周賽霞　彭焱松　詹選懷　張麗　梁同軍　劉向平　潘福興

摘要：? 廬山黃山松（Pinus taiwanensis）廣泛分布于海拔800 m以上至山頂?shù)囟?，在廬山現(xiàn)存植被中占有非常重要的地位。為了更好地了解黃山松在廬山的更新和演替情況，該文通過對廬山黃山松種群的調(diào)查，以種群徑級結構代替年齡結構，采用“空間代時間”的分析方法，編制廬山黃山松種群的靜態(tài)生命表，結合種群結構動態(tài)指數(shù)、時間序列平均推移法模型等方法對黃山松的種群結構和數(shù)量動態(tài)進行了分析。結果表明：（1）廬山黃山松種群結構呈紡錘形，幼齡和老齡個體數(shù)量較少，中齡個體多，目前處于比較穩(wěn)定的階段。（2）黃山松種群死亡高峰出現(xiàn)在第8齡級，個體平均期望壽命第2齡級最大，種群存活曲線屬于Deevey-Ⅰ型。（3）隨著時間的推移，老齡個體逐漸增多，小徑級出現(xiàn)缺失，種群表現(xiàn)出衰退趨勢。建議在保護區(qū)經(jīng)營和管理的過程中，對黃山松林進行適當?shù)娜斯嵊a植一些適宜的落葉闊葉樹種，以豐富該地區(qū)的樹種多樣性以及群落結構。

關鍵詞： 黃山松， 靜態(tài)生命表， 種群結構， 種群動態(tài)， 廬山

中圖分類號：? Q948.12文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2020）02-0247-08

Abstract：? Pinus taiwanensis forest is distributed in an altitude of 800 m above to the peak area widely， which plays an important role in the actual vegetation of Lushan Mountain. In order to understand the population renewal and succession of P. taiwanensis better， the population structure and numeric dynamics of P. taiwanensis were analyzed， through the investigation of the population of the P. taiwanensis in Lushan Mountain， by using the analysis method of “Space Generation Time” to comply the static life-table of the population of the P. taiwanensis and replacing the age structure to the population diameter level structure， which was combined the dynamic index of population structure and time-sequence model. The results were as follows： （1） The structure of the population of P. taiwanensis in Lushan Mountain was spindle-shaped. The number of middle-aged individuals was larger than that of saplings and old individuals， it was in a relatively stable stage at present. （2） The analysis of life-table and functional value curves showed the population had one peak of mortality in age Class 8 and the life expectancy was the highest in age Class 2. The survival curve of the population belonged to Deevey-Ⅰ type. （3） Time-sequence models for P. taiwanensis population predicted that the number of old individuals would increase， the seedlings and saplings would constantly decline; the age structure was stable at present， but the species showed declining trends. We suggest that we should take some appropriate artificial measures for ensuring continuous and steady growth of P. taiwanensis populations， and replant some suitable species of broad-leaved trees to enrich the diversity of tree species and community structure in the process of operation and management of this area.

Key words： Pinus taiwanensis， static life-table， population structure， population dynamics， Lushan Mountain

以靜態(tài)生命表編制為核心的種群統(tǒng)計方法近年來廣泛用于研究種群數(shù)量動態(tài)（韓路等，2007;李蒙等，2013;張婕等，2014;張萱蓉等，2017;吳邦利等，2018），在年齡較長或世代重疊的種群中應用價值很大。生命表通過分析種群大小和年齡結構特征來追溯種群過去的生長歷史，分析現(xiàn)存狀態(tài)和更新情況，預測種群未來的發(fā)展趨勢和穩(wěn)定性（胡喜生等，2007;黃雅昆等，2015）。不同齡級的個體數(shù)量可以表現(xiàn)出種群的天然更新動態(tài)（滕毅等，2017），利用種群結構類型量化判定和種群數(shù)量動態(tài)的時間序列模型等作為數(shù)學工具，可以用來構建未來種群結構變化趨勢和描述種群不同齡級對環(huán)境的適應性和穩(wěn)定性（李曉笑等，2011）。

