薛云云田躍霞張 鑫張蕙琪白冬梅

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所,山西 汾陽 032200)

花生是世界范圍內(nèi)廣泛栽培和利用的經(jīng)濟(jì)作物,是重要的植物油脂和蛋白質(zhì)來源。中國花生種植面積居世界第二,根據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局2020年發(fā)布的數(shù)據(jù),2018年我國花生種植面積達(dá)462萬hm2,比2009年面積增長7.92%,2018年花生單產(chǎn)為3752 kg/hm2,比2009年增長9.99%[1]?；ㄉN質(zhì)資源是培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種的物質(zhì)基礎(chǔ)。許多研究表明,育種家培育新的花生品種時(shí),多次使用僅有的骨干親本,使得花生新品種的遺傳基礎(chǔ)越來越窄,所以對收集的花生地方資源進(jìn)行準(zhǔn)確評價(jià),可以幫助育種家進(jìn)行雜交組配,有效地提高花生育種的選擇效率,拓寬花生新品種的遺傳基礎(chǔ)。國內(nèi)多數(shù)研究者對本地的花生地方資源進(jìn)行遺傳多樣性分析[2-9]:河南省地方資源直立和半匍匐的株型比較適用于生產(chǎn),且河南省缺乏蛋白質(zhì)含量高的資源[2];河北省地方資源的百果質(zhì)量和百仁質(zhì)量明顯高于全國平均值[3];海南省地方資源的生育期低于全國平均值,且成熟莢果殼薄飽滿[4]。

山西省地處黃土高原,南北狹長,晝夜溫差大,從南到北共六大盆地,復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境馴化出一批適合當(dāng)?shù)厣a(chǎn)的花生資源。白冬梅等對這批資源分別進(jìn)行農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的遺傳多樣性分析[10-12],結(jié)果表明山西地方資源變異系數(shù)最大的為抗旱性,聚類分析將84份地方資源劃分為3類,品質(zhì)性狀分析表明山西缺乏含油量超58%或蛋白質(zhì)含量超30%的優(yōu)質(zhì)材料。由于某些不可控因素,造成部分資源的缺失,本研究將現(xiàn)保存的資源和新收集的地方材料重新整理編號入庫,并于2016年和2017年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行繁殖,重新調(diào)查農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀并評價(jià)其變異特征,通過相關(guān)性、主成分和聚類分析,明確各資源產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀之間的關(guān)系,合理利用這些地方資源,為花生品種改良和培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種提供新的材料來源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

72份山西地方資源由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所收集、保存并提供。其中珍珠豆型10份,約占總資源的13.89%;多粒型11份,約占總資源的15.28%;普通型51份,約占總資源的70.83%。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)材料于2016年和2017年種植于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所試驗(yàn)基地,行長5 m,行距35 cm,株距16 cm,雙粒點(diǎn)播,保證每穴1株,采用70 cm 地膜進(jìn)行覆膜種植。試驗(yàn)田肥力均等,生長期間田間管理措施與大田相同。成熟收獲期間每個(gè)地方資源隨機(jī)選取10株進(jìn)行考種,其中考種性狀包括主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、飽果數(shù)、秕果數(shù)、百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量、千克果數(shù)、千克仁數(shù)、出米率、單株生產(chǎn)力等。最后所得數(shù)據(jù)為兩年平均值,考種方法依據(jù)國家北方片花生區(qū)域試驗(yàn)考種標(biāo)準(zhǔn)。

待莢果晾干后脫殼,選取飽滿的花生籽仁,采用FOSS InfratecTM1241近紅外谷物分析儀進(jìn)行品質(zhì)性狀測定,包括蛋白質(zhì)含量、脂肪含量、油酸含量。所得結(jié)果為兩年的數(shù)據(jù)平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel進(jìn)行計(jì)算各性狀的最大值、最小值、平均值、變幅、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)。利用SPSS 23.0軟件對各個(gè)材料的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀分別進(jìn)行相關(guān)性、主成分和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的變異情況

