劉 霞，徐正會(huì) ，張 翔，李曉艷，劉蘭蘭，張新民

(1.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南 昆明 650224;2.云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

螞蟻是陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布最廣、種類和數(shù)量最多的典型真社會(huì)性昆蟲(chóng)，它們形成一個(gè)龐大的群體，在地球陸地生態(tài)系統(tǒng)中占優(yōu)勢(shì)地位，生態(tài)功能十分顯著[1]。喜馬拉雅山位于青藏高原南緣，是世界上海拔最高的山脈，也是東亞大陸與南亞次大陸的天然界山，經(jīng)長(zhǎng)期的地貌演化和變遷，形成了其特有的動(dòng)植物群落和復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。

西方蟻類學(xué)家在過(guò)去120 a一直持續(xù)關(guān)注并考察報(bào)道西藏境內(nèi)的螞蟻物種[2-6 ]，而我國(guó)學(xué)者直到20世紀(jì)80年代才開(kāi)始對(duì)西藏螞蟻進(jìn)行研究[7]。徐正會(huì)帶領(lǐng)其團(tuán)隊(duì)對(duì)藏東南地區(qū)的螞蟻多樣性與分布格局開(kāi)展研究，豐富了西藏地區(qū)螞蟻研究的資料[8-14]。喜瑪拉雅地區(qū)是世界生物多樣性研究的熱點(diǎn)地區(qū)之一，自約7 000萬(wàn)年前的古生代起源以來(lái)一直是許多特有物種的棲息地。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者分別研究了印度境內(nèi)喜馬拉雅山區(qū)、中國(guó)境內(nèi)喜馬拉雅山亞?wèn)|段、珠峰段、普蘭和吉隆段的螞蟻豐富度與多樣性[15-19]。底雅段和札達(dá)段位于喜馬拉雅的最西端，較亞?wèn)|段、珠峰段、普蘭和吉隆段，更靠近歐亞內(nèi)陸，降雨更少，更荒涼，為喜馬拉雅高原亞寒帶干旱氣候代表性的區(qū)域。本研究于2018年7—8月對(duì)該地區(qū)進(jìn)行螞蟻物種多樣性調(diào)查，以期全面揭示喜馬拉雅山螞蟻群落組成與多樣性規(guī)律，豐富該地區(qū)螞蟻研究的資料，并為喜馬拉雅地區(qū)生物多樣性保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇的研究區(qū)底雅段至札達(dá)段位于西藏阿里地區(qū)的噶爾縣和札達(dá)縣。噶爾縣地處西藏最西部，是西藏18個(gè)邊境縣之一，其四周環(huán)山，中部低平，平均海拔4 350 m，氣候?qū)俑咴瓉喓畮Ц珊禋夂?，天氣干燥寒冷，太?yáng)輻射強(qiáng)，日照時(shí)間長(zhǎng)，降水少，植被以草叢和灌叢為主；札達(dá)縣位于西藏西部，象泉河流域，為阿里地區(qū)的邊境縣之一，也屬高原亞寒帶干旱氣候區(qū)，日照時(shí)間長(zhǎng)。地勢(shì)南低北高，平均海拔4 000 m，高差可達(dá)1 500 m。因此，分別在其南北坡上設(shè)置樣地進(jìn)行調(diào)查，由于受海拔的限制，在底雅段北坡設(shè)置2個(gè)樣地，分別為D1(札達(dá)縣底雅鄉(xiāng)200 km)和D2(札達(dá)縣底雅鄉(xiāng)223 km，)樣地；南坡設(shè)置9個(gè)樣地，分別為D3(扎達(dá)縣底雅鄉(xiāng)瑪陽(yáng)丫口)、D4(札達(dá)縣底雅鄉(xiāng)233 km)、D5(札達(dá)縣底雅鄉(xiāng)238 km)、D6(札達(dá)縣底雅鄉(xiāng)246 km)、D7(札達(dá)縣底雅鄉(xiāng)251 km)、D8(札達(dá)縣底雅鄉(xiāng)255 km)、D9(札達(dá)縣底雅鄉(xiāng)瑪陽(yáng)村)、D10(札達(dá)縣底雅鄉(xiāng)264 km)和D11(札達(dá)縣底雅鄉(xiāng)底雅村)。札達(dá)段北坡設(shè)置4個(gè)樣地，分別為Z1(噶爾縣昆莎鄉(xiāng)蘇布熱)、Z2(噶爾縣門士鄉(xiāng)錯(cuò)布村)、Z3(噶爾縣門士鄉(xiāng)索多村)和Z4(噶爾縣門士鄉(xiāng)索多埡口下)樣地；南坡設(shè)置7個(gè)樣地，分別為Z5(噶爾縣門士鄉(xiāng)索多埡口)、Z6(札達(dá)縣托林鎮(zhèn)卡站)、Z7(札達(dá)縣托林鎮(zhèn)二工區(qū))、Z8(札達(dá)縣托林鎮(zhèn)檢查站)、Z9(札達(dá)縣托林鎮(zhèn)上土林)、Z10(札達(dá)縣托林鎮(zhèn)下土林)和Z11(札達(dá)縣托林鎮(zhèn)托林村)，各樣地自然概況見(jiàn)表1。

