閻騰飛，趙師成，張廣波，代雪賓，張建設(shè)，史曉海，單燕祥

(1.信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院 河南省特色林木種苗工程技術(shù)中心，河南 信陽(yáng) 464000；2.信陽(yáng)市林業(yè)科學(xué)研究所，河南 信陽(yáng) 464000)

近年來(lái)，由于全球氣候變化導(dǎo)致溫室效應(yīng)使氣溫不斷升高，土壤干旱、高溫和強(qiáng)光等環(huán)境脅迫問題日益加劇，果樹生長(zhǎng)發(fā)育所受到的抑制也越來(lái)越嚴(yán)重，對(duì)果樹的栽培管理也提出了嚴(yán)峻的考驗(yàn)。水是植物的重要構(gòu)成成分，也是植物生長(zhǎng)的必要前提。缺水會(huì)導(dǎo)致果樹生長(zhǎng)減緩、產(chǎn)量降低，其造成的損失要超過其他不利條件的總和[1]，大量研究表明，水分脅迫已經(jīng)成為制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素[2]。光合作用作為果樹生長(zhǎng)發(fā)育過程中最本質(zhì)的能量來(lái)源，對(duì)果樹的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、形態(tài)建成和果實(shí)產(chǎn)量的形成都有著密切的關(guān)系。研究水分脅迫與果樹光合作用之間的定量關(guān)系已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的重點(diǎn)問題之一[3-5]，探討果樹水分脅迫條件下的光合特性和生理機(jī)理不僅是生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展的需求，也是對(duì)習(xí)近平總書記提出的“節(jié)水優(yōu)先”原則的具體貫徹落實(shí)。

光響應(yīng)曲線作為研究光合作用運(yùn)行機(jī)理和運(yùn)行過程的重要手段，提供了以表觀量子效率(Φ)、最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)等為關(guān)鍵參數(shù)的研究方法，在果樹光合生理特性的研究方面得到了廣泛的應(yīng)用[6-8]。為了解光合作用與光輻射之間的關(guān)系，更好的測(cè)定和模擬光響應(yīng)過程[9]，前人建立了多種光響應(yīng)模型，包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型等，這些模型在使用過程中在不同品種或不同擬合特點(diǎn)上均有不同的適用范圍。李曉銳等利用5種光響應(yīng)模型對(duì)不同品種薄殼山核桃光響應(yīng)過程進(jìn)行了模擬[10],幾種模型都得到了較好的模擬效果，其中非直角雙曲線模型效果最好。傳統(tǒng)模型在生產(chǎn)應(yīng)用中得到了廣泛的認(rèn)可[11]，然而這幾種模型均在模擬強(qiáng)光條件下的光響應(yīng)參數(shù)時(shí)表現(xiàn)出了明顯的缺陷。直角雙曲線修正模型隨即提出，直角雙曲線模型是近年來(lái)葉子飄提出來(lái)的新的光響應(yīng)模擬模型，在草本植物和農(nóng)作物上應(yīng)用得到了良好的效果[12]。但對(duì)于木本植物和經(jīng)濟(jì)作物的應(yīng)用研究依然較少，部分學(xué)者使用直角雙曲線修正模型在木本植物上進(jìn)行了嘗試，得到了良好的效果[13,14]，但直角雙曲線修正模型在木本植物的光合參數(shù)模擬的使用上還十分有限。