表1可看出,12個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)從大到小依次為秕果數(shù)＞千克仁數(shù)＞飽果數(shù)＞主莖高＞單株生產(chǎn)力＞千克果數(shù)＞百仁質(zhì)量＞側(cè)枝長＞百果質(zhì)量＞總分枝數(shù)＞結(jié)果枝數(shù)＞出米率。千克仁數(shù)、飽果數(shù)、主莖高、單株生產(chǎn)力的變異系數(shù)比較高,分別為31.15%,30.91%,30.20%,27.95%,可從這些方面進(jìn)行花生單產(chǎn)的改良。

3個(gè)品質(zhì)性狀的變異系數(shù)按從大到小依次為蛋白質(zhì)＞油酸＞脂肪,油酸含量最大為49.20%,平均值為42.28%,說明72份山西花生資源中沒有高油酸資源,要從中篩選高油酸品種比較困難,蛋白質(zhì)含量最大為27.5%,平均值為22.85%,說明72 份山西花生資源的蛋白質(zhì)含量普遍偏低。脂肪含量平均值為50.78%,襄汾油花生和武鄉(xiāng)花生脂肪含量最大,同為54.20%,襄汾油花生的百仁質(zhì)量為33.55 g,屬于小粒資源,這與禹山林等的研究結(jié)果一致,多數(shù)大粒品種的脂肪含量低于小粒品種[17]。

2.2 主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

表2可看出,主莖高與側(cè)枝長、千克仁數(shù)極顯著正相關(guān),與總分枝數(shù)、飽果數(shù)、百仁質(zhì)量、單株生產(chǎn)力極顯著負(fù)相關(guān);側(cè)枝長與總分枝數(shù)、飽果數(shù)、百仁質(zhì)量、單株生產(chǎn)力極顯著負(fù)相關(guān),說明適當(dāng)?shù)乜刂浦髑o高和側(cè)枝長有利于單株生產(chǎn)力的提高?？偡种?shù)與結(jié)果枝數(shù)、單株生產(chǎn)力極顯著正相關(guān),與飽果數(shù)顯著正相關(guān);結(jié)果枝數(shù)與飽果數(shù)、單株生產(chǎn)力極顯著正相關(guān),與秕果數(shù)顯著正相關(guān);飽果數(shù)與單株生產(chǎn)力極顯著正相關(guān),與秕果數(shù)、千克果數(shù)顯著正相關(guān);說明適當(dāng)增加總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)和飽果數(shù)有利于提高花生單產(chǎn)。百果質(zhì)量與百仁質(zhì)量極顯著正相關(guān),與單株生產(chǎn)力顯著正相關(guān),與千克果數(shù)、千克仁數(shù)、蛋白質(zhì)極顯著負(fù)相關(guān);百仁質(zhì)量與單株生產(chǎn)力極顯著正相關(guān),與千克果數(shù)、千克仁數(shù)、蛋白質(zhì)極顯著負(fù)相關(guān),與油酸顯著正相關(guān);千克果數(shù)與千克仁數(shù)極顯著正相關(guān),與蛋白質(zhì)顯著正相關(guān);千克仁數(shù)與蛋白質(zhì)極顯著正相關(guān),與單株生產(chǎn)力極顯著負(fù)相關(guān);出米率與單株生產(chǎn)力極顯著正相關(guān),與蛋白質(zhì)顯著負(fù)相關(guān);脂肪與蛋白質(zhì)極顯著負(fù)相關(guān),與油酸顯著正相關(guān);蛋白質(zhì)與油酸極顯著負(fù)相關(guān),與單株生產(chǎn)力顯著負(fù)相關(guān),說明培育高油高蛋白雙高品種比較困難。

表1 72份山西花生資源主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的變異情況Table 1 Variation of agronomic and quality traits in 72 peanut resources from Shanxi

表2 主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析Table 2 The correlation analysis of main agronomic and quality traits