黃山松（Pinus taiwanensis）為中國特有樹種，分布于臺灣中央山脈以及福建、浙江、安徽、江西、湖南、湖北和河南南部山地。黃山松性喜陽光，為深根性樹種，在土層深厚、排水良好的酸性土壤和向陽山地生長良好，是長江中下游地區(qū)海拔700 m以上荒山的重要造林樹種，在我國東部亞熱帶中部中山地區(qū)常形成建群優(yōu)勢種（蔡小英等，2008）。近年來關于黃山松的研究逐漸增多，包括分類地位的討論（季春峰等，2004）、遺傳（張利銳等，2011）、生理生化（李淑嫻等，2010）、栽培管理（羅世家等，2000）、群落生態(tài)（封磊等，2008;任國學等，2011）以及種群生態(tài)（吳承禎等，1998;畢曉麗等，2002;宋萍等，2008;蔡小英等，2008;蔡小英，2008;段仁燕等，2009;蘇松錦等，2015）等各方面。其中，關于黃山松種群結構和數(shù)量動態(tài)方面的研究在平江幕阜山（李家湘等，2004）、福建龍棲山（畢曉麗等，2002）、安徽黃山（羅世家等，1999）、福建武夷山（蔡小英，2008）、浙江省松陽縣（張利權，1990）等多個山地展開，研究均表明黃山松的生物學特性和所處生境是主要的限制因素，各個山地黃山松齡級結構完整，在立地條件好的林地，黃山松幼苗幼樹均較少，更新受到限制;在山頂或瘠薄地，黃山松種群或群落更穩(wěn)定。廬山黃山松林主要分布在海拔800 m以上至山頂?shù)囟危?遍及山體南北，在廬山現(xiàn)存植被中占有重要地位（王良平和卓正大，1989），然而廬山黃山松這方面的研究尚未見報道。本研究選擇分布于廬山中海拔地段黃山松種群為研究對象，對該種群的年齡結構和種群數(shù)量動態(tài)進行分析及預測，旨在為該地區(qū)的森林經(jīng)營和管理提供一點科學參考。

1材料與方法

1.1 研究地區(qū)自然條件概況

廬山位于江西省北部，長江與鄱陽湖的交匯處，是一座獨立的斷塊山，北臨長江，東南瀕鄱陽湖，介于115°52′—116°8′ E、 29°26′—29°41′ N之間，最高峰大漢陽峰海拔1 474 m。廬山多年平均溫度17.2 ℃，多年平均降水量2 068.1 mm，冬長夏短，春遲秋早，風大，降水及云霧多，表現(xiàn)為典型的山地氣候特征（劉信中和王瑯，2010）。廬山黃山松自然種群集中分布在800 m以上的山地，常形成單優(yōu)建群種或與落葉闊葉樹種混交。群落內(nèi)植物資源豐富，喬木層以黃山松、石灰花楸（Sorbus folgneri）、短柄枹（Quercus serrata）、小葉白辛樹（Pterostyrax corymbosus）、山合歡（Albizzia kalkora）、三尖杉（Cephalotaxus fortunei）等為優(yōu)勢種;灌木層中滿山紅（Rhododendron mariesii）、映山紅（R. simsii）、宜昌莢蒾（Viburnum erosum）、格藥柃（Eurya muricata）數(shù)量豐富;草本層主要包括求米草（Oplismenus undulatifolius）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、金星蕨（Parathelypteris glanduligera）、杜根藤（Justicia quadrifaria）、芒（Miscanthus sinensis）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與數(shù)據(jù)收集2017年8月，在廬山海拔800～1 000 m黃山松集中分布、群落條件較好的中高海拔地段選擇典型黃山松群落，設置4個40 m × 40 m方形大樣地。對樣地內(nèi)胸徑1 cm以上活立木進行每木調(diào)查，記錄每個植株的名稱、樹高、胸徑、冠幅、蓋度等。同時將每個大樣地分成16個10 m × 10 m小樣方，調(diào)查記錄小樣方內(nèi)所有灌木物種組成、地徑、高度和蓋度，并在每個小樣方內(nèi)設置1個1 m × 1 m樣方調(diào)查草本植物組成，高度、株數(shù)、蓋度等信息。

1.2.2 種群徑級劃分和結構特征分析同一樹種在相同環(huán)境下齡級和徑級對環(huán)境的反應具有一致性（Frost & Rydin，2000），依據(jù)這一特點采用種群徑級結構代替年齡結構的方法來分析黃山松的種群結構。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，采用上限排外法，將胸徑（DBH）在1～5 cm以內(nèi)的植株定義1齡級，其后以4 cm為步長增加一齡級，即5≤DBH<9定義為2齡級，依此類推，33 cm≤DBH<37 cm的植株為第9齡級，因胸徑41 cm以上個體只有1株，故將其歸并到第10齡級。

參考陳曉德（1998）的種群結構類型量化判定方法，結合Leak（1975）的劃分理論確定種群結構類型，利用種群結構的動態(tài)指數(shù)Vpi對種群穩(wěn)定性進行分析，具體計算方法參考申仕康等（2008），變化動態(tài)指數(shù)Vpi、Vpi與Vn為正值、負值或零值的意義分別為整個種群或者相鄰年齡級個體數(shù)目的增長、衰退或穩(wěn)定的動態(tài)關系。