信陽(yáng)五月鮮桃是從信陽(yáng)本地桃樹種中篩選培育出的優(yōu)良品種。該品種口感鮮潤(rùn)，果質(zhì)優(yōu)良，具有信陽(yáng)“土桃”風(fēng)味[15]，廣受當(dāng)?shù)厥袌?chǎng)歡迎。其在豐產(chǎn)性、抗逆性等方面表現(xiàn)突出，適合在豫南地區(qū)推廣栽培。趙師成等對(duì)信陽(yáng)五月鮮桃光合特性進(jìn)行了深入研究，主要集中在不同覆蓋方式下光合特性的變化規(guī)律和不同土壤水分脅迫下光合特性和生理生化指標(biāo)的變化[16,17,33]規(guī)律等方面，探明了信陽(yáng)五月鮮桃光合特性的表觀特征，而對(duì)于信陽(yáng)五月鮮桃光合能力方面的研究仍未進(jìn)行深入開展。因此，研究不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃光合作用的光響應(yīng)過程，對(duì)了解信陽(yáng)五月鮮桃的光合特性與土壤水分之間的定量關(guān)系，篩選出模擬該品種光合特性的最適光響應(yīng)模型，指導(dǎo)信陽(yáng)五月鮮桃在種植生產(chǎn)過程中的良種選育和合理栽培具有重要的理論價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年8月6日在信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院試驗(yàn)站進(jìn)行(地理位置為114°06′E、31°12.5′N)。試驗(yàn)地位于亞熱帶向暖溫帶過渡地區(qū)，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，四季分明，雨熱同期。海拔90～100 m，日照充足，年均光照1 900～2 100 h，年平均溫度為15.3 ℃，極端最高氣溫40.9 ℃，極端最低氣溫-20 ℃，全年>10 ℃有效積溫4 860 ℃。無(wú)霜期長(zhǎng)，年均220～230 d。降雨充沛，年均降水量900～1 400 mm，空氣相對(duì)濕度較高，年平均濕度為77%。土壤類型為黃棕壤，pH值為5.5～7.0。

1.2 試驗(yàn)材料

以3年生的信陽(yáng)五月鮮桃幼樹為試材，供試土壤黃棕壤，與營(yíng)養(yǎng)土按3∶1充分混合上盆，盆栽口徑的規(guī)格為50 cm，高40 cm。用環(huán)刀法測(cè)得土壤容重13.2 g/cm3左右，田間持水量為25.2%。選取12盆在盆上標(biāo)號(hào)，將其放置在避雨棚內(nèi)，每天充足澆水，待樹體生長(zhǎng)良好后停止灌水。采用自然耗水法設(shè)置4個(gè)不同的水分梯度，體積含水量(SWC)分別約為(20%，40%，60%，80%), 每個(gè)梯度3個(gè)重復(fù)，之后采用6050X3K1B Mini Trase Kit土壤水分速測(cè)儀(California，USA)監(jiān)控土壤含水量，每天19∶00通過稱重法補(bǔ)充土壤水分，維持土壤水分含量恒定，持續(xù)控制15 d后開始進(jìn)行光響應(yīng)測(cè)定。

1.3 試驗(yàn)方法

(1)測(cè)定項(xiàng)目和方法。光合速率測(cè)定于2018年8月6日-8月9日進(jìn)行。采用Licor-6400便攜式光合測(cè)定儀對(duì)不同土壤水分下的材料進(jìn)行光響應(yīng)過程測(cè)定，每個(gè)水分水平處理測(cè)定1 d，測(cè)定時(shí)間為9∶00-11∶00，在每一樹體上選取3片生長(zhǎng)健壯，狀況良好的成熟葉片，標(biāo)記測(cè)定過的葉片。用儀器自帶紅藍(lán)光源設(shè)置為0、40、80、120、160、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000 μml/(m2·s)共14個(gè)光照強(qiáng)度梯度。每次測(cè)定由儀器自動(dòng)記錄數(shù)據(jù)，每個(gè)葉片測(cè)量3次，選取3次測(cè)定數(shù)據(jù)的平均值作為最終數(shù)據(jù)。

根據(jù)不同光照強(qiáng)度與光合速率值繪制信陽(yáng)五月鮮桃光合速率的光響應(yīng)曲線，通過曲線估算信陽(yáng)五月鮮桃光合速率光響應(yīng)特征參數(shù)值，以最終估算值作為光響應(yīng)特征參數(shù)的實(shí)測(cè)值。同時(shí)采用傳統(tǒng)的弱光下[PAR≤200 μmol/(m2·s)]PAR與Pn的線性回歸法求得表觀量子效率(Φ，mol/mol)[18,19]，作為“實(shí)測(cè)值與其他模型擬合值進(jìn)行比較分析”。

(2)光合作用光響應(yīng)過程模擬。使用SPSS16.0、Excel2007對(duì)信陽(yáng)五月鮮桃光響應(yīng)曲線和參數(shù)進(jìn)行非線性模擬，各模型及其表達(dá)式如下。

直角雙曲線的表達(dá)式[20]：

(1)

非直角雙曲線表達(dá)式[21]：

(2)

直角雙曲線修正模型的表達(dá)式[22]：

(3)

指數(shù)模型表達(dá)式[23]：

Pn(I)=Pnmax(1-e-αI/Pnmax)-Rd

(4)

