董 雪，郝玉光，辛智鳴，段瑞兵，張冉浩，馬 媛，劉 芳

(中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200)

全球氣候變暖、溫室氣體增加以及人類過度放牧、開墾草原導(dǎo)致干旱、半干旱區(qū)發(fā)生草原灌叢化已成為一種普遍現(xiàn)象，促使植被組成由草本向灌木轉(zhuǎn)變[1-6]。原植被生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變已成為全球干旱半干旱地區(qū)面臨的重要生態(tài)問題[7-8]。草原灌叢化造成草本蓋度減少，裸地面積增加，當(dāng)有風(fēng)沙流經(jīng)過時，灌叢能發(fā)揮防風(fēng)固沙作用形成灌叢沙堆，進而塑造了草原區(qū)典型的風(fēng)沙堆積地貌[9]。不同物種灌叢形態(tài)結(jié)構(gòu)差異塑造的灌叢沙堆形態(tài)特征明顯不同，灌叢沙堆各形態(tài)參數(shù)之間以及與灌叢發(fā)育特征參數(shù)之間有很好的相關(guān)性[10-12]。因此植被類型、灌叢大小[12-14]、沙源和風(fēng)力條件[14-15]是決定灌叢沙堆發(fā)育速度和形態(tài)特征的關(guān)鍵因素[15-17]。灌叢不僅可以降低風(fēng)速，攔截風(fēng)沙流中的沙物質(zhì)后沉積在灌叢下，減輕風(fēng)沙侵蝕[9]，使沙物質(zhì)顆粒重新分配，改變灌叢下土壤分形維數(shù)，從而采用土壤分形維數(shù)也可以作為灌叢固沙能力大小的評價指標(biāo)之一?？傊谕饨绛h(huán)境相同的條件下，植被類型成為決定性因素，不同植被類型固沙能力以及形成的沙堆形態(tài)不同。本研究選擇內(nèi)蒙古東部荒漠草原區(qū)渾善達克沙地上廣泛分布的長柄扁桃、小葉錦雞兒和狹葉錦雞兒3種典型灌木為對象，測定了3種植物不同大小灌叢形態(tài)參數(shù)、沙堆形態(tài)參數(shù)及灌叢下土壤顆粒組成特征，研究荒漠草原區(qū)出現(xiàn)灌叢化現(xiàn)象后，灌叢沙堆在退化生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的保育功能和防風(fēng)固沙作用。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然條件

研究區(qū)位于渾善達克沙地西緣蘇尼特右旗境內(nèi)，屬于典型的干草原向荒漠草原過度地段，地理位置為 112.42° E，42.56° N，海拔 1 238 m。為中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫4.3 ℃；年平均降水量185 mm，降水量分配不均勻，主要集中在植物生長季6—8月；潛在蒸發(fā)量2 400 mm；年平均風(fēng)速5.5 m·s-1，主要盛行西北風(fēng)，大風(fēng)日數(shù)可達50～80 d。該區(qū)風(fēng)沙活動強烈，土壤類型以覆沙的棕鈣土為主，廣泛形成了灌叢化荒漠草原景觀，斑塊狀分布著長柄扁桃(Amygdalus pedunculata Pall.)、小葉錦雞兒(Caragana microphylla Lam)和狹葉錦雞兒(Caragana stenophylla Pojark)3種典型灌木，草本植物主要以無芒隱子草(Cleistogenes songorica (Roshev.) Ohwi)、小針茅(Stipa klemenzii Roshev)、冷蒿(Artemisia frigida Willd)、沙生冰草(Agropyron desertorum (Fisch.) Schult)、蒙古蔥(Allium mongolicum Regel)為主。