1.2.3 種群靜態(tài)生命表和存活曲線將黃山松全部個體胸徑按從小到大的順序排列，看作是時間順序關系，統(tǒng)計各徑級個體數(shù)，編制黃山松的靜態(tài)生命表（表1），進而分析其動態(tài)變化。靜態(tài)生命表的參數(shù)和計算采用生態(tài)學傳統(tǒng)方法（張婕等，2014;黃雅昆等，2015;滕毅等，2017）。為了進一步分析黃山松種群的動態(tài)，引入生存分析中的4個函數(shù)：生存函數(shù)Si、累積死亡率函數(shù)Fi、死亡密度函數(shù)f（ti）和危險率函數(shù)λ（ti）。這4個函數(shù)的計算參考文獻（黃雅昆等，2015;滕毅等，2017）中的公式。

以存活量的對數(shù)值lnlx為縱坐標，以年齡為橫坐標作圖來得到種群的存活曲線，參照Deevy（1947）的劃分方法來確定種群的存活曲線類型，具體方法參考文獻（韓路等，2007;胡喜生等，2007）中的方法。

1.2.4 種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測模型時間序列分析的一次移動平均法在病蟲害預報分析、林業(yè)樹木生產(chǎn)等領域應用廣泛，近年來許多研究者將其應用到植物種群動態(tài)研究中（肖宜安等，2004;李曉笑等，2011;解婷婷等，2014）。本文采用此方法對廬山黃山松種群年齡結構進行預測，模型為Mt=1ntk=t-n+1Xk。式中：n為預測時間;t為齡級;Mt為未來n年時t齡級的種群存活數(shù);Xk為當前k齡級種群存活數(shù)，此次分析n取5 a、10 a、20 a 3個預測時間。

2結果與分析

2.1 種群分布現(xiàn)狀及結構特征

據(jù)統(tǒng)計，樣方內(nèi)共出現(xiàn)451株黃山松，最大胸徑為51.6 cm，平均胸徑為18.92 cm。1～3齡級75株，占總個體數(shù)的16.63%;4～7齡級個體數(shù)為350株，占總黃山松的77.61%;8～10齡級26株，個體數(shù)較少，占總個體數(shù)的5.76%。從種群齡級圖（圖1）可以看出，黃山松在每個齡級都有分布，黃山松個體數(shù)隨齡級變化呈紡錘形，較小徑級個體數(shù)少，說明黃山松種群幼苗、小樹數(shù)量不多，更新不理想;青壯年個體較多，種群尚處于穩(wěn)定狀態(tài)。

根據(jù)陳曉德（1998）量化分析方法進行種群動態(tài)分析，黃山松種群個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)如表1，V2、V3、V4、V9為負值，表明齡級2、齡級3、齡級4與齡級9個體比相鄰齡級個體數(shù)量少，有衰退發(fā)展的趨勢;考慮到Vpi、Vpi均為正值，說明整個種群結構表現(xiàn)穩(wěn)定，但種群結構對隨機干擾的敏感性指數(shù)P = 0.025，對外界干擾較為敏感。

2.2 靜態(tài)生命表及存活曲線

廬山黃山松生命表中出現(xiàn)死亡率為負值的情況，這雖與數(shù)學假設不符，但仍能用數(shù)據(jù)的波動性和大小來定性說明種群并非靜止不動，不同齡級在不斷發(fā)展演替之中。由表2可知，第2至第4齡級、第9齡級死亡率為負值，表明這幾個齡級個體死亡率低，表現(xiàn)出個體數(shù)量少但能穩(wěn)定向下一齡級過渡的能力。由于廬山中高海拔地段水肥土濕等自然條件更適合一些落葉闊葉樹種的生長，黃山松明顯處于競爭的劣勢，造成自然更新狀態(tài)不良。死亡率高峰出現(xiàn)在第7和第8齡級，可能是由于黃山松接近老年期，出現(xiàn)生理功能的明顯衰退，這也符合自然發(fā)展規(guī)律，由此判斷黃山松的生理年齡可能出現(xiàn)在第7至第8齡級。期望壽命ex表達的是個體的平均生存能力，黃山松種群平均期望壽命在第1至第3齡級較大，表明此階段黃山松種群生存質(zhì)量較高，處于生理活躍期。平均生命期望壽命在第2齡級達到最大，暗示此齡級個體處于生理活動鼎盛期。第4至第9齡級基本保持穩(wěn)定，這可能與此階段植株通過了環(huán)境的選擇達到一定的高度和大小后受到較小的競爭所致。消失率與死亡率變化規(guī)律相同，死亡率高的齡級消失率就高，在本研究中第7和第8齡級消失率較高。

