差異不大。

總體上,土壤類型不同,各形態(tài)有機(jī)磷含量差異顯著,沖積潮土中5種形態(tài)有機(jī)磷含量均較高,而紫色土中WA-P含量顯著低于其他土壤類型；水稻土具有較高的WA-P含量,但其他4種形態(tài)磷含量均低于紫色土和沖積潮土。植物類型差異是導(dǎo)致同一土壤類型中有機(jī)磷含量變異的關(guān)鍵因子,活性較高的WA-P和PA-P含量在狗牙根和香附子群落區(qū)低于蒼耳和玉米；而穩(wěn)定性有機(jī)磷則表現(xiàn)出相反趨勢,表明狗牙根香附子更有利于土壤P庫的保持,而蒼耳群落和玉米種植可能加速磷的流失。根際土壤與非根際土壤中不同形態(tài)有機(jī)磷組成特征基本一致。

2.4 4種植物根際對各形態(tài)磷素富集率特征

由圖4可見,植物根際土壤無機(jī)磷形態(tài)指標(biāo)具有顯著的富集效應(yīng)(ER>0%),且玉米根際對土壤3種活性較高的無機(jī)磷形態(tài)(PA-Pi、WA-Pi、FeAl-Pi)的富集率均高于其他3種自然草本植物,其ER值分別達(dá)到23.3%、31.7%、34.5%；而3種草本植物對活性無機(jī)磷的ER值表現(xiàn)為蒼耳>香附子>狗牙根。Ca-Pi的ER值香附子>玉米>狗牙根>蒼耳,與前三種活性較高的無機(jī)磷有所不同。R-Pi的ER值狗牙根最高、香附子次之,蒼耳和玉米較低,與其他磷形態(tài)規(guī)律完全相反,可見玉米和蒼耳根際效應(yīng)傾向于增強(qiáng)土壤磷活性,而狗牙根和香附子生長對土壤無機(jī)磷庫有一定保持作用。

不同植物根際對土壤有機(jī)磷形態(tài)的富集效應(yīng)表現(xiàn)出明顯差異,玉米根際土壤對有機(jī)磷及其不同賦存形態(tài)都表現(xiàn)出較高的富集率,特別是對PA-Po、WA-Po、R-Po和OP的ER值均高于3種自然草本。3種草本植物對PA-Po、WA-Po的ER值沒有差異,而對Ca-Po、R-Po及OP的ER值表現(xiàn)為狗牙根>香附子>蒼耳,可見不同植物根際對土壤有機(jī)磷,特別是穩(wěn)定性有機(jī)磷的影響不同。

圖4 4種植物根際土壤P形態(tài)指標(biāo)富集率特征(數(shù)據(jù)為3種土壤類型下均值)Fig.4 Enrichment rate of soil phosphorus forms in the rhizosphere of different herbaceous plants (the data was the mean of the three soil types)

2.5 根際、非根際土壤磷形態(tài)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)分析

表3對供試土壤pH、有機(jī)質(zhì)、容重與磷形態(tài)相關(guān)關(guān)系分析,結(jié)果顯示,土壤pH與無機(jī)磷、有機(jī)磷形態(tài)具有顯著的相關(guān)關(guān)系(Re-P除外),其中與其活性較高的WA-P、PA-P及Fe/Al-P均成顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,而與Ca-Pi有一定的正相關(guān)關(guān)系,可見植物根周土壤pH降低可能促使穩(wěn)定性磷向活性磷轉(zhuǎn)化。根際土壤中,有機(jī)質(zhì)越高,WA-Pi、WA-Po含量也隨之增加,R-Po含量則顯著降低,此外有機(jī)質(zhì)含量與其他磷形體相關(guān)性不顯著。土壤容重與土壤無機(jī)磷形態(tài)關(guān)系密切,且容重越大,活性無機(jī)磷含量越高,而穩(wěn)定性無機(jī)磷含量越低,容重主要影響土壤緊實(shí)度和通氣性,不同植物根系生長對土壤容重的影響也是引起無機(jī)磷形態(tài)改變的重要因素。