式中：Pn(I)為凈光合速率，μmol/(m2·s)；a為初始量子效率，mol/mol；Pnmax為最大光合速率，μmol/(m2·s)；Rd為暗呼吸速率，μmol/(m2·s)；I為光合有效輻射，μmol/(m2·s)，本文中用PAR表示；k為曲角，反映光合曲線彎曲程度的凸度；β和γ均為獨(dú)立于I的系數(shù)，(m2·s)/μmol。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分條件下五月鮮桃光合作用響應(yīng)過程

2.1.1 凈光合速率的光響應(yīng)

圖1為不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃凈光合速率的光響應(yīng)過程。通常認(rèn)為200 μmol/(m2·s)下的Pn與PAR呈線性關(guān)系，200 μmol/(m2·s)也成了區(qū)分弱光的界限[7]。由圖1中可以看出不同土壤水分條件下的信陽(yáng)五月鮮桃光合速率(Pn)的光響應(yīng)曲線主要表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)。當(dāng)PAR<200 μmol/(m2·s)時(shí)，不同土壤水分條件下的Pn隨PAR的升高而急劇上升，其中SWC為20%和40%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃光合速率(Pn)達(dá)到最大值并開始下降，這說(shuō)明在該光合有效輻射(PAR)內(nèi)，光合速率(Pn)對(duì)PAR的變化比較敏感，在弱光區(qū)內(nèi)，信陽(yáng)五月鮮桃光合速率的變化與光合有效輻射變化密切相關(guān)；信陽(yáng)五月鮮桃植株P(guān)n對(duì)SWC有明顯的閾值響應(yīng)，即在200500 μmol/(m2·s)時(shí)，不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃光合速率都隨PAR的升高而逐漸降低。這表明在強(qiáng)光條件會(huì)抑制信陽(yáng)五月鮮桃光合速率的升高，這主要是受光抑制效應(yīng)的影響。

圖1 不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃光合速率的光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves of photosynthetic rate of Xinyang May peach under different soil moisture conditions

2.1.2 蒸騰速率的光響應(yīng)

圖2為不同土壤水分下信陽(yáng)五月鮮桃蒸騰速率的光響應(yīng)過程。由圖2可以看出，各土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃植株Tr隨著PAR的升高而逐漸降低，不同土壤水分之間信陽(yáng)五月鮮桃Tr之間差異明顯，SWC為60%時(shí)的Tr最大，其次是SWC為80%時(shí)，RWC為20%時(shí)的Tr最低，這表明過高或者過低的土壤含水量都會(huì)導(dǎo)致信陽(yáng)五月鮮桃Tr降低。當(dāng)SWC為40%、60%、80%時(shí)，PAR小于1 200 μmol/(m2·s)的光強(qiáng)范圍內(nèi)，隨著PAR的升高，Tr降低較快。當(dāng)PAR大于1 200 μmol/(m2·s)時(shí)，Tr變化不明顯。當(dāng)SWC為20%時(shí)，在弱光條件下[PAR<200 μmol/(m2·s)]時(shí)，Tr下降較快，之后無(wú)明顯變化。

圖2 不同土壤水分條件下五月鮮桃蒸騰速率的光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves of transpiration rate of Xinyang May peach under different soil moisture conditions

植物光合作用的LSP和LCP體現(xiàn)了植物對(duì)強(qiáng)弱光照的利用效率[24]，圖3和圖4分別表示信陽(yáng)五月鮮桃的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)對(duì)土壤相對(duì)含水量的響應(yīng)曲線。由圖3和圖4可以看出，信陽(yáng)五月鮮桃的LSP隨著SWC的增加而上升，這表明信陽(yáng)五月鮮桃利用強(qiáng)光的能力隨著SWC的升高而逐漸升高。LCP隨著SWC的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，當(dāng)SWC為80%時(shí)，信陽(yáng)五月鮮桃植株的LCP值低于SWC為20%時(shí)。這表明過高或者過低的RWC都會(huì)提高信陽(yáng)五月鮮桃利用弱光的能力。這可能是信陽(yáng)五月鮮桃該桃品種長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的體現(xiàn)，脅迫環(huán)境下提高弱光利用能力，緩解逆境的脅迫；良好的水分環(huán)境下提高強(qiáng)光利用能力，充分進(jìn)行光合作用提高同化產(chǎn)物的形成，積累能量。