廬山黃山松存活曲線（圖2）為明顯的凸曲線，劃分為Deevey-Ⅰ型，表明廬山黃山松種群早期死亡率較低，絕大多數(shù)個體能達到較高齡級，活到該物種生理年齡第7至第8齡級，這與前面對死亡率的分析結果相吻合。

2.3 種群生存分析

生存函數(shù)曲線（圖3）顯示，廬山黃山松生存函數(shù)前期單調(diào)上升，到第5齡級達最大值，之后單調(diào)下降;與之對應的是累積死亡率的變化趨勢以第5齡級為極低值，單調(diào)性相反。危險率與死亡密度曲線變化趨勢相似，波動性都較小。第8齡級時危險率最高，其次是第7齡級，可能是由于廬山黃山松度過了生理壯年期，向老年期過度，出現(xiàn)正常的衰退現(xiàn)象;死亡密度最高出現(xiàn)在第7齡級，其次是第6齡級，表明這兩個齡級死亡個體數(shù)較多。4種生存分析函數(shù)曲線顯示廬山黃山松種群前期生存狀態(tài)上升，中期達到最好狀態(tài)，后期生存危險較大的特點，這與前面存活曲線結果一致。

2.4 廬山黃山松種群數(shù)量動態(tài)預測

根據(jù)一次移動平均法對廬山黃山松5 a、10 a、20 a后各齡級種群數(shù)量和種群結構動態(tài)進行預測，黃山松種群數(shù)量將從目前的451株變化到5 a后的439株，10 a后為431株，20 a后降為368株，各齡級發(fā)展趨勢見圖4。隨著時間的推移，小齡級個體減少，逐漸出現(xiàn)了第1至3齡級的缺失，老齡個體增多，20 a后黃山松發(fā)展成老齡林，表現(xiàn)為種群的全面衰退?？梢灶A測，若黃山松幼苗幼樹得不到及時補充，種群穩(wěn)定性將持續(xù)下降。

3討論

3.1 廬山黃山松的種群結構和動態(tài)

調(diào)查樣地中，廬山黃山松齡級結構呈紡錘形，結合種群結構動態(tài)指數(shù)Vn、? 種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測模型等得出一致的分析結果，分析表明：廬山黃山松種群小齡級個體和老齡個體少，壯年個體多，隨著時間的推移，中小齡級個體能進入生理年齡階段;種群目前較為穩(wěn)定，但如果更新苗不能及時得到補充，種群將在幾十年后面臨全面的衰退。廬山黃山松之所以大范圍存在，是因為廬山原生性植被大面積破壞后，十九世紀六七十年代飛播或人工種植的黃山松，在各種土壤條件下均可生長，種子更新也較容易，因此在廬山南北山地比較常見。隨著廬山封山育林，保護區(qū)建設的發(fā)展，廬山植被從人工林或次生林逐漸演替為現(xiàn)如今的各種植被類型。海拔800 m以上，作為先鋒樹種的黃山松，能在林窗內(nèi)進行天然更新，但隨著群落的發(fā)展，林下較耐蔭的滿山紅、映山紅、宜昌莢蒾及其他灌木的存在，極大地妨礙了黃山松更新苗的出現(xiàn)及成長;而且地帶性樹種石灰花楸、短柄枹、小葉白辛樹等闊葉樹種的定居，造成林地的蔭蔽，進一步導致黃山松更新幼苗幼樹難于成活。隨著闊葉樹種的生長，進入冠層之后，黃山松生長勢將進一步減弱，加之黃山松種內(nèi)競爭的存在，種群雖在一定時間內(nèi)保持相對穩(wěn)定，但黃山松種群數(shù)量會逐步減少，群落樹種已處于更替階段，群落將演替為針闊混交林或落葉闊葉林，這與浙江和福建的黃山松（張利權，1990;劉艷會等，2017）演替規(guī)律一致。