3 討論

3.1 不同植物根際與非根際土壤磷素狀態(tài)

土壤類型是影響土壤磷形態(tài)和植物根際磷活化效率的關(guān)鍵因素[19]。本研究中沖積潮土、紫色土、水稻土的磷含量差異顯著,其中紫色土全磷含量最高,但有效性較低,這與紫色土中活性磷形態(tài)較低結(jié)果一致。這種磷含量的差異有利于更好的分析消落帶植物根際效應(yīng)的普遍性。土壤類型差異導(dǎo)致供肥水平不同,進(jìn)一步影響植物生長、養(yǎng)分吸收以及根際效應(yīng)[19, 33]。同時(shí),植物群落差異導(dǎo)致凋落物性質(zhì)、微生物代謝以及土壤結(jié)構(gòu)的發(fā)生改變,進(jìn)而影響土壤營養(yǎng)物質(zhì)的含量[34, 35],是影響同一土壤類型中磷素狀態(tài)的重要因素。本研究不同植物非根際土壤磷素狀態(tài)差異明顯,總體表現(xiàn)為狗牙根覆蓋區(qū)土壤磷素含量及有效性最高,蒼耳次之,香附子和玉米較低,肯定了植物類型對土壤磷素狀態(tài)的影響。土壤類型、植物類型以及水淹條件的交互作用是形成消落帶土壤磷素空間分異的主要驅(qū)動(dòng),因此對三峽庫區(qū)消落帶土壤肥力演變研究需要著重考慮這三個(gè)因素的綜合影響。

表3 根際、非根際土壤磷形態(tài)與土壤pH、有機(jī)質(zhì)、容重的相關(guān)關(guān)系(n=36)

Table 3 Correlation analysis of soil pH, organic matter, volume-weight and phosphorus forms in the rhizosphere and non-rhizosphere soil

根際土壤Rhizosphere soil非根際土壤Non-rhizosphere soilpH有機(jī)質(zhì)Organic matterpH有機(jī)質(zhì)Organic matter容重volume-weightWA-Pi-0.481??0.657??-0.442??0.736??0.660??PA-Pi-0.675??0.242?-0.695??0.0910.428??Fe/Al-Pi-0.876??-0.219?-0.831??0.1380.416?Ca-Pi0.403?0.1320.296?0.131-0.746??R-Pi0.0120.1580.074-0.259?-0.478??WA-Po-0.545??0.450??-0.336?0.1060.540??PA-Po-0.635??-0.104-0.446??-0.2320.145Fe/Al-Po0.294?-0.102-0.1550.1810.132Ca-Po0.428??0.2430.484??-0.197-0.361?R-Po0.490??-0.530??0.422?-0.146-0.586??