圖3 信陽(yáng)五月鮮桃光飽和點(diǎn)對(duì)土壤相對(duì)含水量的響應(yīng)Fig.3 Response of light saturation point to soil relative water content of Xinyang May peach

圖4 信陽(yáng)五月鮮桃光補(bǔ)償點(diǎn)對(duì)土壤相對(duì)含水量的響應(yīng)Fig.4 Response of light compensation point to soil relative water content of Xinyang May peach

2.2 不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃光合速率光響應(yīng)模擬

圖5和表1為不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃采用不同光響應(yīng)模型擬合的曲線圖和參數(shù)特征值，幾種模型均能有效的擬合不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃弱光條件下的光響應(yīng)特征，從各模型擬合的表觀量子效率值Φ與實(shí)測(cè)值的接近程度來(lái)看，不同模型在不同土壤水分條件下各有優(yōu)勢(shì)，土壤相對(duì)含水量為20%時(shí)，指數(shù)模型擬合的Φ值最為接近實(shí)測(cè)值。土壤含水量為40%時(shí)，非直角雙曲線模型擬合的Φ值與實(shí)測(cè)值最為接近。當(dāng)土壤含水量為60%和80%時(shí)，直角雙曲線修正模型擬合的Φ值與實(shí)測(cè)值最為接近。由于模型本身的缺陷問題，傳統(tǒng)模型均無(wú)法完全地模擬出信陽(yáng)五月鮮桃光響應(yīng)曲線的參數(shù)特征值，當(dāng)土壤相對(duì)含水量為20%和40%時(shí)，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型均能模擬出信陽(yáng)五月鮮桃光合作用的Φ、LCP和Rd值，指數(shù)模型無(wú)法模擬出LCP值。只有直角雙曲線能夠完全地模擬出不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃光響應(yīng)特征參數(shù)值，且不同土壤水分條件下的擬合相關(guān)系數(shù)明顯優(yōu)于其他模型，R2均達(dá)到0.81以上。直角雙曲線修正模型擬合的不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃光響應(yīng)特征值擬合精度要明顯優(yōu)于其他傳統(tǒng)模型，指數(shù)模型擬合的特征值最差。

圖5 不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃光合速率光響應(yīng)模擬Fig.5 Light response simulation of photosynthetic rate of Xinyang May peach under different soil moisture

3 討論與結(jié)論

植物光能利用效率通常使用表觀量子效率(Φ)來(lái)進(jìn)行描述，弱光強(qiáng)下[PAR<200 μmol/(m2·s)]的光響應(yīng)曲線的直線斜率被認(rèn)為是植物光能利用效率的直接反映，表觀量子效率會(huì)受到土壤水分的影響[25]，而且不同植物表觀量子效率和土壤水分之間的關(guān)系是不同的。一般植物在適宜生長(zhǎng)環(huán)境下的表觀量子效率主要為0.03～0.05之間[26,27]。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同土壤水分條件下信陽(yáng)五月鮮桃的Φ值在0.02～0.05之間，這表明信陽(yáng)五月鮮桃光能利用效率符合一般植物的基本特征。Φ值隨著土壤水分含量的升高而升高，這表明信陽(yáng)五月鮮桃在弱光下利用光能的效率是隨著土壤水分含量的升高而增強(qiáng)的。

光補(bǔ)償點(diǎn)LSP和光飽和點(diǎn)LCP反映的是植物利用強(qiáng)弱光強(qiáng)的閾值范圍[28]，對(duì)光照條件的需求，這與表觀量子效率所反映的利用弱光的效率是不同的概念。表觀量子效率反映的是植物對(duì)弱光區(qū)域的利用效率，而光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)反映的主要是植物對(duì)于強(qiáng)弱光強(qiáng)的適應(yīng)能力。LSP高的植物能夠有效地延緩光抑制現(xiàn)象的發(fā)生[13,29]。在本研究中信陽(yáng)五月鮮桃不同土壤水分條件下光飽和點(diǎn)隨著土壤水分含量的升高逐漸升高，變化范圍256～670 μmol/(m2·s)。這表明充足的土壤水分能夠有效地提高信陽(yáng)五月鮮桃對(duì)強(qiáng)光的利用能力，緩解光抑制現(xiàn)象發(fā)生；信陽(yáng)五月鮮桃在不同土壤水分條件下光補(bǔ)償點(diǎn)在低土壤水分狀況和高土壤水分狀況下較低，這表明過高或者過低的土壤水分環(huán)境都能有效提高信陽(yáng)五月鮮桃利用弱光的能力。

