蔗根土天牛成蟲(chóng)產(chǎn)卵習(xí)性及溫度對(duì)卵發(fā)育的影響

于永浩 覃江梅 龍秀珍 曾憲儒 江小冬 韋德衛(wèi) 高燕

摘要：【目的】探索蔗根土天牛（Dorysthenes granulosus Thomson）成蟲(chóng)產(chǎn)卵習(xí)性和溫度對(duì)卵發(fā)育的影響，為蔗根土天牛的預(yù)報(bào)及有效防控提供理論依據(jù)。【方法】將野外捕獲的蔗根土天牛成蟲(chóng)按雌、雄成蟲(chóng)1∶1配對(duì)置于自制的養(yǎng)蟲(chóng)盒中，觀察其產(chǎn)卵特性后收集卵粒，在室內(nèi)恒溫（19、22、25、28、31和34 ℃）和變溫條件下測(cè)算其卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度（C）和有效積溫（K）等生物學(xué)特征，并分別采用加權(quán)平均法和加權(quán)直線回歸法計(jì)算蔗根土天牛卵的發(fā)育歷期。【結(jié)果】蔗根土天牛具有多次交配習(xí)性，交配后第2 d即可產(chǎn)卵。雌蟲(chóng)喜在蔗莖近地表下1～3 cm處產(chǎn)卵，單?；驍?shù)粒散產(chǎn)，以2.0～3.0粒為主;平均產(chǎn)卵期4.29 d，單雌平均產(chǎn)卵量493.2粒，最多809.0粒，最少211.0粒。雌蟲(chóng)在產(chǎn)卵期第1 d的產(chǎn)卵量最多，約172.0粒，占總卵量的35.0%，隨著產(chǎn)卵期的延續(xù)，產(chǎn)卵量逐日減少。雌蟲(chóng)腹中的遺腹卵量多達(dá)160.0粒，約占總卵量的32.6%，說(shuō)明雌蟲(chóng)腹中只有2/3左右的卵?？身樌a(chǎn)出。恒溫條件下卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為（16.70±1.96）℃，有效積溫為（153.07±24.95） d·℃;變溫條件下卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為（21.73±2.53）℃，有效積溫為（130.08±39.29） d·℃。室內(nèi)變溫條件下，蔗根土天牛卵的發(fā)育歷期為14.57 d?！窘Y(jié)論】蔗根土天牛具有發(fā)達(dá)的生殖系統(tǒng)和較強(qiáng)的繁衍后代能力;蔗根土天牛卵的發(fā)育與溫度密切相關(guān)，且變溫條件影響蔗根土天牛卵的發(fā)育。

