張志登，敬盈嘉，劉 影，楊玉東，劉 敏，王 玲*

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川 750021；2.寧夏農(nóng)墾賀蘭山奶業(yè)有限公司，寧夏銀川 750024）

當(dāng)奶牛遭受熱應(yīng)激時，其生理機能發(fā)生很大變化，對奶牛的生產(chǎn)性能和生理狀態(tài)產(chǎn)生不利影響。當(dāng)環(huán)境溫度超過21℃時，奶牛體溫開始受到環(huán)境的影響；當(dāng)環(huán)境溫度為27℃時，奶牛的直腸溫度和呼吸頻率增加；當(dāng)環(huán)境溫度達到30℃時，奶牛的呼吸頻率和直腸溫度明顯升高[1]。夏季熱應(yīng)激奶牛的呼吸頻率和直腸溫度極顯著高于冬季非熱應(yīng)激奶牛[2]。上述研究結(jié)果表明，當(dāng)外界環(huán)境溫度升高時，奶牛首先通過加快呼吸頻率來加快機體散熱，當(dāng)體溫調(diào)節(jié)系統(tǒng)不能維持體溫平衡時，奶牛的直腸溫度升高，心率也受到影響。同時高溫?zé)釕?yīng)激也會影響奶牛的生長、產(chǎn)奶和繁殖。Drackley 等[3]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)奶牛在處于30℃環(huán)境中7 d 時，產(chǎn)奶量下降10%左右；當(dāng)奶牛在35℃以上的高溫環(huán)境中35 d 以上，產(chǎn)奶量下降33%。胡麗蓉等[4]研究表明，當(dāng)奶牛遭受熱應(yīng)激時乳成分受到影響，乳品質(zhì)下降。本試驗通過對泌乳奶牛呼吸頻率及直腸溫度的監(jiān)測，結(jié)合牛舍溫濕度數(shù)據(jù)探討環(huán)境溫度對奶牛生理指標以及生產(chǎn)性能的影響，為牧場生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物及試驗設(shè)計 本試驗分別于2018 年的春季（4 月）、夏季（8 月）和秋季（9 月）在寧夏農(nóng)墾賀蘭山奶業(yè)有限公司茂盛牧場進行。每個試驗期根據(jù)奶牛泌乳天數(shù)、胎次、產(chǎn)奶量相近的原則，選擇健康無病、產(chǎn)后32～47 d、產(chǎn)奶量40 kg/d 的15 頭經(jīng)產(chǎn)荷斯坦奶牛進行呼吸頻率及直腸溫度的測定。每個試驗期選擇泌乳天數(shù)、胎次相近的奶牛128 頭，測定其產(chǎn)奶量，同時采集乳樣測定乳成分。奶牛的飼養(yǎng)方式為散欄式飼養(yǎng)，牛舍安裝風(fēng)扇加噴淋裝置，舍外設(shè)有運動場，自由飲水，飼喂全混合日糧（TMR），每天飼喂3 次，擠奶3 次（05:30、14:00、21:00）?；A(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)成分（干物質(zhì)基礎(chǔ)）見表2。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 牛舍環(huán)境溫濕度 將溫濕度自動記錄儀（TH20REX、溫度精度±0.2℃、濕度精度±2%，山東仁科測控技術(shù)有限公司）分別懸掛在試驗牛群畜舍的中間和兩端，離地面1.5 m 處，并保證溫濕度記錄儀有效通風(fēng)，避免陽光照射和雨淋，設(shè)定每隔30 min 自動記錄溫濕度1 次。分別記錄4、8、9 月的溫濕度，并計算溫濕度指數(shù)（THI），THI=0.81Td +（0.99Td － 14.3）RH+46.3（Td 為 干 球溫度，RH 為相對濕度）。

表1 試驗牛的生產(chǎn)性能

表2 試驗飼糧組成及營養(yǎng)成分（干物質(zhì)基礎(chǔ)）

1.2.2 奶牛直腸溫度 4、8、9 月試驗期內(nèi)每天測定2次（08:00、14:30）奶牛的直腸溫度（歐姆龍電子體溫計MC-347）。

1.2.3 呼吸頻率 4、8、9 月試驗期內(nèi)每天測定 3 次（08:00、14:30、18:00），每次記錄奶牛相對靜止時每分鐘的呼吸次數(shù)，連續(xù)記錄2 次，取平均值。

1.2.4 乳樣的采集與測定指標 分別在4、8、9 月對所選牛群進行乳樣采集。按早、中、晚4:3:3 收集乳樣約100 mL，加入1 滴重鉻酸鉀防腐劑，搖勻，然后放入冰箱冷藏，第2 天送到寧夏DHI 測定中心檢測乳脂率、乳蛋白率、乳糖、非脂乳固形物、乳尿素氮、體細胞數(shù)等指標。

1.3 統(tǒng)計分析 采用SAS 8.2 統(tǒng)計軟件使用單因素方差分析和χ2檢驗對數(shù)據(jù)進行分析，多重比較方法采用LSD 法，測定結(jié)果用平均數(shù)± 標準差表示。P＜0.05 時為差異顯著，P＜0.01 時為差異極顯著。