2.3 主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的主成分分析

對15個(gè)主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行主成分分析,結(jié)果表明(表3),前5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到81.025%,它們的特征值均大于1,說明這5個(gè)主成分可綜合概括15個(gè)農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的信息。第一主成分的貢獻(xiàn)率為24.486%,其中千克仁數(shù)和千克果數(shù)載荷占比最高,分別為0.868和0.947,而百果質(zhì)量和百仁質(zhì)量與千克果數(shù)和千克仁數(shù)載荷占比相反,說明它們之間是一個(gè)負(fù)相關(guān)關(guān)系;第二主成分的貢獻(xiàn)率為16.985%,總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、飽果數(shù)、出米率、單株生產(chǎn)力載荷占比比較高,其中結(jié)果枝數(shù)載荷比最高;第三主成分的貢獻(xiàn)率為16.291%,主莖高和側(cè)枝長的載荷比最高,它們代表花生植株的生長勢情況;第四主成分的貢獻(xiàn)率為14.497%,脂肪、蛋白質(zhì)、油酸含量載荷比比較高,它們都屬于品質(zhì)性狀,其中脂肪和蛋白質(zhì)的載荷是一個(gè)負(fù)相關(guān)關(guān)系,脂肪含量越高,蛋白含量越低;第五主成分的貢獻(xiàn)率為8.766%,其中秕果數(shù)載荷比最高。

2.4 主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的聚類分析

對72份山西資源的15個(gè)主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,采用離差平方和法進(jìn)行聚類分析,結(jié)果見圖1,當(dāng)平方歐氏距離為10時(shí),72份資源被劃分為四類。第一類包含3個(gè)珍珠豆型,1個(gè)多粒型,39個(gè)普通型資源,第二類包含12個(gè)普通型資源,第三類包含5個(gè)珍珠豆型,2個(gè)多粒型資源,第四類包含2個(gè)珍珠豆型,8個(gè)多粒型資源。不同的植物學(xué)類型交叉聚到不同的類別中,說明山西花生地方資源之間的相似程度與該花生資源的植物學(xué)類型關(guān)系不大。從表4可看出,這四類資源蛋白質(zhì)、脂肪、油酸含量之間相差不大,說明只能利用這些資源進(jìn)行產(chǎn)量性狀的改良,第一類資源為中果,產(chǎn)量居中,百仁質(zhì)量平均64.73 g,最大88.15 g;第二類與第一類的百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量相差不大,產(chǎn)量最高,百仁質(zhì)量平均68.77 g,最大94.60 g,百仁質(zhì)量超過90 g的資源只有榆社大粒(94.60 g),說明山西地方資源大部分為中果型花生,缺乏大果資源;第三類為小果,產(chǎn)量適中,百仁質(zhì)量平均35.72 g,最大40.96 g;第四類也屬于小果,產(chǎn)量最低,百仁質(zhì)量平均41.40 g,最大58.65 g。有研究表明,鮮食花生的外觀品質(zhì)要求莢果以中小果為主,莢果的大小與口味品質(zhì)之間呈顯著負(fù)相關(guān),果型小,口味好[17],故山西地方花生資源適宜培育鮮食花生。

3 討論與結(jié)論

3.1 農(nóng)藝性狀分析

本研究對72份山西地方資源的15個(gè)農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行變異系數(shù)分析,結(jié)果表明,飽果數(shù)、主莖高、單株生產(chǎn)力的變異系數(shù)比較大,說明山西資源在產(chǎn)量性狀的利用潛力非常大,可從以上3個(gè)農(nóng)藝性狀對花生地方主推品種進(jìn)行改良,出米率變異系數(shù)最小,該結(jié)果與劉衛(wèi)星等[13]和陳雷等[14]的研究一致。72份資源中主莖高超40 cm 的資源有汾西小粒(43.20 cm)、汾陽多粒(42.40 cm)、平陸大粒(41.60 cm)、武鄉(xiāng)多粒(41.10 cm)、襄汾油花生(41.00 cm),相關(guān)性和主成分分析結(jié)果表明,適當(dāng)控制主莖高和側(cè)枝長有利于品種產(chǎn)量的提高,韓鎖義等通過對3個(gè)小果品種和2個(gè)大果品種進(jìn)行倒伏性研究,結(jié)果表明,花生品種的主莖高在40～50 cm 時(shí)抗倒伏性強(qiáng),低于30 cm 時(shí)對植株的產(chǎn)量有影響[15],筆者整理2014-2020年的國家北方片和黃淮海中南片花生品種測試總結(jié)發(fā)現(xiàn),同一個(gè)品種的主莖高在全國14個(gè)測試點(diǎn)山西為最低,說明山西的地理環(huán)境和氣候因素限制花生植株的主莖高,所以從主莖高方面提高山西花生單產(chǎn)的想法難以實(shí)現(xiàn),只能從飽果數(shù)、分枝數(shù)等其他方面來實(shí)現(xiàn)花生高產(chǎn)的目標(biāo)。