關(guān)鍵詞： 蔗根土天牛;產(chǎn)卵習(xí)性;發(fā)育起點(diǎn)溫度;有效積溫

0 引言

【研究意義】蔗根土天牛（Dorysthenes granulosus Thomson）屬鞘翅目（Coleoptera）天?？疲–erambycidae）鋸天牛亞科（Prioninae）土天牛屬（Dorysthenes），又名蔗根鋸天牛、蔗根天牛，是我國(guó)蔗區(qū)主要地下害蟲(chóng)之一，其分布遍及中國(guó)、印度、緬甸和泰國(guó)（Wickham et al.，2016），在我國(guó)主要分布于海南、廣西和廣東等?。▍^(qū)）（龔恒亮等，2008）。蔗根土天牛食性很廣，寄主植物包括甘蔗、龍眼、柑桔、桉樹(shù)等十幾種植物（龔恒亮等，2008，陳青等，2012）;2016年在廣東湛江農(nóng)墾東方紅農(nóng)場(chǎng)發(fā)現(xiàn)蔗根土天牛還可為害劍麻（李江平等，2017）。目前有關(guān)蔗根土天牛為害寄主以甘蔗報(bào)道最多，其他寄主少有報(bào)道。蔗根土天牛幼蟲(chóng)為害甘蔗根部、蔸部、嫩梢和種莖，致使甘蔗植株空心倒伏或枯死，甘蔗產(chǎn)量及糖分受到嚴(yán)重影響，經(jīng)濟(jì)損失較大（于永浩等，2006）。該蟲(chóng)曾在廣西蔗區(qū)暴發(fā)成災(zāi)（于永浩等，2006），近年來(lái)由于大量使用高毒類地下害蟲(chóng)藥劑，蔗根土天牛的種群數(shù)量已明顯下降，但仍有大面積蔗區(qū)遭受危害。高毒藥劑的使用不僅造成甘蔗農(nóng)藥殘留量超標(biāo)，害蟲(chóng)的抗藥性增強(qiáng)，還對(duì)人類身體健康和環(huán)境造成極大威脅。因此，進(jìn)一步掌握蔗根土天牛的生物學(xué)特性和基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)特性，對(duì)該蟲(chóng)的調(diào)查、預(yù)報(bào)及尋找無(wú)公害、無(wú)殘留、無(wú)污染的綜合治理措施均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)蔗根土天牛的生物學(xué)特性和防治措施已有一定的研究。在我國(guó)南方蔗根土天牛2年發(fā)生1代（周至宏等，1998）;成蟲(chóng)具有趨光性，交配產(chǎn)卵多在夜間完成，以幼蟲(chóng)越冬，4月中下旬成蟲(chóng)出蟄活動(dòng)，開(kāi)始交配產(chǎn)卵（于永浩等，2006;龔恒亮等，2008）。目前對(duì)蔗根土天牛的防治方法有物理防治、化學(xué)防治和生物防治等。物理防治措施包括加強(qiáng)栽培控制（播種前耙地、犁地），人工收集成蟲(chóng)（龔恒亮等，2008），燈光誘殺成蟲(chóng)（于永浩等，2008），陷阱誘殺成蟲(chóng)（于永浩等，2008;周澤秀等，2015）等，這些方法均是通過(guò)減少成蟲(chóng)密度來(lái)達(dá)到防治目的。目前已見(jiàn)報(bào)道的生物防治方法主要是利用昆蟲(chóng)病原真菌綠僵菌來(lái)殺滅成蟲(chóng)或幼蟲(chóng)（于永浩等，2010），化學(xué)防治方法主要是使用殺蟲(chóng)劑進(jìn)行防控等（龔恒亮等，2008;方峰等，2009）。Wickham等（2016）發(fā)現(xiàn)丙酸對(duì)蔗根土天牛雄性成蟲(chóng)具有強(qiáng)烈的引誘作用，推測(cè)丙酸是性誘劑的主要成分之一，這為運(yùn)用性誘劑防治蔗根土天牛打下了更堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫是昆蟲(chóng)的基本生物學(xué)特征值（吳佳教等，2000），也是精確測(cè)報(bào)害蟲(chóng)發(fā)生期，確定最佳防治期的關(guān)鍵（陳亞麗等，2016）。因蔗根土天牛幼蟲(chóng)具有潛土為害習(xí)性，目前預(yù)測(cè)、測(cè)報(bào)及防治該蟲(chóng)有一定難度，因此國(guó)內(nèi)外對(duì)蔗根土天牛的研究不多，尚處于初始階段，成蟲(chóng)的產(chǎn)卵習(xí)性及溫度對(duì)卵發(fā)育的影響尚無(wú)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】在室內(nèi)恒溫和變溫條件下，通過(guò)觀察測(cè)定的方法對(duì)蔗根土天牛成蟲(chóng)的產(chǎn)卵習(xí)性、卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫進(jìn)行研究，旨在進(jìn)一步了解蔗根土天牛的生物學(xué)特性，為精確預(yù)報(bào)蔗根土天牛的發(fā)生期，進(jìn)而有效防控該害蟲(chóng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試蟲(chóng)源及卵：2018年5月中下旬，在廣西崇左市江州區(qū)于蔗根土天牛成蟲(chóng)羽化出土高峰期時(shí)用誘蟲(chóng)燈誘捕成蟲(chóng)，帶回室內(nèi);將羽化出土不久的雌、雄成蟲(chóng)1∶1配對(duì)置于養(yǎng)蟲(chóng)盒（25 cm×18 cm×12 cm）中飼養(yǎng)，養(yǎng)蟲(chóng)盒用紗網(wǎng)封住頂部以便透氣，盒底鋪厚約3 cm的細(xì)沙土，供天牛產(chǎn)卵;每日8：00收集前1 d的蟲(chóng)卵，挑選外形均勻、顆粒飽滿無(wú)畸形的蟲(chóng)卵供試。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 產(chǎn)卵習(xí)性觀察 將野外誘捕的蔗根土天牛按1∶1雌雄配對(duì)飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲(chóng)籠（45 cm×45 cm×65 cm）中，籠內(nèi)放置盆栽蔗苗供其產(chǎn)卵，觀察產(chǎn)卵特性。1對(duì)天牛為1個(gè)處理，重復(fù)20對(duì)。