根際是植物活根與土壤、微生物相互關(guān)聯(lián)的重要微域,在植物營養(yǎng)過程和土壤養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮重要功能[36]。大部分研究表明,植物根系存在的條件下,磷素有明顯向根際遷移的趨勢[37- 39],但由于植物根系的吸收作用,根際土壤磷含量往往低于非根際[37, 40]。然而,劉晶晶等[41]研究表明3種濕地植物,扁稈藨草、蘆葦和茭白根際土壤全磷含量均明顯高于非根際,表現(xiàn)出明顯的富集效應(yīng),這與本研究結(jié)果一致。大量文獻(xiàn)表明,濕地系統(tǒng)受水淹脅迫影響,植物對養(yǎng)分的吸收可能異于旱生系統(tǒng)[18, 39]。消落帶土壤受季節(jié)性水淹影響,肥力和結(jié)構(gòu)較差,植物根際磷富集是否是消落帶適生植物的潛在適應(yīng)機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。同時(shí),受到植物根系和微生物代謝的強(qiáng)烈影響,根際土壤與非根際土壤磷的轉(zhuǎn)化過程及生物有效性上具有明顯差異[28],本研究在沖積潮土和水稻土中,狗牙根、蒼耳根際土壤有效磷含量高于香附子和玉米,而在有效磷含量較低的紫色土中,植物之間差異不顯著。不同植物根際分泌物、根表脫落物以及磷酸酶活性的不同可能進(jìn)一步導(dǎo)致根際土壤全磷組成的差異[32, 36]。本研究表明,4種消落帶植物根際土壤無機(jī)磷、有機(jī)磷等含量均高于非根際,這與部分濕地系統(tǒng)研究結(jié)果一致[18, 39]。在干旱區(qū)環(huán)境中,不同植物根際土壤無機(jī)磷和有機(jī)磷含量低于非根際[42],而在濕地系統(tǒng)中,不同濕地植物根際效應(yīng)對土壤無機(jī)磷和有機(jī)磷含量的影響研究結(jié)果并不一致[18, 39, 41, 43]。通常植物根系吸收,根周土壤磷素向根際富集,一部分難利用的Ca-P和Re-P被截留在根際,而Ca-P和Re-P往往占總磷的80%以上,是導(dǎo)致植物根際有機(jī)磷和無機(jī)磷富集的重要原因。本研究中,玉米根際土壤無機(jī)磷含量均低于三種草本植物,而有機(jī)磷則在不同土壤類型區(qū)呈不同規(guī)律。對于耕地而言,季節(jié)性水淹導(dǎo)致土壤磷的流失較快,土壤較為瘠薄,因此玉米根際和非根際土壤中磷素狀態(tài)均低于3種草本植物。香附子根際土壤氮含量較高[10],可能促使磷素的代謝,因此低于狗牙根和蒼耳?？傮w上自然草本群落有利于土壤磷素的保持,特別是狗牙根覆蓋對消落帶土壤磷庫保持具有一定的促進(jìn)作用。

3.2 不同植物根際與非根際土壤無機(jī)磷形態(tài)變化

土壤無機(jī)磷形態(tài)中,WA-Pi、PA-Pi以及Fe/Al-Pi易在淹水條件下轉(zhuǎn)化成溶解性磷并釋放到上覆水中,有較強(qiáng)的釋放活性,被稱為活性磷,是水體內(nèi)源磷的重要來源[9, 24]。本研究中,土壤類型對土壤無機(jī)磷形態(tài)構(gòu)成具有顯著影響(表2),這可能是導(dǎo)致三峽庫區(qū)不同區(qū)域土壤磷形態(tài)差異的重要因素[16, 22, 25-26]。紫色土具有較低的活性無機(jī)磷和較高的穩(wěn)定性無機(jī)磷,而沖積潮土則與之相反,水稻土WA-Pi含量較高外,其他形態(tài)無機(jī)磷含量均處于較低水平?？梢娤鋷ё仙裂退畻l件下磷釋放潛勢最小,而水稻土和沖積潮土較高,這也與土壤總磷水平相呼應(yīng)。因此消落帶土壤養(yǎng)分循環(huán)和土壤發(fā)育等研究中,需要關(guān)注不同土壤類型對淹水條件的響應(yīng)。