1.2 試驗方法

試驗于2018年8月，選擇渾善達克沙地荒漠草原灌叢化明顯的區(qū)域，植被總蓋度12%左右，主要以長柄扁桃、小葉錦雞兒和狹葉錦雞兒3種灌木類型為主形成的天然植被群落，每種植物分別選取大小具有梯度性且外形均勻一致的10個獨立單株灌叢作為研究對象，所選灌叢周圍3～5 m半徑范圍內(nèi)均無其它灌木植被。測量每種植物灌叢的高度（H）、冠幅（C），沙堆高度（Hd）、長度（Ld）、寬度（Wd）并計算沙堆的半徑（R）、沙堆坡角（α）、沙堆底面積（Sd）和沙堆體積（V）；依據(jù)沙堆體積（V）和地上生物量整叢砍掉稱質(zhì)量（W）計算灌叢單位鮮質(zhì)量固沙量，即固沙率（Vd）。以灌叢基部為中心，0.25倍冠幅為半徑的同心圓邊緣分東南西北4個方向進行土壤分層采樣，取樣深度分 0～10、10～20、20～30、30～40、40～50、50～60 cm共6層，同時采集裸沙地土壤作對照。將相同層次土壤樣品混合，帶回實驗室用于粒徑分析。將每種植物10個灌叢的特性指標(biāo)、沙堆的特性指標(biāo)和灌叢下土壤分形維數(shù)取平均值作為評價該種的防風(fēng)固沙特性。

土壤粒徑分布采用土壤粒子特性分析系統(tǒng)（Eyetech,荷蘭）測定不同粒徑下土壤顆粒的體積含量，并計算各粒級范圍的土壤顆粒體積百分含量。土壤顆粒分形維數(shù)按照Tyler等[18]提出的用粒徑的體積分布表征的土壤分形模型來計算。即：

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016 和 SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，對不同物種的灌叢形態(tài)指標(biāo)和沙堆形態(tài)指標(biāo)的平均值進行單因素方差分析，采用LSD多重比較進行灌木類型間和土層間土壤顆粒分形維數(shù)的差異顯著性檢驗。通過回歸曲線找出3種典型灌叢和沙堆發(fā)育形態(tài)的特征關(guān)系，并對3種典型灌叢沙堆形態(tài)特征、固沙能力與灌叢大小進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種典型灌叢及其沙堆的形態(tài)特征

渾善達克沙地3種典型灌木形成的沙堆均為近圓錐狀，沙堆底面近似圓形。沙堆上植被蓋度在不同物種間無明顯差異，但由于物種間灌叢形態(tài)差異，造成物種間地上生物量有明顯差異(P＜0.05)(見表1)。3種植物灌叢半徑、灌叢高度、沙堆坡角、沙堆體積和固沙率各指標(biāo)間存在顯著差異(P＜0.05)。長柄扁桃和狹葉錦雞兒沙堆半徑顯著小于小葉錦雞兒(P＜0.01)，但它們兩者間差異不顯著(P＞0.05)，小葉錦雞兒和狹葉錦雞兒的沙堆高度顯著小于長柄扁桃(P＜0.01)，但它們兩者間差異不顯著(P＞0.05)。地上生物量和灌叢高度均表現(xiàn)為：長柄扁桃＞小葉錦雞兒＞狹葉錦雞兒，灌叢半徑和沙堆半徑均表現(xiàn)為：小葉錦雞兒＞狹葉錦雞兒＞長柄扁桃，沙堆坡角和沙堆高度均表現(xiàn)為：長柄扁桃＞狹葉錦雞兒＞小葉錦雞兒。小葉錦雞兒、狹葉錦雞兒和長柄扁桃沙堆體積分別為 0.72±0.05 m3、0.65±0.03 m3和0.35±0.02 m3，固沙率分別為180.15±46.82 cm3·g-1、 138.26±30.14 cm3·g-1和 35.86±11.08 cm3·g-1，因此3個物種間固沙能力差異性顯著(P＜0.05)，小葉錦雞兒最大，狹葉錦雞兒次之，長柄扁桃最小。

表 1 3種典型灌叢及其沙堆形態(tài)特征Table 1 Morphological parameters of three typical shrubs and nabkha

