陳傳國(guó) 薛春泉 汪求來(lái) 楊沅志 姜 杰 陳倩倩 楊超裕 鄭潔瑋 張陽(yáng)鋒

（廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州 510520）

廣東省位于亞洲大陸東南部，面臨熱帶海洋，北回歸線從本省中部橫跨而過(guò)，受季風(fēng)氣候影響強(qiáng)烈，典型的地帶性森林群落是亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林和季雨林。但是，由于受地形、土壤和人類活動(dòng)等影響，廣東森林群落和植物種類更加豐富和多樣化[1]，因此，廣東也是植物多樣性較為豐富的區(qū)域之一。目前，關(guān)于某種林分類型或局部地區(qū)的植物多樣性研究報(bào)道較多[2-4]，而對(duì)省域大尺度的植物多樣性研究報(bào)道比較少見(jiàn)[5-6]。本文對(duì)全省連續(xù)清查植物多樣性樣地進(jìn)行定期調(diào)查和監(jiān)測(cè)，分析各種植被型之間喬木層、灌木層和草本層的植物多樣性，了解樣地內(nèi)植物種類分布、種群動(dòng)態(tài)以及生境條件變化，為我省制定植物多樣性保護(hù)對(duì)策、充實(shí)全國(guó)植物多樣性地區(qū)基礎(chǔ)資料提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

廣東省位于祖國(guó)大陸最南部，地處北緯20?09?～25?31?和東經(jīng)109?45?～117?20?之間。陸域東鄰福建，北接江西、湖南，西連廣西，南臨南海并在珠江三角洲東西兩側(cè)分別與香港、澳門(mén)特別行政區(qū)接壤，西南部隔瓊州海峽與海南省相望，北回歸線從南澳—從化—封開(kāi)一線橫貫全省。陸地面積為17.97 萬(wàn)km2，海洋面積約41.9 萬(wàn)km2。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

廣東省森林資源連續(xù)清查監(jiān)測(cè)體系是國(guó)家森林資源連續(xù)清查體系的重要組成部分，全省按照6 km×8 km 布設(shè)3 685 個(gè)面積為0.066 7 hm2的固定正方形樣地，本文按24 km×16 km 間隔系統(tǒng)抽取459 個(gè)固定樣地（圖1），并針對(duì)其中267 個(gè)有林地的固定樣地開(kāi)展植物多樣性調(diào)查調(diào)查，同時(shí)在每個(gè)有林地固定樣地的西南角向西2 m 處設(shè)置4 m×4 m 的小樣方，調(diào)查小樣方內(nèi)的灌木層和草本層。本次調(diào)查植物多樣性固定樣方面積達(dá)17.81 hm2。

圖1 廣東省固定樣地分布Fig.1 Distribution of permanent sample plots in Guangdong province

2.2 調(diào)查方法

2.2.1 喬木層 對(duì)固定樣地內(nèi)胸徑≥2.5 cm 的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄每株的種類、胸徑和高度，胸徑采用測(cè)樹(shù)鋼圍尺實(shí)測(cè)，精確到0.1 cm，高度采用標(biāo)尺實(shí)測(cè)，精確到0.1 m。

2.2.2 灌木層 調(diào)查小樣方內(nèi)灌木層的種類、株數(shù)、高度、地徑、蓋度。株數(shù)為實(shí)測(cè)株數(shù)；高度用標(biāo)尺實(shí)測(cè)，精確到0.1 m；地徑用測(cè)樹(shù)鋼圍尺實(shí)測(cè)，精確到0.1 cm；蓋度是指小樣方內(nèi)灌木層樹(shù)冠垂直投影面積占樣地面積的比例，采用目測(cè)方法調(diào)查，按百分比記載，精確到5%。

2.2.3 草本層 調(diào)查小樣方內(nèi)草本層種類、高度、株樹(shù)、蓋度。高度用標(biāo)尺實(shí)測(cè)，精確到0.1 m；株樹(shù)為實(shí)測(cè)株（叢）數(shù)；蓋度采用目測(cè)方法調(diào)查，按百分比記載，精確到5%。

2.3 數(shù)據(jù)處理

物種多樣性測(cè)度指數(shù)主要包括物種豐富度、物種多樣性和均勻度等參數(shù)。本文采用Margalef 指數(shù)（F）作為物種豐富度指標(biāo)，以Shannon-Wiener 指數(shù)（H）作為物種多樣性指標(biāo)，以Pielou（J）指數(shù)作為均勻度指標(biāo)進(jìn)行植物多樣性指標(biāo)的評(píng)價(jià)。

（1）豐富度指數(shù)：指一個(gè)群落或生境中種數(shù)目的多少。

Magalef 指數(shù)（F）：按公式F = (S - 1)/1n N 計(jì)算，式中S 為物種數(shù)，N 為個(gè)體總數(shù)。

（2）多樣性指數(shù)：指豐富度和均勻度兩種涵義的綜合。

式中pi 為物種i 的相對(duì)多度，i=1，2，3，…，S。

（3）均勻度指數(shù)：指樣方中各個(gè)物種多度的均勻度；這里主要采用以Shannon-Wiener 指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielou 均勻度指數(shù)（J）：J = H / ln S

