中國早白堊世脈翅目草蛉科原草蛉屬新種記述

張?zhí)燹?，師超?，龐 虹，任 東

(1.中山大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院，廣州 510275；2.中山大學(xué)生態(tài)學(xué)院/生物多樣性演化與保護廣東普通高校重點實驗室,中山大學(xué)生物博物館，廣州 510275；3.首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048)

草蛉科Chrysopidae是昆蟲綱脈翅目中的第二大科，分布廣泛。草蛉科包含現(xiàn)生82屬1 400余種(Oswald,2019)，分為3個亞科：網(wǎng)蛉亞科Apochrysinae，草蛉亞科Chrysopinae，幻草蛉亞科Nothochrysinae(楊星科等，2005)。草蛉科的3個亞科之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系目前尚存在爭議，如網(wǎng)蛉亞科+(幻草蛉亞科+草蛉亞科)，幻草蛉亞科+(網(wǎng)蛉亞科+草蛉亞科)等不同結(jié)論。此外，化石屬種在草蛉科中的系統(tǒng)位置也待進(jìn)一步驗證(Adams,1967;Brooks and Barnard,1990;Neletal.,2005;Winterton and Freitas,2006;Garzn-Orduaetal.,2018;Wintertonetal.,2019)。

草蛉科昆蟲化石記錄豐富，最早的化石標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于我國內(nèi)蒙古中侏羅統(tǒng)九龍山組地層(Khramovetal.,2016)，目前已報道草蛉科化石26屬60余種(Archibaldetal.,2014;Khramovetal.,2016;Khramov,2017;Oswald,2019)。中生代草蛉科化石已報道7屬，其中3屬亞科未定，其余4屬均歸入絕滅的籬草蛉亞科Limaiinae(Archibaldetal.,2014;Khramovetal.,2016)。侏羅紀(jì)草蛉科化石均采集自中國和哈薩克斯坦，白堊紀(jì)草蛉分布更為廣泛，在中國、俄羅斯、蒙古、英國、巴西、緬甸等多個地層都有發(fā)現(xiàn)(Martins-Neto and Vulcano,1988;Yang and Hong,1990;Ponomarenko,1992;Makarkin,1994,1997;Ren and Guo,1996;Martins-Neto,1997,2003;Neletal.,2005;Jepsonetal.,2012;Khramov,2017;Luetal.,2018)。籬草蛉亞科昆蟲延續(xù)至始新世早期，在丹麥和加拿大的地層中發(fā)現(xiàn)有該亞科化石，在此后的地層中至今未發(fā)現(xiàn)有籬草蛉亞科化石(Willmann and Brooks,1991;Rust,1999;Makarkin and Archibald,2013)。自古近紀(jì)，幻草蛉亞科和草蛉亞科化石不斷出現(xiàn)，并在新近紀(jì)完全替代了籬草蛉亞科(Makarkin and Archibald,2013)。

籬草蛉亞科是中生代草蛉科中多樣性最高的類群，分布于亞洲、歐洲和南美洲多地；目前該亞科已報道發(fā)現(xiàn)于中生代的4屬和新生代的1屬(Makarkin and Archibald,2013)。中生代的Mesypochrysa屬是籬草蛉亞科中的優(yōu)勢屬，包括近20種，在歐洲、亞洲和南美洲的8個地層中均有化石發(fā)現(xiàn)(Khramovetal.,2016;Khramov,2017)。原草蛉屬Protochrysa是籬草蛉亞科中唯一在新生代有記錄的屬，此前僅發(fā)現(xiàn)于丹麥和加拿大的古近系始新統(tǒng)地層中(Willmann and Brooks,1991;Makarkin and Archibald,2013)。本文首次報道該屬在中生界的記錄——采集自我國下白堊統(tǒng)義縣組地層的新種Protochrysabrevinervissp.nov.。該種具有原草蛉屬的典型特征，但與該屬的新生界物種仍具有較大脈序差異。

1 材料與方法

本文所記述化石標(biāo)本采集自我國遼寧省北票市黃半吉溝村，含化石地層歸入義縣組，巴雷姆階至阿普特階，距今約1.25億年(Zhou,2006,2014;Yangetal.,2007;Renetal.,2019)。本文模式標(biāo)本館藏于首都師范大學(xué)昆蟲演化與環(huán)境變遷重點實驗室。

本研究使用Zeiss Discovery V20體視顯微鏡觀察標(biāo)本，顯微鏡繪圖臂進(jìn)行標(biāo)本線條圖繪制，使用體式顯微鏡的Axiocam 506彩色數(shù)碼相機進(jìn)行標(biāo)本拍攝。借助Adobe Illustrator CS6和Adobe Photoshop CS6軟件完成標(biāo)本最終線條圖的繪制。

翅脈的命名術(shù)語參考Makarkin and Archibald(2013)的命名系統(tǒng)。翅脈簡稱：1A-3A，第一至第三臀脈；C，前緣脈；Cu，肘脈；CuA，前肘脈；CuP，后肘脈；c1，c2，dcc室，CuA與CuP之間自基部至端部的三個翅室；im室，內(nèi)中室；M，中脈；MA，前中脈；MP，后中脈；m-cu，中肘橫脈；Psm，偽中脈；Psc，偽肘脈；R，徑脈；R1，第1徑脈；Rs，徑分脈；Sc，亞前緣脈。

2 系統(tǒng)古生物學(xué)

昆蟲綱Class Insecta Linnaeus,1758

脈翅目Order Neuroptera Linnaeus,1758

草蛉科Family Chrysopidae Schneider,1851

籬草蛉亞科Subfamily Limaiinae Martins-Neto and Vulcano,1988

原草蛉屬GenusProtochrysaWillmann and Brooks,1991

模式種：ProtochrysaaphroditeWillmann and Brooks,1991

包含種：ProtochrysaaphroditeWillmann and Brooks,1991;ProtochrysafuscobasalisMakarkin and Archibald,2013;Protochrysabrevinervissp.nov.