圖1 72份山西花生資源的聚類分析Fig.1 Cluster analysis on 72 peanut resources in Shanxi

白冬梅等采用90對多態(tài)性良好的SSR 引物分析評價(jià)這批花生資源的遺傳多樣性,最后聚類分析結(jié)果與本研究基于表型性狀的聚類結(jié)果基本一致,部分資源聚類略有差異[16],其原因?yàn)楸硇托誀钊菀资芡饨绛h(huán)境的影響,且其只是部分基因表達(dá)的結(jié)果,而SSR 標(biāo)記能夠檢測到所有基因遺傳結(jié)構(gòu)的差異,如果采用豐富的SSR 標(biāo)記檢測這批花生資源所有基因的差異,會得到更準(zhǔn)確的結(jié)果。

3.2 山西地方花生資源的品質(zhì)性狀局限性

禹山林等對5947份花生品種進(jìn)行高油酸種質(zhì)資源發(fā)掘發(fā)現(xiàn),生態(tài)環(huán)境條件對花生種質(zhì)含油率有較大影響,含油率平均值最低的山西為45.16%,河南省的含油率最高,為52.92%,且有60%以上的花生種質(zhì)資源含油率在56%以上[17]。嚴(yán)玫等通過對來自全國的136個(gè)主要花生品種進(jìn)行品質(zhì)性狀關(guān)聯(lián)分析,結(jié)果表明環(huán)境對油酸含量的影響要比蛋白質(zhì)小,但是氣候和環(huán)境對脂肪的影響又比較大,致使品質(zhì)分析關(guān)聯(lián)結(jié)果也隨之改變[18]。本研究中72份山西地方花生資源油酸含量最高為49.2%,平均為42.28%,無高油酸資源,王純武等對新疆北疆地區(qū)引進(jìn)的4個(gè)高油酸品種進(jìn)行對比試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)花育917和冀花11號表現(xiàn)出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的特性[19],故山西省進(jìn)行高油酸育種時(shí),可以從外省引進(jìn)油酸含量高的品種,與適宜當(dāng)?shù)胤N植的花生品種進(jìn)行雜交育種,將高油酸這一特性整合到當(dāng)?shù)仄贩N中,培育新的高油酸花生品種。

花生作為唯一可直接食用的植物蛋白質(zhì)來源,籽仁蛋白質(zhì)含量僅低于大豆,高于油菜、芝麻等油料作物。其主食化程度正在逐年提高,以提高蛋白含量為目的的鮮食花生也在漸漸成為花生育種的一個(gè)主攻目標(biāo)。禹山林等認(rèn)為高蛋白大花生品種的含量應(yīng)為28%以上,高蛋白小花生品種的含量應(yīng)不低于30%[17]。本研究中72份山西地方花生資源蛋白質(zhì)含量最高為27.50%,平均為22.85%,無高蛋白質(zhì)花生資源。前人研究表明,花生蛋白質(zhì)含量為數(shù)量性狀遺傳,加性效應(yīng)比較占優(yōu)勢,所以山西省培育高蛋白品種時(shí),應(yīng)引進(jìn)蛋白質(zhì)含量較高的品種作為親本,才能從后代中比較容易選出蛋白質(zhì)含量較高的材料。