式中H 為Shannon-Wiener 指數(shù)，S 為物種數(shù)。以上數(shù)據(jù)處理利用軟件R3.4.3 完成。

2.4 植被類型劃分

廣東省從南向北，地域上跨越了熱帶北緣、南亞熱帶和中亞熱帶，地貌復(fù)雜，孕育了豐富多樣的森林群落。根據(jù)吳征鎰[7]的植物群落學(xué)分類原則，參考相關(guān)文獻(xiàn)資料[8-12]，結(jié)合植被外貌、結(jié)構(gòu)、種類組成和生境差異，將所調(diào)查的森林植被細(xì)分為14 個(gè)植被型（表1），由于常綠闊葉灌叢、灌草（草）叢、灌木林型（人工植被）、毛竹林、大田作物型、蔬菜作物型和草木綠化型的樣地?cái)?shù)量較少，且植物多樣性相對(duì)較簡(jiǎn)單，因此，本文只對(duì)暖性針葉林、熱性針葉林、暖性針闊混交林、熱性針闊混交林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林和闊葉林型（人工植被）7 種廣東典型的植被型進(jìn)行植物多樣性分析。

表1 廣東省主要植被類型及調(diào)查樣地?cái)?shù)量Tab.1 Main vegetation types and number of investigation sample plots in Guangdong province

3 結(jié)果與分析

3.1 喬木層植物多樣性

由于不同植被型的自然條件和管理強(qiáng)度不同，其喬木樹(shù)種多樣性也存在差異，廣東7 種典型植被型的喬木層樹(shù)種的物種豐富度、物種多樣性和均勻度等指數(shù)詳見(jiàn)表2。

表2 喬木層植物多樣性Tab.2 Plant diversity in tree layer

3.1.1 豐富度指數(shù) 物種豐富度指數(shù)是指一個(gè)群落或生境中種數(shù)目的多少，本文采用Magalef 指數(shù)表示。7 種植被型喬木層的豐富度指數(shù)存在顯著差異，表現(xiàn)為：常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、暖性針闊混交林和熱性針闊混交林的豐富度指數(shù)顯著大于暖性針葉林、熱性針葉林和闊葉林型（人工植被）?？傮w看來(lái)，常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、暖性針闊混交林和熱性針闊混交林具有較高的喬木樹(shù)種豐富度，由傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)型的松樹(shù)林和杉木林組成的針葉林次之，集約經(jīng)營(yíng)型的人工用材林和經(jīng)濟(jì)林（人工闊葉林）最低。

3.1.2 多樣性指數(shù) Shannon-Wiener 指數(shù)反映群落中物種種類增多代表了群落的復(fù)雜程度增高，即H 值愈大，群落所含的信息量愈大。7 種植被型喬木層的多樣性指數(shù)存在顯著差異，表現(xiàn)為：常綠闊葉林＞常綠落葉闊葉混交林＞暖性針闊混交林＞熱性針闊混交林＞暖性針葉林＞熱性針葉林＞闊葉林型（人工植被）。7 種植被型的多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出與豐富度指數(shù)一致的規(guī)律，即常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、暖性針闊混交林和熱性針闊混交林具有較高的指數(shù)值，高于暖性針葉林和熱性針葉林，闊葉林型（人工植被）的指數(shù)值最小。

3.1.3 均勻度指數(shù) 群落均勻度指數(shù)J 是種間個(gè)體數(shù)的分配狀況，當(dāng)所有種的個(gè)體數(shù)相等時(shí)，均勻度最大。7 種植被型喬木層的均勻度指數(shù)存在顯著差異，具體表現(xiàn)為：常綠闊葉林＞暖性針闊混交林＞常綠落葉闊葉混交林＞熱性針闊混交林＞暖性針葉林＞闊葉林型（人工植被）＞熱性針葉林。均勻度指數(shù)呈現(xiàn)的規(guī)律與豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)不完全一致。

3.2 灌木層植物多樣性

灌木層樹(shù)種的物種豐富度、物種多樣性和均勻度等指數(shù)詳見(jiàn)表3。

3.2.1 豐富度指數(shù) 7 種植被型灌木層的豐富度指數(shù)無(wú)顯著差異，常綠落葉闊葉混交林最大，指數(shù)值為1.54，熱性針葉林最小，指數(shù)值為1.00，具體表現(xiàn)為：常綠落葉闊葉混交林＞熱性針闊混交林＞暖性針葉林＞暖性針闊混交林＞常綠闊葉林＞闊葉林型（人工植被）＞熱性針葉林。