1. 2. 2 產(chǎn)卵量測(cè)定 將30對(duì)田間誘捕到的初羽化雌、雄成蟲(chóng)1∶1配對(duì)后置于養(yǎng)蟲(chóng)盒中，養(yǎng)蟲(chóng)盒頂部開(kāi)直徑13 cm透氣孔，以80目細(xì)紗網(wǎng)封孔口，盒底鋪厚約3 cm細(xì)沙，細(xì)沙濕度以手握成團(tuán)、手松則散為宜。每天記錄每頭雌蟲(chóng)的日產(chǎn)卵量，直至雌蟲(chóng)死亡。產(chǎn)卵量調(diào)查結(jié)束后統(tǒng)計(jì)成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期。雌蟲(chóng)死亡后，解剖雌蟲(chóng)腹部，統(tǒng)計(jì)遺腹卵量。

1. 2. 3 卵期室內(nèi)恒溫條件下測(cè)定 2018年5—6月期間，將同一天所產(chǎn)的卵作為1個(gè)處理（100粒以上），放入濾紙保濕的培養(yǎng)皿中，濾紙濕度以濕透而不滴水為宜，置于人工氣候箱內(nèi)，設(shè)19、22、25、28、31和34 ℃ 6個(gè)溫度水平，箱內(nèi)濕度75%，每個(gè)溫度設(shè)4個(gè)重復(fù)，每重復(fù)100粒卵。自高溫到低溫于每天8：00—20：00每4 h觀察記錄一次卵孵化的數(shù)量并挑出已孵化的幼蟲(chóng)。孵化時(shí)間取前后兩次檢查的中間值，用加權(quán)平均法計(jì)算卵的歷期。

1. 2. 4 卵期室內(nèi)變溫條件下測(cè)定 將同一天所產(chǎn)的卵作為一組并編號(hào)（每組卵不少于100粒），于8：00 放入濾紙保濕的培養(yǎng)皿中，共設(shè)28組。每天8：00—20：00每4 h觀察記錄一次卵孵化數(shù)量并挑出已孵化的幼蟲(chóng)，直到孵化結(jié)束。期間室內(nèi)溫度用自計(jì)溫度計(jì)記錄，為保證記錄的準(zhǔn)確性，每天8：00或14：00用通風(fēng)干濕表對(duì)自計(jì)溫度計(jì)校正一次，以便準(zhǔn)確地求出日平均溫度。變溫下卵期采用加權(quán)直線回歸法計(jì)算。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2007進(jìn)行整理。恒溫條件下卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度（C）和有效積溫（K）及其標(biāo)準(zhǔn)差采用直線回歸法計(jì)算;變溫條件下卵的C和K及其標(biāo)準(zhǔn)差采用回歸加權(quán)法計(jì)算。蔗根土天牛卵的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系用SPSS 16.0進(jìn)行擬合。

2 結(jié)果與分析

2. 1 蔗根土天牛產(chǎn)卵規(guī)律及產(chǎn)卵量

蔗根土天牛雌、雄成蟲(chóng)一般在19：00—21：00交配，且具有多次交配習(xí)性。交配后第2 d即可產(chǎn)卵。雌蟲(chóng)通常選擇在蔗莖近地表下1～3 cm處產(chǎn)卵，單粒或數(shù)粒散產(chǎn)，以2.0～3.0粒為主。蔗根土天牛雌蟲(chóng)壽命平均歷期為7.33 d，產(chǎn)卵前期1.96 d，產(chǎn)卵期平均4.29 d。每頭雌蟲(chóng)平均產(chǎn)卵量493.2粒，單雌產(chǎn)卵量最多809.0粒，最少211.0粒。