1.2 調(diào)查方法

沿垂直帶向上，海拔每升高約250 m選取1塊有代表性的樣地，在每塊選定的樣地內(nèi)橫向設(shè)置5個(gè)樣方，樣方大小1 m × 1 m，間距10 m。樣方劃定后，先仔細(xì)檢查地表的螞蟻個(gè)體和蟻巢，采集標(biāo)本，統(tǒng)計(jì)數(shù)量并做好記錄。地表檢查完畢后，用小手鎬挖掘土壤，深度20 cm，采集個(gè)體和蟻巢，統(tǒng)計(jì)數(shù)量并做記錄；最后用2 m × 2 m的白色幕布平置于樣地上，振動(dòng)樣方上的灌木及小喬木，采集幕布上的螞蟻。樣方調(diào)查結(jié)束后，由5人用搜索法在樣地內(nèi)樣方外搜索不同棲息場(chǎng)所內(nèi)的螞蟻50 min，以補(bǔ)充樣方調(diào)查，并計(jì)入總物種數(shù)和個(gè)體總量，但不計(jì)入個(gè)體密度的計(jì)算。將所有采集到的標(biāo)本用無(wú)水乙醇保存于2 mL的離心管內(nèi)，同一巢穴內(nèi)的螞蟻放入同一離心管內(nèi)，不同生境的螞蟻分別放在不同的離心管中，做好記錄帶回實(shí)驗(yàn)室后采用形態(tài)分類學(xué)方法逐一分類鑒定[20-22 ]。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

利用EstimateS 9.1.0程序?qū)?shù)據(jù)進(jìn)行處理，分析抽樣充分性，采用基于多度估計(jì)(abundance-base coverage estimator, ACE)、基于頻數(shù)估計(jì)(incidence-base coverage estimator, ICE)、Chao1(individual-based abundance data)和Chao2(sample-based incidence data)方法對(duì)物種豐富度進(jìn)行估計(jì)[23-24]。物種多樣性測(cè)定參照徐正會(huì)[20-21]的方法，采用物種豐富度、個(gè)體密度、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Fisher α 指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)和Jaccard相似性系數(shù)(q)進(jìn)行測(cè)定。

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

式中:Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占群落全部物種個(gè)體數(shù)之和的比值。

(2)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

式中:Ni為第i種的個(gè)體數(shù)，S為物種數(shù)目,N為群落中全部物種的個(gè)體數(shù)之和。

(3)Jaccard相似性系數(shù)

q=c/(a+b-c)

式中:c為兩個(gè)群落的共同物種數(shù)，a和b分別為群落A和群落B的物種。

表1 喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段螞蟻群落調(diào)查樣地概況Table 1 Sample plot situation of the ant community survey at Diyag and Zanda sections of Himalayas