土壤類型差異可能是庫區(qū)水平上土壤磷空間分異的重要驅(qū)動(dòng),而植物群落的演變則可能引起同一土壤類型區(qū)無機(jī)磷形態(tài)的空間變化。消落帶夏季植物生長,不僅吸收固定了一部分無機(jī)磷,同時(shí)根際作用也可能改變土壤磷賦存形態(tài),從而導(dǎo)致土壤磷素狀態(tài)的差異(圖2)。植物根際作用對土壤磷形態(tài)的影響研究較多,且主要存在三種機(jī)制：(1)根際土壤中碳沉積作用導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)積累,進(jìn)而刺激根際微生物活性的顯著提高,影響根際磷素形態(tài)的轉(zhuǎn)化過程[28, 35, 44]；(2)植物根際分泌有機(jī)酸能夠促使穩(wěn)定性磷的活化,改變土壤磷形態(tài)[18, 40]；(3)植物根系對活性無機(jī)磷的吸收,并間接促使非根際土壤磷向根際的遷移。本研究中,土壤各形態(tài)無機(jī)磷含量受植物覆蓋的影響明顯,且均有明顯的根際富集現(xiàn)象(表2),植物根際效應(yīng)確實(shí)改變了消落帶土壤無機(jī)磷賦存形態(tài),對水庫磷循環(huán)具有潛在影響。土壤中WA-Pi和PA-Pi活性最高,也最容易被植物吸收,因此一些研究中生長旺盛的植物根際土壤活性磷低于非根際土壤[41]。然而,本研究中4種植物根際土壤WA-Pi和PA-Pi均顯著高于非根際,可能是消落帶植物生長具有較強(qiáng)磷活化能力,而受水淹脅迫影響,植物長勢較差,磷吸收能力較弱等原因所致,這與一些濕地植物根際效應(yīng)研究相似[18, 39, 41]。以往有研究認(rèn)為,在脅迫環(huán)境中,植物能夠通過增強(qiáng)根系有機(jī)酸類物質(zhì)的分泌以達(dá)到更有效的養(yǎng)分獲取[29, 38]。相關(guān)分析中土壤pH與活性較高的無機(jī)磷呈負(fù)相關(guān),而與PA-Pi、Re-Pi呈正向關(guān)(表3),反映出消落帶植物可能通過根系分泌小分子有機(jī)酸使得Fe/Al-Pi和部分Ca-Pi活化轉(zhuǎn)化為WA-Pi和PA-Pi,從而導(dǎo)致土壤無機(jī)磷的淹水釋放風(fēng)險(xiǎn)提高。不同植物根際對磷的活化機(jī)制及富集能力不同,玉米和蒼耳根際WA-Pi、PA-Pi、Fe/Al-Pi含量和富集率顯著高于狗牙根和香附子,而其根際土壤Ca-Pi含量和富集率則低于狗牙根,表明玉米和蒼耳的根際具有更強(qiáng)的Ca-Pi活化能力和加速根際土壤養(yǎng)分的流失潛勢,這也可能是導(dǎo)致玉米覆蓋區(qū)IP較低的原因。消落帶土壤類型和植物群落演變對土壤無機(jī)磷的轉(zhuǎn)化及空間分異特征具有重要影響,消落帶生態(tài)修復(fù)工作中一方面需要考慮土壤類型的差異性,另一方面狗牙根和香附子生長更有利于磷素的保持,農(nóng)耕可能加速消落帶土壤退化和養(yǎng)分流失。

3.3 不同植物根際與非根際土壤有機(jī)磷形態(tài)變化

以往研究中,對土壤有機(jī)磷的研究相對薄弱,但總體上將有機(jī)磷分為高穩(wěn)定性有機(jī)磷(R-Po)、中穩(wěn)定性有機(jī)磷(Ca-Po)、中等活性有機(jī)磷(Fe/Al-Po)和活性有機(jī)磷(PA-Po、WA-Po)。本研究表明,消落帶不同類型土壤中有機(jī)磷含量R-Po>Ca-Po> Fe/Al-Po>PA-Po>WA-Po,這與其他濕地系統(tǒng)[41]和消落帶研究結(jié)果相似[24],活性較高的有機(jī)磷更容易酶解或直接溶解而損失,對三峽水庫水環(huán)境安全影響較大。土壤類型不同,有機(jī)磷形態(tài)組成也有顯著差異,同無機(jī)磷形態(tài)相似,紫色土WA-Po顯著低于沖積潮土和水稻土,但R-Po含量遠(yuǎn)高于二者,表明紫色土磷庫比沖積潮土和水稻土更穩(wěn)定,在季節(jié)性水淹浸提影響下,沖積潮土和水稻土磷釋放潛勢最高,是生態(tài)修復(fù)的重要節(jié)點(diǎn)。