2 結(jié) 果

2.1 牛舍環(huán)境溫濕度 試驗期間牛舍環(huán)境溫度、濕度數(shù)據(jù)變化如圖1、2，溫濕指數(shù)THI 變化如圖3 所示。由表3 可知，4、8、9 月的溫度、濕度均有極顯著差異，8 月與4、9 月的THI 有極顯著差異，4 月與9 月的THI無顯著性差異。

圖1 牛舍溫度變化折線圖

圖2 牛舍濕度變化折線圖

圖3 牛舍THI 變化趨勢圖

表3 牛舍環(huán)境溫濕度

2.2 奶牛直腸溫度與呼吸頻率 由表4 可知，8 月奶牛直腸平均溫度達到38.80℃，高于4 月奶牛直腸平均溫度（P＜0.05），4 月和9 月奶牛直腸平均溫度差異不顯著；8 月奶牛平均呼吸頻率平均達56.67 次/min，高于4 月和9 月奶牛的平均呼吸頻率（P＜0.01），9 月奶牛平均呼吸頻率高于4 月（P＞0.05）。

2.3 奶牛生產(chǎn)性能指標 如表5 所示，8 月和9 月泌乳奶牛的平均產(chǎn)奶量低于4 月（P＜0.01）；8 月乳蛋白率低于4 月和9 月（P＞0.05）；8 月奶牛的乳脂率、乳糖和尿素氮含量低于4 月和9 月（P＜0.01）；8 月非乳脂固形物低于4 月和9 月（P＜0.05）；8 月體細胞數(shù)高于4 月和 9 月（P＞0.05）。

表5 熱應(yīng)激對泌乳奶牛產(chǎn)奶量和乳成分的影響

3 討 論

張凡建等[6]研究表明，通過使用THI 評估熱應(yīng)激更能反映奶牛的熱應(yīng)激狀態(tài)。West 等[7]認為，雖然奶牛白天遭受明顯的熱應(yīng)激反應(yīng)，但奶牛在夜間有充足的降溫時間，因此奶牛白天可以耐受較高的溫度。Igono等[8]研究表明，只要夜間溫度低于21℃持續(xù)3～6 h，產(chǎn)奶量的下降程度將會降低。本研究中，即使在熱應(yīng)激期間（8 月）的夜間，牛舍的平均最低THI＞72，奶牛仍處于熱應(yīng)激狀態(tài)，因此以一天平均THI 作為奶牛遭受熱應(yīng)激的評判標準，可以減小夜間奶牛熱應(yīng)激緩解的差異性。在奶牛的相關(guān)研究中，THI 指標值分為3 個等級，即輕微熱應(yīng)激、中度熱應(yīng)激和嚴重?zé)釕?yīng)激[9]。本研究表明，牛舍溫度、濕度和溫濕度指數(shù)在3 個試驗階段均存在極顯著差異，因為牛舍8 月及9 月開啟風(fēng)扇噴淋裝置，所以8 月及9 月的濕度比4 月高；8 月牛舍平均THI 為76.40，說明奶牛遭受輕度熱應(yīng)激；4 月和9 月牛舍平均THI 分別為66.20 和65.89，表明奶牛處于非熱應(yīng)激狀態(tài)。

因為奶牛直腸溫度在正常生理狀態(tài)下保持相對穩(wěn)定，所以奶牛直腸溫度可以作為判斷奶牛遭受熱應(yīng)激時生理變化的一個理想指標。奶牛的直腸溫度變化可反映奶牛對濕熱環(huán)境的一種調(diào)節(jié)適應(yīng)，奶牛通過機體的各種調(diào)節(jié)機制維持著機體的相對穩(wěn)定，但生理或者病理反應(yīng)狀態(tài)下機體的平衡可能會發(fā)生改變。奶牛因其高產(chǎn)奶量和高新陳代謝率對溫?zé)岘h(huán)境的變化更為敏感[10]。當(dāng)環(huán)境溫度過高時，奶牛的直腸溫度開始上升，當(dāng)THI 升高時，直腸溫度也升高[11]，這可能是因為奶牛濃密的被毛和并不發(fā)達的汗腺導(dǎo)致奶牛遭受熱應(yīng)激時不能通過自身調(diào)節(jié)來增加機體散熱，當(dāng)THI 升高時，奶牛不能有效調(diào)節(jié)環(huán)境熱量、奶牛維持產(chǎn)熱和奶牛機體熱增耗，這三方面的熱量作用于奶牛機體，從而產(chǎn)生各種特異性或非特異性反應(yīng)，產(chǎn)生熱應(yīng)激反應(yīng)，最終導(dǎo)致直腸溫度升高。當(dāng)奶牛遭受熱應(yīng)激時，身體的交感神經(jīng)興奮顯著增加體溫和呼吸頻率，這是熱應(yīng)激發(fā)生時動物機體最明顯的生理反應(yīng)。Preez[12]研究表明，荷斯坦奶牛的呼吸頻率在15.6℃時開始增加，21～27℃時呼吸頻率比10℃時高4～5 倍。本研究發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激條件（8 月）下奶牛的直腸溫度平均升高了0.5℃，呼吸頻率每分鐘增加了 9 次。