2 結(jié)果與分析

2.1 螞蟻群落組成及優(yōu)勢(shì)種分析

喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段22塊樣地內(nèi)共觀察到螞蟻5 355頭，隸屬于2亞科5屬7種(含2個(gè)待定種)。其中蟻亞科(Formicinae)有3屬4種；切葉蟻亞科(Myrmicinae)有2屬3種(表2)。底雅段共鑒定出7種，其中優(yōu)勢(shì)種3個(gè)，依次為光亮黑蟻(Formicacandida)占47.14%、掘穴蟻(F.cunicularia)占22.06%和巖縫紅蟻(Myrmicarupestris)占21.92%，優(yōu)勢(shì)度最大的是光亮黑蟻；較常見(jiàn)種2種，為鋪道蟻待定種(Tetramoriumsp.)占4.82%和偶弓背蟻(Camponotusinvidus)占3.72%；較稀有種1種，為刺結(jié)蟻待定種(Lepisiotasp.)占0.31%，而科氏紅蟻(M.kozlovi)占0.02%,是該地區(qū)最稀有的物種。在札達(dá)段僅鑒定出3種，均為優(yōu)勢(shì)種，是該地區(qū)競(jìng)爭(zhēng)能力最強(qiáng)，最適應(yīng)的物種。

2.2 螞蟻群落主要指標(biāo)分析

2.2.1 物種累積曲線分析 在物種多樣性和群落調(diào)查中，判斷抽樣充分性及估計(jì)物種豐富度常用物種累積曲線[21-22]。經(jīng)調(diào)查，隨著調(diào)查樣地的增加，除ICE值外，實(shí)際觀察物種數(shù)、ACE、Chao1、Chao2值先急劇上升，后緩慢上升，最后趨于水平(圖1)。該地區(qū)螞蟻物種的實(shí)際觀察值為7.00，與該地區(qū)螞蟻豐富度的估計(jì)值(ACE為7.00；ICE為8.22；Chao1為7.00；Chao2為7.95)接近或相等，說(shuō)明喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段的螞蟻物種豐富度較低。實(shí)際采集到的物種數(shù)約為估計(jì)值的85.16%～100.00%，樣地中大多數(shù)的物種被采集到，抽樣效果較好。

2.2.2 物種數(shù)目 從表3可以看出，在喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段的北坡和南坡，實(shí)際采集到的螞蟻物種均較少，但都等于估計(jì)值A(chǔ)CE，接近或等于ICE值，說(shuō)明該區(qū)域的螞蟻豐富度低。受海拔、溫濕度和人類活動(dòng)干擾的影響，在底雅段底雅鄉(xiāng)200 km(D1)和瑪陽(yáng)丫口(D3)樣地，札達(dá)段北坡中下部錯(cuò)布村(Z2)、南坡下部下土林(Z10)和中上部的二工區(qū)(Z7)和卡站(Z6)樣地未發(fā)現(xiàn)有螞蟻活動(dòng)。

表2 喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段螞蟻種類、個(gè)體數(shù)及優(yōu)勢(shì)度Table 2 Ant species, individual numbers and predominance at Diyag and Zanda sections of Himalayas

注：A表示優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度≥10.0%；B表示常見(jiàn)種，5.0%≤優(yōu)勢(shì)度<10.0%；C表示較常見(jiàn)種，1.0%≤優(yōu)勢(shì)度<5.0%；D表示較稀有種，0.1%≤優(yōu)勢(shì)度<1.0%；E表示稀有種，優(yōu)勢(shì)度<0.1%。Note： A indicate dominant species, dominance≥10.0%; B indicate common species, 5.0%≤dominance<10.0%; C indicate relative-common species, 1.0%≤dominance<5.0%; D indicate relative-rare species,0.1%≤dominance<1.0%; E indicate rare species, dominance<0.1%.

在底雅段共發(fā)現(xiàn)螞蟻7種，北坡調(diào)查2塊樣地，僅發(fā)現(xiàn)1種螞蟻，物種豐富度最低；南坡發(fā)現(xiàn)7種，物種豐富度最高，且物種數(shù)目隨海拔升高先增加后降低，表現(xiàn)出明顯的中域效應(yīng)現(xiàn)象[15-17 ]，峰值出現(xiàn)在坡面中下部3 519 m楊樹(shù)林中(5種)(表3)。

在札達(dá)段共發(fā)現(xiàn)螞蟻3種，其中北坡發(fā)現(xiàn)1種，除海拔4 481 m疏灌叢(Z2)未發(fā)現(xiàn)螞蟻外，其余樣地均有分布；南坡發(fā)現(xiàn)3種，最大值出現(xiàn)在坡面底部3 775 m沙棘灌叢中(Z11)，在坡面中部海拔4 253 m(Z9)和4 538 m的草叢(Z8)樣地出現(xiàn)了弱的峰值，表現(xiàn)出弱的多域效應(yīng)現(xiàn)象[18-19 ]，樣地植被類型及草本蓋度等生境條件可能是導(dǎo)致此現(xiàn)象的原因。在海拔5 183 m的草叢中發(fā)現(xiàn)光亮黑蟻(F.candida)，這比張翔等[19]報(bào)道的最高分布海拔5 005 m還要高。