2.2 3種典型灌叢與沙堆的發(fā)育特征

從圖1A可以看出，小葉錦雞兒和長柄扁桃的灌叢高度與灌叢半徑呈極顯著冪函數(shù)遞增(P＜0.01)，狹葉錦雞兒呈顯著線性函數(shù)遞增(P＜0.05)，3種植物灌叢水平尺度的延伸速度均大于垂直尺度的生長速度。小葉錦雞兒灌叢半徑的擴展快于長柄扁桃和狹葉錦雞兒。由圖1B可知，3種典型灌叢沙堆高度都隨沙堆半徑的增大呈現(xiàn)對數(shù)曲線增大，即在沙堆形態(tài)較小時，隨著沙堆半徑的增大，沙堆高度增加較快，而隨著沙堆底面積不斷增大，沙堆高度變化就會趨于穩(wěn)定且增加速度降低。3種典型灌叢沙堆的水平尺度的延伸速度均大于垂直尺度的生長速度，小葉錦雞兒沙堆半徑的擴展快于長柄扁桃和狹葉錦雞兒。由圖1C可知，隨著3種典型灌叢半徑的增加，沙堆半徑呈極顯著線性增加(P＜0.01)，說明沙堆水平尺度的發(fā)育受到灌叢水平發(fā)育的制約，小葉錦雞兒沙堆半徑隨灌叢半徑增加的直線斜率大于狹葉錦雞兒和長柄扁桃，說明隨著灌叢在水平尺度的擴展，小葉錦雞兒沙堆在水平方向發(fā)育速度最快，其次為狹葉錦雞兒，長柄扁桃最慢。由圖1D可知，隨著灌叢高度的增加，狹葉錦雞兒的沙堆高度呈現(xiàn)顯著線性增加(P＜0.01)，這表明灌叢高度發(fā)育決定了沙堆高度發(fā)育，而小葉錦雞兒和長柄扁桃的灌叢高度與沙堆高度呈極顯著冪函數(shù)遞增 (P＜0.01)。

2.3 3種典型灌叢地上生物量不同決定沙堆形態(tài)特征和植物固沙能力的差異

由表2相關(guān)分析可知，除長柄扁桃地上生物量與沙堆高度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與固沙率呈正相關(guān)，但未達到顯著水平外(P＞0.05)，狹葉錦雞兒地上生物量與固沙率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)外，3種典型灌叢大小與沙堆高度、沙堆半徑、沙堆底面積、沙堆體積和固沙效率均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，這表明灌叢地上生物量越大固定的沙堆越大，固沙率越高。3種典型灌木相比，隨著灌叢增大其地上生物量增加，小葉錦雞兒固定沙堆體積和固沙率最大，其次為狹葉錦雞兒，長柄扁桃最小。灌叢地上生物量與長柄扁桃沙堆坡角呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，與狹葉錦雞沙堆坡角兒呈負(fù)相關(guān)(P＞0.05)，僅與小葉錦雞兒沙堆坡角呈正相關(guān)(P＞0.05)。這些結(jié)果說明，小葉錦雞兒的固沙能力更強。

2.4 3種典型灌叢土壤顆粒分形維數(shù)變化特征

由圖2可知，土壤分形維數(shù)與各粒級土壤顆粒體積百分含量的相關(guān)分析表明：分形維數(shù)與黏粒(r＜0.002 mm)、粉沙 (0.002 mm＜r＜0.05 mm)和極細沙(0.05 mm＜r＜0.1 mm)百分含量呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與細沙 (0.1 mm＜r＜0.25 mm)百分含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，但是與中沙(0.25 mm＜r＜0.5 mm)、粗沙 (0.5 mm＜r＜1 mm)和極粗沙 (1 mm＜r＜2 mm)百分含量關(guān)系不顯著 (P＞0.05)。綜上所述，土壤分形維數(shù)大小主要是由粒徑小于0.25 mm的各粒級土壤顆粒體積百分含量決定，而0.1 mm的顆粒是分形維數(shù)變化的分界粒徑，即土壤中小于0.1 mm的細顆粒物質(zhì)含量越多，土壤分形維數(shù)越高。

圖 1 灌叢與沙堆的發(fā)育特征Fig. 1 The developmental characteristics of shrubs and nabkhas

表 2 3種典型灌木沙堆形態(tài)特征、固沙能力與灌叢大小的相關(guān)分析Table 2 The correlation analysis of nabkhas morphology and sand-fixing capacity with shrubs magnitude

3種典型灌木高度不同、枝條疏密度不同，造成對過境風(fēng)速的降低程度不同，因此沉積到灌叢下的土壤顆粒組成不同，造成不同物種灌叢下土壤0～60 cm土層深度的土壤分形維數(shù)存在顯著差異(P＜0.01)，且各土層間差異性也顯著(P＜0.05)。如圖3所示，3種典型灌木灌叢下0～60 cm土層深度土壤分形維數(shù)平均值在 2.149～2.346之間，顯著大于裸沙地土壤分形維數(shù)2.057。3種植物灌叢下土壤分形維數(shù)隨著土層深度的增加呈下降趨勢，由多重比較結(jié)果可知，同一物種0～10、10～20和20～30 cm各土層間的土壤分形維數(shù)差異均顯著(P＜0.05)，隨著土層深度的增加，差異性減弱表現(xiàn)為30～40、40～50和50～60 cm各土層間的土壤分形維數(shù)差異不顯著(P＞0.05)?？傮w上由高到低依次為小葉錦雞兒 (2.346)＞狹葉錦雞兒(2.259)＞長柄扁桃 (2.149)＞裸沙地(2.057)。