桃樹在我國(guó)有著悠久的栽培歷史，種質(zhì)資源豐富，經(jīng)過長(zhǎng)期的栽培馴化，在全國(guó)各地均有分布，從能夠查到的文獻(xiàn)來(lái)看，不同品種的信陽(yáng)五月鮮桃光飽和點(diǎn)差異明顯，從400～1 800μmol/(m2·s)均有品種分布[30-32]，這表明桃品種在長(zhǎng)期的栽培過程中對(duì)栽培地氣候、水分狀況、光照條件形成了良好的適應(yīng)。在本研究中，信陽(yáng)五月鮮桃光飽和點(diǎn)屬低值范圍，這可能受試材為幼樹的影響，結(jié)合趙師成等[33]前期試驗(yàn)來(lái)看，信陽(yáng)五月鮮桃光合速率日變化在10∶00時(shí)即開始降低，“午休”現(xiàn)象明顯。同時(shí)筆者在當(dāng)?shù)赜^察到，信陽(yáng)五月鮮桃在10∶00-16∶00時(shí)葉片萎蔫，呈失水狀態(tài)，到16∶00后逐漸復(fù)壯，這都表明信陽(yáng)五月鮮桃是一種光飽和點(diǎn)較低的桃品種，這也是信陽(yáng)五月鮮桃對(duì)當(dāng)?shù)貧夂驐l件和水分狀況的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。在本研究中，信陽(yáng)五月鮮桃光合特征的主要特點(diǎn)為在弱光區(qū)[PAR<200 μmol/(m2·s)]對(duì)光能的利用效率是隨著土壤水分含量的升高而逐漸增強(qiáng)的，充足的土壤水分環(huán)境能夠有效提高信陽(yáng)五月鮮桃對(duì)強(qiáng)光的利用能力。充足的水分環(huán)境和脅迫環(huán)境下同時(shí)也能提高信陽(yáng)五月鮮桃對(duì)弱光的利用能力。因此，信陽(yáng)五月鮮桃的光合速率如果想得到較高值，必須有適宜的土壤水分條件進(jìn)行耦合。高水分狀況和低水分狀況都能提高信陽(yáng)五月鮮桃對(duì)弱光的利用能力，這也是信陽(yáng)五月鮮桃對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，低水分狀況下提高樹體對(duì)弱光的利用能力能夠有效地緩解土壤水分的脅迫對(duì)樹體的傷害。高水分狀況下提高樹體對(duì)弱光的利用效率和對(duì)強(qiáng)光的利用能力，這都能夠有效提高樹體光合效率，促進(jìn)光合同化產(chǎn)物形成，延緩光抑制對(duì)樹體的傷害。豫南地區(qū)降雨充沛，但同時(shí)也存在降雨分布年度不均的問題，極端氣候下甚至?xí)?yán)重干旱，信陽(yáng)五月鮮桃作為一種在南北氣候分界地區(qū)廣泛栽培的優(yōu)良品種，已經(jīng)對(duì)豫南地區(qū)氣候環(huán)境形成了良好的適應(yīng)，這也為趙師成[33]等提出的在信陽(yáng)地區(qū)開展信陽(yáng)五月鮮桃設(shè)施栽培技術(shù)提供了有力的理論支撐。

表1 信陽(yáng)五月鮮桃光合作用光響應(yīng)參數(shù)實(shí)測(cè)值與擬合值Tab.1 Measured value and model fitting value of photosynthesis light response parameter of Xinyang May peach

本試驗(yàn)采用傳統(tǒng)的直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型以及葉子飄的直角雙曲線修正模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬。傳統(tǒng)的3種模型和修正模型均可以擬合低光強(qiáng)下的表觀量子效率，但在達(dá)到光飽和點(diǎn)之后，植物受到光抑制時(shí)，傳統(tǒng)模型難以模擬五月鮮桃光抑制下的光響應(yīng)過程。直角雙曲線修正模型在一定限度內(nèi)比較準(zhǔn)確的模擬了在光抑制條件下的植物光合作用的光響應(yīng)參數(shù)，得到了較好的效果。說(shuō)明在該研究中，直角雙曲線修正模型對(duì)信陽(yáng)五月鮮桃的擬合效果最佳。