3.2.2 多樣性指數(shù) 7 種植被型灌木層的多樣性指數(shù)無(wú)顯著差異，介于1.06-1.32 之間，常綠落葉闊葉混交林最大，闊葉林型（人工植被）和熱性針葉林最小，具體表現(xiàn)為：常綠落葉闊葉混交林＞暖性針闊混交林＞熱性針闊混交林＞暖性針葉林＞常綠闊葉林＞熱性針葉林=闊葉林型（人工植被）。

表3 灌木層植物多樣性Tab. 3 Plant diversity in shrub layer

3.2.3 均勻度指數(shù) 7 種植被型灌木層的均勻度指數(shù)存在顯著差異，具體表現(xiàn)為：暖性針闊混交林＞常綠落葉闊葉混交林＞暖性針葉林=熱性針葉林=熱性針闊混交林＞常綠闊葉林＞闊葉林型（人工植被）。

3.3 草本層植物多樣性

草本層樹(shù)種的物種豐富度、物種多樣性和均勻度等指數(shù)詳見(jiàn)表4。

表4 草本層植物多樣性Tab. 4 Plant diversity in herb layer

3.3.1 豐富度指數(shù) 7 種植被型草本層的豐富度指數(shù)無(wú)顯著差異，但總體表現(xiàn)為：熱性針闊混交林＞闊葉林型（人工植被）＞常綠落葉闊葉混交林＞熱性針葉林=常綠闊葉林＞暖性針葉林＞暖性針闊混交林。說(shuō)明分布于北熱帶丘陵和臺(tái)地的熱性針闊混交林的草本植物比分布在亞熱帶低山和丘陵的暖性針闊混交林豐富。

3.3.2 多樣性指數(shù) 7 種植被型草本層的多樣性指數(shù)無(wú)顯著差異，但總體表現(xiàn)為：熱性針闊混交林＞常綠落葉闊葉混交林＞熱性針葉林＞常綠闊葉林=闊葉林型（人工植被）＞暖性針葉林＞暖性針闊混交林。

3.3.3 均勻度指數(shù) 7 種植被型草本層的均勻度指數(shù)無(wú)顯著差異，介于0.91-0.97 之間，具體表現(xiàn)為：暖性針葉林=暖性針闊混交林＞熱性針闊混交林=常綠落葉闊葉混交林＞熱性針葉林＞常綠闊葉林＞闊葉林型（人工植被）。

4 結(jié)論與討論

4.1 喬木層的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)總體呈現(xiàn)出常綠闊葉林最高，常綠落葉闊葉混交林、暖性針闊混交林和熱性針闊混交林其次，暖性針葉林和熱性針葉林次之，闊葉林型（人工植被）最低。灌木層的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)總體表現(xiàn)為常綠落葉闊葉混交林最高，熱性針闊混交林、暖性針葉林、暖性針闊混交林和常綠闊葉林其次，闊葉林型（人工植被）和熱性針葉林最低。草本層的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)總體趨勢(shì)為熱性針闊混交林和常綠落葉闊葉混交林最高，闊葉林型（人工植被）、熱性針葉林和常綠闊葉林其次，暖性針葉林和暖性針闊混交林最低。綜合喬木層、灌木層和草本層的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林的植物多樣性最豐富，熱性針闊混交林和暖性針闊混交林的植物多樣性其次，熱性針葉林、暖性針葉林和闊葉林型（人工植被）的植物多樣性較低。在廣東地區(qū)，常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林的植物多樣性較豐富，而闊葉林型（人工植被）的植物多樣性較低，這一結(jié)論與有關(guān)研究[13]結(jié)論一致。

4.2 從7 種典型植被型的主要分布區(qū)域來(lái)看，粵北以常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和暖性針闊混交林為主的群落具有最高的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)；珠三角以常綠闊葉林和暖性針闊混交林為主的群落具有較高的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)；粵西以熱性針葉林和闊葉林型（人工植被）的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低。

4.3 廣東7 種典型植被型的植物多樣性在喬木層、灌木層和草本層表現(xiàn)為不同步性，即常綠闊葉林的喬木層植物多樣性最豐富，但是，灌木層和草本層的植物多樣性均較低；常綠落葉闊葉混交林的灌木層植物多樣性最豐富，然而，喬木層和草本層的植物多樣性都不是最高；熱性針闊混交林的草本層植物多樣性最豐富，但是，喬木層和灌木層的植物多樣性都不是最高。喬木層、灌木層和草本層處在不同的生態(tài)位，他們之間存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[14]。

4.4 影響植物多樣性的因素很多，不同植被型之間的植物多樣性存在差異，此外，除了植被型本身對(duì)自然環(huán)境適應(yīng)的自然選擇與進(jìn)化發(fā)展外，群落演替的時(shí)間、空間的異質(zhì)性、氣候的穩(wěn)定性、生物競(jìng)爭(zhēng)性以及人為干擾均對(duì)森林群落植物多樣性發(fā)展具有重要的影響[15-19]。