2.2.3 個(gè)體密度 底雅段各樣地螞蟻個(gè)體密度在0.0～62.2 頭·m-2，平均15.1 頭·m-2。其中北坡2塊樣地的平均個(gè)體密度為6.2 頭·m-2，南坡為17.0 頭·m-2，南坡最高值出現(xiàn)在坡面下部海拔3 250 m的柳林(62.2頭·m-2)樣地(D10)，但在坡面中上部海拔4 262 m的灌叢(11.4頭·m-2)出現(xiàn)了一個(gè)弱的峰值(D6)，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象[18-19 ]。

注：Sobs表示實(shí)際觀察的物種數(shù)；ACE表示基于多度(個(gè)體數(shù)量)的預(yù)測(cè)值；ICE表示基于頻數(shù)(發(fā)生率)的預(yù)測(cè)值；Chao1、Chao2表示用Chao1、Chao2方法的預(yù)測(cè)值。Note: Sobs indicates the number of species observed; ACE indicates abundance(individual)-based coverage estimator; ICE indicates incidence-based coverage estimator; Chao1 and Chao2 indicates Chao1 and Chao2 estimator, respectively.

札達(dá)段各樣地螞蟻個(gè)體密度在0.0～10.2 頭·m-2，平均1.4 頭·m-2。在北坡，螞蟻平均個(gè)體密度較低，僅為1.4頭·m-2，最大值出現(xiàn)在坡面底部海拔4 276 m的草叢樣地(Z1)(4.2 頭·m-2)，隨后在海拔4 787 m的草叢樣地(Z3)出現(xiàn)一弱的峰值(0.8 頭·m-2)，表現(xiàn)出弱的多域效應(yīng)現(xiàn)象[18-19 ]。在南坡，螞蟻平均個(gè)體密度僅為1.6 頭·m-2，最大值出現(xiàn)在坡面底部海拔3 775 m沙棘灌叢中(Z11)(10.2 頭·m-2)，在坡面中部海拔4 253 m草叢樣地(Z9)出現(xiàn)一弱的峰值(0.6 頭·m-2)，也表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象[18-19 ]。

2.2.4 多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分析 從表3可以看出，底雅段的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.309 3，F(xiàn)isher α指數(shù)為0.81±0.09，其中南坡的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(1.389 8)和Fisher α指數(shù)(0.83±0.10)均高于北坡。在南坡，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨海拔升高先升高后降低，表現(xiàn)出明顯的中域效應(yīng)現(xiàn)象[15-17 ]，峰值出現(xiàn)在海拔3 519 m的楊樹(shù)林中(D9)(1.306 9)；Fisher α指數(shù)也呈現(xiàn)相似的規(guī)律。

札達(dá)段的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0.982 5，F(xiàn)isher α指數(shù)為0.36±0.07，南坡的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(0.977 6)和Fisher α指數(shù)(0.40±0.08)均高于北坡。在南坡，隨海拔的升高，Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)遞減的規(guī)律，峰值出現(xiàn)在坡面底部海拔3 755 m的沙棘灌叢樣地(Z11)(0.294 6)；而Fisher α指數(shù)則在坡面底部海拔3 755 m的沙棘灌叢(0.30±0.08)、4 538 m草叢(0.19±0.08)和5 183 m的草叢(0.15±0.05)出現(xiàn)3個(gè)弱的峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象[18-19 ]。在北坡，多樣性指數(shù)與海拔之間缺乏密切的相關(guān)性。

表3 喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段螞蟻群落多樣性指數(shù)Table 3 Diversity indexes of ant communities from Diyag and Zanda sections of Himalayas