利用蔗根土天牛雌成蟲(chóng)日產(chǎn)卵量及遺腹卵量作圖，發(fā)現(xiàn)雌蟲(chóng)在產(chǎn)卵期第1 d的產(chǎn)卵量最多，約172.0粒，占總卵量的35.0%;隨著產(chǎn)卵期的延續(xù)，產(chǎn)卵量逐日減少（圖1）。解剖死后雌蟲(chóng)，其腹中的遺腹卵量仍多達(dá)160.0粒，約占總卵量的32.6%。說(shuō)明雌蟲(chóng)腹中只有2/3左右的卵?？身樌a(chǎn)出。

2. 2 卵期室內(nèi)恒溫條件下測(cè)定結(jié)果

對(duì)不同恒溫條件下蔗根土天牛卵的發(fā)育歷期進(jìn)行加權(quán)，求得各溫度下的平均發(fā)育歷期（N）和孵化率，結(jié)果如表1所示。由于發(fā)育速率（V）是N的倒數(shù)，因此根據(jù)計(jì)算獲得的N可再計(jì)算出V等參數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表2。

根據(jù)表2中蔗根土天牛卵在不同處理溫度下的發(fā)育歷期，可得到卵的發(fā)育速率（y）與處理溫度（x）的線性回歸方程（圖2）。

2. 3 卵期室內(nèi)變溫條件下測(cè)定結(jié)果

室內(nèi)變溫條件下蔗根土天牛卵的K、C及其標(biāo)準(zhǔn)差運(yùn)用回歸加權(quán)法計(jì)算。將室內(nèi)變溫飼養(yǎng)的蔗根土天牛卵分為28組，按加權(quán)平均把原始數(shù)據(jù)分為33組，再根據(jù)公式（5）～公式（8）計(jì)算出各數(shù)據(jù)，結(jié)果見(jiàn)表3。

經(jīng)計(jì)算得到C=21.73 ℃，K=130.08 d·℃，SC=2.53 ℃，SK=39.29 d·℃。即變溫條件下蔗根土天牛卵的C=（21.73±2.53）℃，K=（130.08±39.29）d·℃，理論表達(dá)式：Y=21.73+130.08X。由表3可得室內(nèi)變溫條件下蔗根土天牛卵的發(fā)育歷期預(yù)測(cè)式為：N=[K±SKT-（C±SC）] = [130.08±39.29T-（21.73±2.53）]，卵的發(fā)育歷期為14.57 d。

3 討論

蔗根土天牛具有多次交配習(xí)性，且產(chǎn)卵量高。李永福等（2015）發(fā)現(xiàn)青楊天牛、董子舒等（2017）發(fā)現(xiàn)眉斑并脊天牛也具有多次交配習(xí)性，由此可知天?？贫喾N昆蟲(chóng)具有多次交尾習(xí)性，可能多次交尾有利于該科昆蟲(chóng)適應(yīng)不利的環(huán)境因素，保證種群的順利繁衍（劉興平等，2008）。蔗根土天牛雌成蟲(chóng)交配后第2 d即可產(chǎn)卵，每頭雌蟲(chóng)平均產(chǎn)卵量為493.2粒，單雌產(chǎn)卵量最多時(shí)高達(dá)809.0粒，說(shuō)明其具有發(fā)達(dá)的生殖系統(tǒng)，高產(chǎn)卵量可能是其應(yīng)對(duì)壽命短暫的一種策略，用以保證種群數(shù)量的穩(wěn)定。蔗根土天牛卵粒以單?；驍?shù)粒散產(chǎn)（2.0～3.0粒）為主，與對(duì)光肩星天牛、青楊天牛和松墨天牛等的研究結(jié)果相似（馬曉乾等，2012;李永福等，2015;王文琪，2015），出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是單?；驍?shù)粒散產(chǎn)能保證幼蟲(chóng)孵化后有充足的食物及空間，提高幼蟲(chóng)的存活率。本研究發(fā)現(xiàn)蔗根土天牛死后雌蟲(chóng)腹中的遺卵量較多，進(jìn)一步證明其有發(fā)達(dá)的生殖系統(tǒng)，未能產(chǎn)出腹中遺卵可能是隨著產(chǎn)卵期的增長(zhǎng)，其激素調(diào)節(jié)能力變?nèi)跛隆?/p>