植物生長可以提高土壤中酸性或堿性磷酸酶含量,促使活性有機(jī)磷的酶解礦化進(jìn)而被植物利用[43]；同時(shí)植物根際活性養(yǎng)分的富集能夠聚集大量的解磷微生物,加速穩(wěn)定性有機(jī)磷向活性有機(jī)磷轉(zhuǎn)化[10, 20, 45]。本研究中消落帶的4種植物根際PA-Po、WA-Po均呈明顯的富集,特別是玉米和蒼耳顯著高于狗牙根和香附子,這與活性無機(jī)磷規(guī)律一致,表現(xiàn)出消落帶植物根際“高活化、低吸收”特征。玉米根際土壤PA-Po、WA-Po的富集率顯著高于自然草本植物,主要與翻耕改變了土壤孔隙及氧氣供應(yīng),加速了穩(wěn)定性有機(jī)磷向活性有機(jī)磷的轉(zhuǎn)變有關(guān)[13],而玉米根際富集的活性有機(jī)磷進(jìn)一步分解為小分子化合物或磷酸鹽釋放到間隙水中,加速庫區(qū)磷素的循環(huán),這也與玉米地有機(jī)磷含量較低形成呼應(yīng)。另外,紫色土和沖積潮土中玉米和蒼耳根際土壤中等活性有機(jī)磷(Fe/Al-Po)顯著低于狗牙根和香附子,也進(jìn)一步說明玉米和蒼耳覆蓋導(dǎo)致土壤Fe/Al-Po向活性有機(jī)磷轉(zhuǎn)化,導(dǎo)致Fe/Al-Po的消耗和活性有機(jī)磷富集。另外,植物老根衰敗和表面脫落物在根際聚集,增加土壤有機(jī)質(zhì)含量,進(jìn)而影響穩(wěn)定性有機(jī)磷的富集[20, 32]。植物根際對磷素的“泵拉作用”也使得非根際土壤中有機(jī)磷向根際的遷移[40],因此,部分研究中植物根際土壤中活性有機(jī)磷含量均高于非根際。pH是影響土壤有機(jī)磷形態(tài)的重要因素,與非殘?jiān)鼞B(tài)磷含量成負(fù)相關(guān)關(guān)系[46],本研究中植物根際土壤pH低于非根際,可能加速穩(wěn)定性有機(jī)磷的活化。從根際土壤有機(jī)磷富集率看,消落帶土壤中狗牙根根際對活性磷富集率較低,穩(wěn)定性有機(jī)磷富集率較高,表明其對土壤中易流失的磷的固定作用較強(qiáng),有利于減緩磷素的淹水釋放,而消落帶開展農(nóng)墾活動(dòng)可能對土壤磷釋放起到根際“泵-解”效應(yīng),應(yīng)得到重點(diǎn)關(guān)注。

總體上,植物覆蓋提高了土壤全磷的含量,既提高了土壤IP,也提高了OP,但改變了土壤中IP和OP的賦存形態(tài)。結(jié)果表明,狗牙根和香附子根際土壤中中等活性和活性磷形態(tài)含量低于玉米和蒼耳,而穩(wěn)定性磷含量則相反。玉米和蒼耳覆蓋可能加速土壤穩(wěn)定性磷的活化,間接提高了淹水后土壤磷的釋放；而狗牙根覆蓋在一定程度上有利于穩(wěn)定性磷的富集和活性磷的固定,因此對消落區(qū)土壤磷庫的保持具有積極效應(yīng)。最后,植物覆蓋影響消落帶土壤磷形態(tài)轉(zhuǎn)化的主要途徑：(1)植物根系吸收礦化態(tài)磷特性差異,導(dǎo)致根際土壤不同形態(tài)無機(jī)磷比例改變,進(jìn)而改變根際土壤磷形態(tài)轉(zhuǎn)化過程；(2)根際沉積效應(yīng)差異導(dǎo)致根際微生物活性增強(qiáng),微生物代謝對土壤磷礦化的影響,促使磷形態(tài)改變；(3)植物根系分泌有機(jī)酸,促使根際磷活化過程；(4)植物根際效應(yīng)導(dǎo)致根際土壤pH值差異,而pH與有機(jī)、無機(jī)磷賦存形態(tài)呈顯著相關(guān)關(guān)系,可能是植物根系影響氮形態(tài)轉(zhuǎn)化的原因之一；(5)不同植物覆蓋區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷與磷形態(tài)存在相關(guān)關(guān)系,不同植物根際土壤有機(jī)質(zhì)和有效磷等化學(xué)特征的改變是磷形態(tài)轉(zhuǎn)化的可能原因。土壤類型和植物群落類型是導(dǎo)致消落帶土壤磷形態(tài)空間分異的關(guān)鍵因素,進(jìn)而對不同區(qū)域土壤磷釋放特征產(chǎn)生影響,而在水庫磷循環(huán)和生態(tài)修復(fù)研究中,應(yīng)更重視這兩個(gè)因子的影響,特別是狗牙根可以作為消落帶恢復(fù)的較好的物種,但同時(shí)應(yīng)注意群落結(jié)構(gòu)恢復(fù),避免單一群落帶來的磷的根際富集和流失影響。