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)反映物種的優(yōu)勢(shì)程度，其變化與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化相反，即優(yōu)勢(shì)度越低，多樣性越高。從優(yōu)勢(shì)度指數(shù)來(lái)看，底雅段南坡的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(0.282 1)明顯低于北坡(1.000 0)，且隨著海拔的升高，南坡各樣地的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)先遞減后遞增，表現(xiàn)出與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Fisher α指數(shù)變化相反的規(guī)律，最低出現(xiàn)在海拔3 519 m楊樹(shù)林樣地中(0.292 6)。在札達(dá)段，南坡的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(0.413 2)也明顯低于北坡(1.000 0)，南坡優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低出現(xiàn)在海拔3 755m樣地(Z11)中，表現(xiàn)出與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化相反的規(guī)律。

2.3 群落相似性分析

2.3.1 底雅段螞蟻群落相似性 根據(jù)Jaccard相似性系數(shù)(q)原理，當(dāng)0.00≤q<0.25，兩群落間極不相似；當(dāng)0.25≤q<0.50，兩群落間中等不相似；當(dāng)0.50≤q<0.75，兩群落間中等相似；當(dāng)0.75≤q≤1.00，兩群落間極相似。底雅段南坡和北坡之間螞蟻群落相似性系數(shù)為0.142 9，達(dá)到極不相似水平。南坡各樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)在0.000 0～1.000 0間(表4)，處于極不相似至極相似水平之間，其平均值為0.207 8，顯示極不相似水平，說(shuō)明處于不同海拔的螞蟻群落之間存在一定的差異。其中D4、D5和D6樣地間的螞蟻群落相似性最大，達(dá)到極相似水平(1.000 0)；D7與D8，D8與D9及D11與D8、D9、D10間相似性達(dá)到中等相似水平；D7與D9、D10、D11及D9與D10間的螞蟻群落表現(xiàn)為中等不相似水平；D3樣地中未發(fā)現(xiàn)螞蟻活動(dòng)，與其他樣地的螞蟻群落沒(méi)有任何相似性；其余樣地間螞蟻群落達(dá)到極不相似水平。而北坡D1樣地未發(fā)現(xiàn)螞蟻，因此北坡兩塊樣地螞蟻群落間沒(méi)有任何相似性。

表4 喜馬拉雅山底雅段南坡螞蟻群落間相似性系數(shù)Table 4 Similarity coefficients between ant communities on the south slope of Diyag section of Himalayas

2.3.2 札達(dá)段螞蟻群落相似性 喜馬拉雅山札達(dá)段南北坡之間的螞蟻群落相似性系數(shù)為0.333 3，達(dá)到中等不相似水平。南坡各樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)在0.000 0～0.500 0間，處于極不相似至中等相似水平之間。樣地Z11與Z8、Z9間的螞蟻群落相似性達(dá)到中等相似水平，其余樣地間的相似性達(dá)到極不相似水平(表5)。

表5 喜馬拉雅山札達(dá)段南坡螞蟻群落間相似性系數(shù)Table 5 Similarity coefficients between ant communities on the south slope of Zanda section of Himalayas

在札達(dá)段北坡，樣地Z2中未發(fā)現(xiàn)螞蟻活動(dòng)外，與其他樣地間的螞蟻群落無(wú)任何相似性；其余樣地間的螞蟻群落相似性系數(shù)均為1.000 0，達(dá)到極相似水平(表6)。此外，底雅段與札達(dá)段的螞蟻群落相似性系數(shù)為0.428 6，達(dá)到中等不相似水平，說(shuō)明這兩個(gè)區(qū)域內(nèi)的螞蟻群落存在一定差異。

3 討論與結(jié)論

在過(guò)去眾多研究中，螞蟻物種多樣性各指標(biāo)隨海拔升高一般呈現(xiàn)降低的規(guī)律[26-28]，而B(niǎo)HARTIetal[29]