3 討論

前期研究結(jié)果表明，在風(fēng)力作用下，植物與沙源相互作用形成灌叢沙堆[12-15]。影響灌叢沙堆形態(tài)發(fā)育的主要環(huán)境因子有風(fēng)況、沙源、植被特性等[19-20]。本實驗研究區(qū)位于內(nèi)蒙古高原荒漠草原區(qū)，采樣地為渾善達克沙地西緣，沙源充足，風(fēng)力強勁，因此，灌叢種類、結(jié)構(gòu)和大小是影響灌叢沙堆形態(tài)特征以及決定灌叢固沙能力的主要因子。由于植物種類和灌叢大小的不同造成地上生物量差異性顯著，灌叢沙堆的體積和灌叢固沙能力有所差異[19-21]。本研究結(jié)果表明，3種典型灌叢沙堆均為圓錐形，沙堆半徑與灌叢半徑、沙堆高度與灌叢高度均呈顯著正相關(guān)，因此3種植物的灌叢沙堆水平尺度由灌叢冠幅控制，垂直尺度由灌叢高度控制。在風(fēng)力作用下沙源主要圍繞枝條形成灌叢沙堆，地上生物量和灌叢疏密度對灌叢沙堆的建成起決定作用。長柄扁桃枝條最長且粗壯，側(cè)向分枝較少，風(fēng)沙以老枝干為中心形成沙堆，較高的灌叢導(dǎo)致沙堆垂直尺度較大，沙堆高度顯著大于小葉錦雞兒和狹葉錦雞兒。狹葉錦雞兒灌叢最矮小且枝條緊密，灌叢沙堆的半徑和高度相關(guān)性極顯著，相關(guān)系數(shù)大于其它兩種植物，表明沙堆的水平尺度和垂直尺度成比例均衡發(fā)展。小葉錦雞兒在沙埋作用下不斷長出不定根后生長為新的枝條，側(cè)向擴展形成水平尺度較大而高度較低的灌叢沙堆，因此沙堆坡角最小且顯著小于其它兩種植物。隨著灌叢地上生物量的增加，沙堆底面積和沙堆高度也增大，因此沙堆體積增大，同一物種大灌叢表現(xiàn)出的固沙能力更強。3種植物的灌叢直徑均遠遠大于灌叢高度，其冠幅生長速率大于株高生長表現(xiàn)為沙堆向水平方向擴展的速度快于向垂直方向擴展速度，同種灌叢植物由小到大，灌叢沙堆更趨向于向水平方向的發(fā)育延伸[22-24]，長柄扁桃沙堆坡角與灌叢地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即灌叢越大，坡角越小?？傮w來說，3種典型灌叢的沙堆體積和固沙率差異性顯著，固沙能力表現(xiàn)為：小葉錦雞兒＞狹葉錦雞兒＞長柄扁桃。

圖 2 土壤顆粒分形維數(shù)與土壤各粒級顆粒百分含量的關(guān)系Fig. 2 The relationship between soil fractal dimension and soil each fraction grain percentage

圖 3 不同灌木類型灌叢下土壤分形維數(shù)的垂直分布變化Fig. 3 Vertical distribution of soil fractal dimension under different shrub types