蔗根土天牛雌蟲(chóng)喜歡在蔗莖附近地表下1～3 cm處產(chǎn)卵，一方面可能是為了躲避天敵，避免卵粒遭受敵害;另一方面，地表下1～3 cm處溫度和濕度適合卵的發(fā)育和孵化，幼蟲(chóng)孵出后即可找到充足的食源。關(guān)于蔗根土天牛如何進(jìn)行產(chǎn)卵場(chǎng)所的準(zhǔn)確定位，還有待進(jìn)一步探究。本研究中，蔗根土天牛卵的發(fā)育在一定溫度范圍內(nèi)與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，溫度高于或低于一定溫度范圍時(shí)，卵不能正常發(fā)育。當(dāng)溫度在25～28 ℃時(shí)，蔗根土天牛卵的孵化率在90.0%以上，且隨著溫度的上升卵的發(fā)育歷期越來(lái)越短;當(dāng)溫度為34 ℃或低于22 ℃時(shí)，卵不能正常發(fā)育，孵化率低于1.5%，說(shuō)明高溫或低溫均嚴(yán)重影響蔗根土天牛的生存，25～28 ℃是其卵發(fā)育的最適宜溫度。溫度對(duì)蔗根土天牛卵發(fā)育的影響符合自然界中大多數(shù)昆蟲(chóng)的發(fā)育規(guī)律（Zong et al.，2004）。于永浩等（2006）調(diào)查發(fā)現(xiàn)在廣西蔗區(qū)6月上、中旬為蔗根土天牛卵孵化盛期，而6月上、中旬時(shí)氣溫在25～30 ℃，本研究室內(nèi)試驗(yàn)得到的結(jié)果與田間實(shí)際調(diào)查結(jié)果相吻合。鄭元捷（2007）報(bào)道粒肩星天牛在適溫區(qū)內(nèi)隨著溫度的升高卵的發(fā)育歷期相對(duì)縮短;趙姝榮等（2008）報(bào)道，同是鞘翅目的花斑皮蠹自然變溫條件下卵的發(fā)育隨溫度的升高發(fā)育歷期變短，本研究也得到相同的結(jié)論。

恒溫條件與變溫條件下測(cè)得的蔗根土天牛卵發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫存在一定差異。本研究測(cè)得變溫條件下蔗根土天牛卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度高于恒溫條件，而有效積溫低于恒溫條件。產(chǎn)生差異的原因：一方面可能是卵孵化環(huán)境不同所致。相比恒溫孵化條件，變溫孵化條件變化較大，且變溫條件抑制昆蟲(chóng)的發(fā)育（楊舟斌等，2016），因此變溫條件下蔗根土天牛的發(fā)育起點(diǎn)較高。另一方面，可能是恒溫條件所得數(shù)據(jù)是利用直線回歸法計(jì)算，而變溫條件所得數(shù)據(jù)是通過(guò)回歸加權(quán)法計(jì)算，計(jì)算方法不同，所得兩種結(jié)果也有所差異。這種差異不僅在蔗根土天牛中存在，在雙條杉天牛（馬立芹，2009）和同為鞘翅目的溝眶象（楊舟斌等，2016）上也有相似報(bào)道。

通過(guò)測(cè)定昆蟲(chóng)發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫可大概推測(cè)出該蟲(chóng)的適生溫度范圍和區(qū)域（石玉等，2013）。本研究測(cè)得恒溫條件下蔗根土天牛卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為16.70 ℃，變溫條件下蔗根土天牛卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為21.73 ℃，表明包括廣西在內(nèi)的多個(gè)南方地區(qū)氣溫均可滿足蔗根土天牛卵的發(fā)育要求。甘蔗作為主要經(jīng)濟(jì)作物在廣西大面積種植，而甘蔗是蔗根土天牛的主要寄主之一，蔗根土天牛在廣西易建立種群，可引起較大危害，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)蔗根土天牛的防控。在自然界中，蔗根土天牛是在日夜溫差變化的環(huán)境中生長(zhǎng)發(fā)育，因此室內(nèi)變溫測(cè)定的結(jié)果更接近實(shí)際發(fā)生情況，在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)以變溫條件下測(cè)得的數(shù)據(jù)作為判斷依據(jù)。

4 結(jié)論

蔗根土天牛具有發(fā)達(dá)的生殖系統(tǒng)和較強(qiáng)的繁衍后代能力;蔗根土天牛卵的發(fā)育與溫度密切相關(guān)，變溫條件影響蔗根土天牛卵的發(fā)育。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）