短脈原草蛉Protochrysabrevinervissp.nov.

詞源：種名來自拉丁詞brevi-,“短的”，與-nervis，“脈”，根據(jù)前翅R1脈顯著短于該屬其它種。

模式標(biāo)本：標(biāo)本號CNU-NEU-LB2018003。

產(chǎn)地與地層：中國遼寧省北票市黃半吉溝村，早白堊世義縣組。

描述：前翅長19.0 mm，寬5.8 mm。翅痣顯著。前緣域基部漸寬，至末端逐漸變窄。前緣橫脈較稀疏，單支不分叉。Sc與R1平行，距離近，未觀察到sc-r1橫脈。R1在翅端前匯入翅前緣。翅痣?yún)^(qū)橫脈密集，多分叉。R1與Rs間橫脈稀疏，基部第一支橫脈位于Rs起始處與Rs第一支脈分出處之間。Rs支脈約13支，多數(shù)末端二分叉，端部支脈近翅緣處多次分叉。具兩組階脈。內(nèi)中室im狹長，長于第二內(nèi)中室2im。Psm與Psc發(fā)育，呈Z字形。MA、MP各具兩支末端分支。M與Cu間具兩支中肘橫脈。1m-cu傾斜，位于CuA與CuP分叉處。2m-cu與MP、CuA圍成2m-cu室。2m-cu室呈不規(guī)則四邊形，長略大于寬。CuA近平行于翅后緣，具4支末端支脈。CuP末端二分叉。c1，c2，dcc室長比約1 ∶2.4 ∶2.1。1A，2A雙分叉，3A不分叉。橫脈cup-1a，1a-2a，2a-3a位于基部。后翅長約15.4 mm，寬5.4 mm。脈序與前翅相似，MP與CuA末端融合后形成共脈櫛狀分叉，具6支支脈。CuP單支。1A雙分叉。

圖1 短脈原草蛉Fig.1 Protochrysa brevinervis sp.nov.注：A，左前翅；B，右前翅；C，化石照片；D，右后翅；比例尺=2 mm。Note:A,left forewing;B,right forewing;C,photo of holotype;D,right hind wing;Scale bar=2 mm.

3 討論與結(jié)論

新種短脈原草蛉Protochrysabrevinervissp.nov.可歸入籬草蛉亞科Limaiinae，基于該亞科的鑒定特征：前翅Sc較短，R1于翅端前或翅端處結(jié)束，內(nèi)階脈與Psm相連，Psc發(fā)育，im室狹長，橫脈2m-cu位于較末端(Makarkin,1997;Neletal.,2005;Makarkin and Archibald,2013)。此外，新種具有原草蛉屬的典型特征——翅痣?yún)^(qū)橫脈多分叉，可歸入原草蛉屬，該特征在籬草蛉亞科中僅存在于原草蛉屬(Makarkin and Archibald,2013)。此外，原草蛉屬不同于籬草蛉亞科的Baisochrysa屬和Parabaisochrysa屬，具有兩組階脈，而上述二屬均具三組階脈(Makarkin,1997;Khramovetal.,2016;Luetal.,2018)。原草蛉屬也不同于Aberrantochrysa，后者內(nèi)階脈排列不規(guī)則，Psm不發(fā)育(Khramov,2017)。Psm和Psc是草蛉科的典型特征，在現(xiàn)生草蛉中普遍存在(Breitkreuzetal.,2017)，因此認(rèn)為Aberrantochrysa屬不發(fā)育的Psm是該科中的近祖特征。原草蛉屬此前僅在新生代古近紀(jì)始新世早期地層中發(fā)現(xiàn)2種，及一個未命名種(Willmann and Brooks,1991;Rust,1999;Makarkin and Archibald,2013)，是籬草蛉亞科在新生代僅存的屬種。新種Protochrysabrevinervissp.nov.是該屬在中生代的首次報道。

新種與原草蛉屬模式種Protochrysaaphrodite的脈序特征具有顯著差異，如Protochrysaaphrodite前翅翅痣?yún)^(qū)橫脈稀疏，基部第一支r1-rs橫脈位于Rs第一支脈分出處之后，R1結(jié)束于翅端處，1im室與2im室近等長(室長比為0.9 ∶1)(Willmann and Brooks,1991)；而新種Protochrysabrevinervis前翅翅痣?yún)^(qū)橫脈密集，基部第一支r1-rs橫脈位于Rs起始處與Rs第一支脈分出處之間，R1在翅端前結(jié)束，1im室長于2im室(室長比為1.5 ∶1)。原草蛉屬另一種Protochrysafuscobasalis也與新種的脈序特征差異較大，如Protochrysafuscobasalis前翅基部第一支r1-rs橫脈位于Rs第一支脈分出處之后，R1結(jié)束于翅端處，Psc前具兩支im橫脈，并形成3個內(nèi)中室，具有橫脈3m-cu及3m-cu室，c1室和c2室近等長(室長比為1 ∶1.1)(Makarkin and Archibald,2013)；而新種Protochrysabrevinervis前翅基部第一支r1-rs橫脈位于Rs起始處與Rs第一支脈分出處之間，R1在翅端前結(jié)束，Psc前具一支im橫脈，并形成兩個內(nèi)中室，僅具兩支m-cu橫脈，無3m-cu橫脈及3m-cu室，c1室顯著短于c2室(室長比為1 ∶2.4)。