4 結(jié)論

(1)消落帶土壤磷素狀態(tài)受土壤類型和植物根際的雙重影響,紫色土全磷、無機(jī)磷、有機(jī)磷含量較高,沖積潮土次之,水稻土最低；不同植物根際土壤磷含量均高于非根際土壤,表現(xiàn)出明顯的磷富集現(xiàn)象；同一土壤中,不同植物根際與非根際土壤磷素含量均呈現(xiàn)狗牙根>蒼耳>香附子>玉米,自然草本植物對土壤磷素的保持和提升效果優(yōu)于農(nóng)作物玉米,且狗牙根和蒼耳效果最好。

(2)土壤類型對消落帶土壤有機(jī)磷、無機(jī)磷形態(tài)有重要影響。紫色土中WA-P含量均低于沖積潮土和水稻土,且具有較高的Ca-P和Re-P；在季節(jié)性水淹浸提影響下,紫色土磷庫最穩(wěn)定,而沖積潮土和水稻磷釋放風(fēng)險(xiǎn)較高。

(3)消落帶不同植物覆蓋對土壤無機(jī)磷形態(tài)影響較大,且根際土均高于非根際土,表現(xiàn)出顯著的富集效應(yīng)；其中土壤WA-Pi、PA-Pi含量在狗牙根、香附子群落區(qū)均低于玉米和蒼耳覆蓋區(qū),而且根際土壤中表現(xiàn)的更加顯著；FeAl-Pi在不同植物非根際土中沒有顯著差異,但根際土壤中玉米高于狗牙根和香附子；Ca-Pi、R-Pi含量則表現(xiàn)為狗牙根和蒼耳高于香附子和玉米；從根際富集率看,玉米根際對活性無機(jī)磷(WA-Pi、PA-Pi、FeAl-Pi)的富集明顯強(qiáng)于3種自然草本植物,而對R-Pi富集率最低；3種草本植物對活性無機(jī)磷的富集率表現(xiàn)為蒼耳>香附子>狗牙根,而對Ca-Pi、R-Pi富集率表現(xiàn)相反規(guī)律玉米群落和蒼耳群落區(qū)土壤活性磷含量和富集率均高于香附子和狗牙根,可能促使土壤磷庫活化和淹水后的釋放。

(4)不同植物覆蓋區(qū)消落帶土壤有機(jī)磷形態(tài)變化顯著,WA-Po、PA-Po基本呈玉米>蒼耳>香附子>狗牙根,而FeAl-Po、Ca-Po呈狗牙根最高,香附子和蒼耳較低,玉米最低；R-Po在不同土壤中植物影響不同,但總體呈狗牙根和蒼耳高于香附子和玉米；玉米根際對有機(jī)磷的富集率較高,對PA-Po、WA-Po、R-Po和OP的富集性均高于3種自然草本；狗牙根根際Ca-Po和R-Po富集率較高,相比其他草本植物而言更有利于土壤磷庫的保持。

(5)植物根際土壤pH值與土壤無機(jī)、有機(jī)磷形態(tài)相關(guān)性較強(qiáng),是影響土壤磷賦存形態(tài)的重要因素,有機(jī)質(zhì)和容重對土壤無機(jī)磷形態(tài)影響作用明顯。