在研究印度境內(nèi)的喜馬拉雅山螞蟻群落時(shí)發(fā)現(xiàn)，螞蟻物種多樣性各指標(biāo)的最大值沒(méi)有出現(xiàn)在海拔最低處，而是出現(xiàn)在海拔稍高的坡面中部，這種現(xiàn)象被稱為“中域效應(yīng)”(mid-domain effect)。SAMSONetal[30]、LONGINOetal[31]和莫福燕等[17]在研究菲律賓、哥斯達(dá)黎加巴爾瓦樣帶及喜馬拉雅山亞?wèn)|段螞蟻群落變化時(shí)也都記錄了這種現(xiàn)象。而李文瓊等[18]和張翔等[19]在研究喜馬拉雅山珠峰段和吉隆段的螞蟻群落時(shí)發(fā)現(xiàn)，在南坡上不僅出現(xiàn)1個(gè)峰值，而是出現(xiàn)多個(gè)峰值，這種現(xiàn)象被稱為“多域效應(yīng)”(multi-domain effect)，多域效應(yīng)是中域效應(yīng)在山體坡面上的重復(fù)出現(xiàn)。在本研究中，喜馬拉雅底雅段南坡的螞蟻物種數(shù)目、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Fisher α指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈現(xiàn)中域效應(yīng)現(xiàn)象，而個(gè)體密度則呈現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象；札達(dá)段南坡的物種數(shù)目、個(gè)體密度和Fisher α指數(shù)呈現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象?？梢?jiàn)，中域效應(yīng)或多域效應(yīng)在喜馬拉雅山各垂直帶上普遍存在，本質(zhì)上是適應(yīng)不同環(huán)境氣候的螞蟻物種在山體坡面不同位置的聚集。

表6 喜馬拉雅山札達(dá)段北坡螞蟻群落間相似性系數(shù)Table 6 Similarity coefficients between ant communities on the north slope of Zanda section of Himalayas

GASTON[32]認(rèn)為能量和水分共同影響植物的豐富度，而動(dòng)物的豐富度主要受能量的影響，水分作用較小；沈夢(mèng)偉等[33]認(rèn)為相比較降水相關(guān)的生境異質(zhì)性，螞蟻豐富度更多受溫度相關(guān)生境異質(zhì)性的影響。寒冷忍耐假說(shuō)認(rèn)為，在寒冷地區(qū)許多物種由于不能忍受冬季的寒冷而無(wú)法生存，隨著溫度的降低，其物種多樣性減少[34-35]。本研究的結(jié)果支持上述觀點(diǎn)，在喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段南北坡共集采螞蟻2亞科5屬7種，物種豐富度明顯低于喜馬拉雅山亞?wèn)|段(2亞科8屬12種)[17]、珠峰段(3亞科13屬23種)[18]、普蘭和吉隆段(3亞科9屬15種)[19]，更顯著低于藏東南地區(qū)的螞蟻物種豐富度[9-12]。喜馬拉雅山區(qū)海拔3 500 m以上屬高原亞寒帶干旱氣候區(qū)，溫度低，熱量不足，樹(shù)木難以生長(zhǎng)，植被由灌叢代替森林，螞蟻物種豐富度低。而藏東南地區(qū)包含了寒帶至亞熱帶的各個(gè)氣候區(qū)，溫度相對(duì)較高，植被豐富(包括了亞熱帶季雨林至高山草甸等的各植被帶)，為螞蟻提供了良好的生存環(huán)境，螞蟻物種豐富度較高。

在喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段，螞蟻群落的各項(xiàng)指標(biāo)在中域效應(yīng)和多域效應(yīng)的背景下，總體呈現(xiàn)隨海拔升高而降低的規(guī)律，這主要受熱量因子的影響。此外，喜馬拉雅山底雅段北坡是陰坡，坡面短，溫度低，且各樣地海拔高、植被簡(jiǎn)單，采集到的螞蟻物種少，物種豐富度較低；南坡屬陽(yáng)坡，坡面較長(zhǎng)，溫度相對(duì)較高，海拔落差大，植被類型相對(duì)豐富，包含了喬木林、灌叢、草叢等，其坡面下部棲息有不耐寒的物種，螞蟻物種更豐富，因此南北坡螞蟻群落相似性較低。在札達(dá)段，北坡和南坡的植被類型簡(jiǎn)單、相似，采集到的螞蟻物種較少，群落間的相似性較高?？梢?jiàn)，坡向、坡面和植被不僅影響螞蟻物種豐富度，還影響螞蟻群落的分化。

總體來(lái)看，喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段的螞蟻物種豐富度和多樣性較低，主要受海拔、坡向和植被的共同影響。有研究表明，螞蟻能較好的指示生物多樣性和環(huán)境變化[36-37]，從螞蟻的物種組成和分布來(lái)看，該地區(qū)的物種資源匱乏，環(huán)境脆弱，因此有必要采取措施保護(hù)該地區(qū)的環(huán)境和生物多樣性。