熱應(yīng)激損傷對奶牛生產(chǎn)性能的影響主要體現(xiàn)在奶牛的產(chǎn)奶量、干物質(zhì)采食量、乳品質(zhì)以及繁殖功能方面。宋代軍等[13]研究表明，在熱應(yīng)激條件下，奶牛的干物質(zhì)攝入量和產(chǎn)奶量顯著下降；張凡建等[6]研究發(fā)現(xiàn)，中度熱應(yīng)激條件下奶牛產(chǎn)奶量比非熱應(yīng)激條件下低16.33%。本研究發(fā)現(xiàn)，8 月（熱應(yīng)激條件下）奶牛產(chǎn)奶量極顯著低于4 月（非熱應(yīng)激時期）。在熱應(yīng)激期間，奶牛減少了粗飼料的攝入量和纖維攝入量，導(dǎo)致瘤胃中乙酸產(chǎn)量減少，乙酸主要合成乳脂，從而導(dǎo)致乳脂含量下降[14]。熱應(yīng)激與非熱應(yīng)激時期相比，奶牛采食粗飼料的比例下降導(dǎo)致奶牛瘤胃液pH 降低，牛舍溫度超出奶牛的適宜生活溫度時，奶牛機體通過加快呼吸頻率、出汗增加散熱，此時奶牛體內(nèi)水分被消耗，瘤胃內(nèi)水分減少，導(dǎo)致瘤胃液pH 降低，瘤胃液pH 下降使得寄生在瘤胃內(nèi)的微生物發(fā)酵效率降低，揮發(fā)性脂肪酸合成量減少，進一步影響乳脂合成，使乳中乳脂率降低[8,15]；另一方面，瘤胃中碳水化合物產(chǎn)物的減少導(dǎo)致肝臟中糖異生的量不足，這導(dǎo)致奶牛處于能量負平衡狀態(tài)[16]。因此，合成乳蛋白的氨基酸一部分被用于提供能量，并且瘤胃微生物氨基酸的合成減少，最終導(dǎo)致乳蛋白質(zhì)含量降低[17]；奶牛遭受熱應(yīng)激時期，乳腺細胞受高溫誘導(dǎo)發(fā)生凋亡，使用于合成乳蛋白的乳腺細胞數(shù)量減少，乳蛋白含量隨之減少[18]。本試驗中熱應(yīng)激時期的乳脂率極顯著低于非熱應(yīng)激時期；熱應(yīng)激與非熱應(yīng)激時期乳蛋白雖無顯著差異，但熱應(yīng)激時期低于非熱應(yīng)激時期，研究結(jié)果與溫雅利[18]研究結(jié)果一致。據(jù)報道，乳房使用乳腺中60%～80%的總血糖來合成乳糖，并且乳房的葡萄糖攝取直接受血糖濃度的影響[19]。這與本試驗的結(jié)果一致。本研究中，熱應(yīng)激時期血清葡萄糖濃度低于非熱應(yīng)激時期，熱應(yīng)激時期乳糖濃度顯著低于非熱應(yīng)激時期。體細胞數(shù)是反映奶牛乳房健康狀況的直觀指標，奶牛發(fā)生熱應(yīng)激時會抑制機體的免疫功能，引起乳房炎牛只數(shù)量增加，乳中體細胞數(shù)量升高[20]。另一方面，夏季奶牛躺臥時間增加導(dǎo)致乳頭與牛床接觸時間增加，細菌感染乳區(qū)的幾率增加，使奶?；加须[性乳房炎的概率增加。本研究中各月份奶牛的體細胞數(shù)雖無顯著差異，但8 月的奶牛體細胞數(shù)高于4 月和9 月。乳中尿素氮含量在奶牛實際生產(chǎn)中有重要意義，通過乳中尿素氮含量可以來評定奶牛日糧中蛋白質(zhì)利用率及蛋白能量配比的關(guān)系。本研究中8 月的乳中尿素氮含量極顯著低于4 月和9 月，說明炎熱環(huán)境下奶牛肝臟功能下降，導(dǎo)致進入血液循環(huán)的尿素氮含量減少，從而使乳中尿素氮含量降低。

4 結(jié) 論

本試驗條件下，產(chǎn)后32～47 d、產(chǎn)奶量40～55 kg/d的泌乳奶牛的呼吸頻率及直腸溫度受到了輕度熱應(yīng)激的影響，氣溫升高對奶牛直腸溫度和呼吸頻率有顯著影響；輕度熱應(yīng)激使奶牛產(chǎn)奶量下降，并對乳脂率、乳蛋白、乳糖以及非乳脂固形物造成不同程度的負面影響，使乳品質(zhì)降低。