一般而言，沙物質(zhì)分選性越好，其顆粒分形維數(shù)越大，反之越小，因此分形維數(shù)能很好地反映地表風(fēng)蝕程度[25-27]。由此可知，有植被覆蓋的地表，分形維數(shù)較大，風(fēng)蝕程度較小，因此植物措施具有很明顯的防風(fēng)固沙作用[15,28-30]。土壤分形維數(shù)越大，土壤中所含的黏粉粒含量越多，而沙粒含量越少[30]。分形維數(shù)能夠很好地反映地表風(fēng)蝕程度與土壤結(jié)構(gòu)狀況[31-32]，從而可以評價植物攔截風(fēng)沙后形成灌叢沙堆的固沙能力以及對土壤結(jié)構(gòu)的改良作用。本研究結(jié)果表明同一物種灌叢下土層間在一定深度范圍內(nèi)(30～60 cm)對土壤分形維數(shù)的影響不大，而不同物種對土壤分形維數(shù)的影響差異性顯著。與裸沙地相比，3種植物灌叢下土壤分形維數(shù)顯著增大，因此植物可以充分發(fā)揮防風(fēng)固沙作用。不同物種由于灌叢高度和形態(tài)結(jié)構(gòu)差異，對風(fēng)沙攔截能力不同，因此灌叢下土壤顆粒組成不同。通過相關(guān)分析得出決定土壤分形維數(shù)大小的主要是粒徑小于0.25 mm的各粒級土壤顆粒體積百分含量，而大于0.25 mm顆粒土壤體積百分含量對分形維數(shù)影響程度相對較小，其中0.1 mm粒徑是決定本研究區(qū)灌叢下土壤分形維數(shù)的臨界粒徑，即小于0.1 mm粒徑的細顆粒含量越多，土壤分形維數(shù)越高，同時植物的固沙能力越強。前期研究結(jié)果顯示，土壤分形維數(shù)不僅對土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量會產(chǎn)生影響，且與植物生長的環(huán)境條件密切相關(guān)[28-29]。在沙源一致的小尺度研究范圍內(nèi)，植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異是影響沙堆形態(tài)和沉積物質(zhì)的關(guān)鍵因子，本研究結(jié)果顯示，小葉錦雞兒灌叢沙堆體積和固沙率最大，當(dāng)有風(fēng)沙流過境時，風(fēng)速顯著降低，灌叢下沉降下來的細顆粒物質(zhì)含量顯著高于狹葉錦雞兒和長柄扁桃。灌叢下沉積下來的細顆粒物質(zhì)越多，土壤顆粒之間形成的微小孔隙越多，土壤結(jié)構(gòu)具有明顯優(yōu)勢，土壤分形維數(shù)越大[32]，灌叢固沙能力越強。因此，沙生植被區(qū)地表細顆粒物質(zhì)的搬運、沉積過程以及沙粒的運移過程極大地影響土壤顆粒大小分形維數(shù),灌叢在荒漠生態(tài)系統(tǒng)對降塵等細粒物質(zhì)攔截或聚集在灌叢下形成的灌叢沙堆可以充分發(fā)揮防風(fēng)固沙作用，所以土壤顆粒分形維數(shù)可以作為評價植物固沙的定量指標(biāo)之一。

4 結(jié)論

荒漠草原區(qū)3種典型灌木沙堆高度隨著沙堆半徑呈對數(shù)曲線增加，由于3種植物均屬于低矮灌木類型，其灌叢水平延伸速度遠遠大于垂直生長速度，且灌叢較小時灌叢高度增長較快，隨著灌叢的生長，灌叢高生長減慢且漸趨于穩(wěn)定，沙堆的高度受灌叢高度控制，沙堆的半徑受灌叢冠幅的控制，因此沙堆生長發(fā)育受灌叢形態(tài)參數(shù)的影響，隨著沙堆底面積的增大，沙堆高度增加的幅度減弱。3種灌叢地上生物量與沙堆高度、底面積、體積和固沙率(除長柄扁桃外)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，即灌叢越大，其沙堆體積也越大，固沙率就越高。3種灌木固沙能力差異性顯著，表現(xiàn)為：小葉錦雞兒＞狹葉錦雞兒＞長柄扁桃。不同植物對捕獲風(fēng)沙流和防風(fēng)固沙的能力不同，其灌叢下土壤顆粒分形維數(shù)存在顯著差異，表現(xiàn)為：小葉錦雞兒(2.346)＞狹葉錦雞兒(2.259)＞長柄扁桃(2.149)＞裸沙地(2.057)，從而驗證了植物灌叢下土壤分形維數(shù)越大，其具有的防風(fēng)固沙能力越強。0.1 mm粒徑作為渾善達克沙地土壤分維數(shù)變化的臨界值，小于該粒徑的細顆粒物質(zhì)體積百分含量越大，土壤顆粒的分形維數(shù)越大，反之，則越小。