黃山松種群結構和數(shù)量動態(tài)與環(huán)境密切相關，是其生物學特征與環(huán)境因素共同作用的結果。大量的研究發(fā)現(xiàn)，黃山松在不同的生境或者不同生長時期會表現(xiàn)出不同的生態(tài)對策（曹光球等，2002）。隨著海拔的升高，黃山松胸徑范圍會減?。ǘ稳恃?，2009）;在海拔較高的山脊陡坡或山頂，黃山松更新好于較低海拔的針闊混交林中（羅世家等，1999;李家湘等，2004）;較高海拔黃山松種群穩(wěn)定性更高（王良平和卓正大，1989;羅世家等，1999;蔡小英，2008）。因此，在探討黃山松種群結構和動態(tài)時，一定要充分考慮研究地的立地條件和群落組成。我們的研究結論也支持以上觀點。王良平和卓正大（1989）在對黃山松在廬山植被垂直帶譜中位置討論研究后認為，廬山生境條件較好的黃山松是森林次生演替的先鋒樹種，在自然發(fā)展過程中，將被地帶性植被落葉闊葉林所取代，處于向陽山頂、嶺脊和陡坡等不利于植物生長的高海拔山地，黃山松林才會發(fā)展成為穩(wěn)定的山地溫性針葉林。而本文所選樣地正好位于生境條件較好的中山地帶，我們的分析結果正好印證了王良平和卓正大（1989）的推測。而經(jīng)過30 a的自然發(fā)展，廬山黃山松在立地條件較差的山頂、巖石上、迎風坡地等保持較好的群落，形成了一道道奇特的景觀。從廬山實地調(diào)查可知，黃山松在這種較為惡劣的生境環(huán)境下，形成優(yōu)勢種群，但群落中黃山松幼苗、幼樹依然很缺乏，黃山松的生存策略可能采取以壯年或成年樹在群落中優(yōu)勢地位來獲取競爭優(yōu)勢，這應當在以后進行相關研究。

在編制靜態(tài)生命表時，有一些研究者為避免出現(xiàn)物種死亡率、死亡量和消失率為負的情況，會對種群標準存活數(shù)進行勻滑處理（苗艷明等，2008;范繁榮等，2008;李曉笑等，2011;萬志兵等，2014），從而得到合理的生態(tài)學解釋，進而比較容易推斷出種群的生活史特征。也有些學者在使用勻滑技術處理之后，發(fā)現(xiàn)種群一些指標會出現(xiàn)較大的偏差（項小燕等，2016），從而掩蓋了種群數(shù)量波動中的一些生態(tài)現(xiàn)象（李曉笑等，2011）。本文作者在對廬山黃山松采用勻滑技術處理之后發(fā)現(xiàn)，紡錘形結構種群標準化存活數(shù)會出現(xiàn)較大變動，從而造成死亡量等數(shù)據(jù)的非波動性，與實際種群數(shù)據(jù)產(chǎn)生較大的出入，因而舍棄這種數(shù)據(jù)處理方法。死亡率為負值雖然不能得到生態(tài)學解釋，但死亡率的波動可以更好地說明種群個體數(shù)的消漲狀態(tài)，這也比較符合種群的生長規(guī)律。

3.2 廬山黃山松的現(xiàn)狀及管理保護

種群持續(xù)發(fā)展離不開種群幼苗幼樹的補充，如果更新苗供給不足將促使種群向衰退方向發(fā)展。黃山松在廬山分布較廣，海拔800 m以上至山頂比較常見，在一些懸崖峭壁、山頂坡地常形成單優(yōu)建群種。由于生境條件的限制，營養(yǎng)條件較好的中海拔地帶常形成針闊混交林。從實地調(diào)查可知，黃山松雖廣泛分布于廬山南北山地，但大都冠幅較小，植株不如闊葉樹種高大，不難想象在長期的森林演替過程中必然被闊葉樹種所取代。長久以來，廬山中高海拔針葉樹種如日本柳杉（Cryptomeria japonica）、日本扁柏（Chamaecyparis obtusa）、黃山松等形成單優(yōu)種群，林下灌木、草本植物很難生長，對廬山水土保持、生物多樣性恢復、植被演替、冬季冰雪災害防范等非常不利，因此，鑒于黃山松更新不良現(xiàn)狀，建議立足現(xiàn)有種群生存維持的基礎上，在懸崖峭壁、山頂坡地，其他樹種難以存活的山地，可適當補植黃山松幼苗幼樹，人為促進黃山松種群持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展;在營養(yǎng)條件較好的黃山松近自然恢復過程中，可適當補植一些適宜鄉(xiāng)土落葉闊葉樹種，如小葉白辛樹、短柄枹、山合歡、錐栗（Castanea henryi）等，既可平衡群落中黃山松小齡級個體缺失所帶來的衰退趨勢，又可以人為促進群落演替，增加群落的物種多樣性，以加速森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定。

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（責任編輯 何永艷）