石 玲，李麗花，張瑞杰，李亞玲，李 玲，張 昱，廖?；?，朱 璇*

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052）

杏（Prunus armeniacaL.）屬薔薇科李屬。據(jù)2018年數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，新疆杏樹種植面積約為12萬 hm2，產(chǎn)量達(dá)115萬 t，占全疆水果總種植面積的12.12%、總產(chǎn)量的11.37%[1]。杏在采后貯運(yùn)過程中易遭受到病原微生物的侵染而發(fā)生腐爛，造成嚴(yán)重的采后損失，其中由鏈格孢菌（Aletrnaria aletrnata）引起的杏黑斑病是杏果實(shí)主要的采后病害[2]。目前，主要采用化學(xué)殺菌劑控制杏果實(shí)黑斑病的發(fā)生，但由于其安全性和殘留危害等問題而受到限制[3]。

油菜素內(nèi)酯是一種重要的植物甾醇類激素，已被公認(rèn)為是第6類植物激素，在植物體內(nèi)含量極低，但生理活性極高。有研究表明，油菜素內(nèi)酯在抵抗各種異常的溫度、干旱、高滲透壓及病原菌侵襲的過程中發(fā)揮了十分重要的作用[4]。Noreen[5]研究發(fā)現(xiàn)油菜素內(nèi)酯可調(diào)控棉花對黃萎病菌抗性，增強(qiáng)甜瓜葉片等植物的耐熱性[6-7]。在采后果蔬的研究中發(fā)現(xiàn)，外源油菜素內(nèi)酯處理可以提高茄子[8]和草莓[9]果實(shí)的抗氧化性，減輕桃[10]、杏[11]和香蕉[12]果實(shí)貯藏期間冷害的發(fā)生。張正敏等[13]研究發(fā)現(xiàn)24-表油菜素內(nèi)酯（24-epibrassinolide，EBR）處理抑制桃果實(shí)采后軟腐病的發(fā)生與其維持較高的能荷水平有關(guān)。李麗花等[14]研究表明EBR有可能通過誘導(dǎo)杏果實(shí)苯丙烷代謝增強(qiáng)來提高果實(shí)對A. alternata的抗病性。

活性氧代謝在果蔬成熟、衰老及采后抗病性等方面發(fā)揮著重要作用。病原侵入后，寄主最快的抗病反應(yīng)就是產(chǎn)生大量的活性氧，主要包括超氧陰離子自由基（O2-·）、H2O2等[15-16]。近年來的研究推測活性氧可能作為一種植物胞內(nèi)信號分子激發(fā)相關(guān)抗性酶活性的增加，參與植物的抗性活動[17-18]。研究表明，水楊酸、茉莉酸甲酯、苯并噻二唑等處理誘導(dǎo)采后芒果[19]、枇杷[20]、桃[21]果實(shí)抗病性增強(qiáng)，均與其對活性氧的調(diào)控密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，采后香蕉果實(shí)經(jīng)熱處理誘導(dǎo)產(chǎn)生耐冷性也與果皮活性氧的迅速積累和引起的防御反應(yīng)有密切關(guān)系[22]。

果蔬抗病性的效果因生物調(diào)節(jié)劑的種類、濃度、果蔬種類、誘導(dǎo)時間及誘導(dǎo)處理方法的不同而不同。目前EBR處理誘導(dǎo)抗病性的研究多數(shù)集中在作物對真菌和細(xì)菌的抗性，然而關(guān)于EBR處理對杏果實(shí)采后病害控制的抗病性與活性氧代謝關(guān)系還鮮見報(bào)道。針對上述問題，本研究以杏果實(shí)為實(shí)驗(yàn)材料，結(jié)合透射電子顯微鏡觀察杏果實(shí)超微結(jié)構(gòu)，主要探究EBR（目前市售活性最強(qiáng)的一種）處理對杏果實(shí)采后活性氧代謝、抗病性及超微結(jié)構(gòu)的影響，以期完善油菜素內(nèi)酯處理增強(qiáng)果實(shí)采后抗病性的理論，并為該處理應(yīng)用實(shí)踐提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

‘賽買提’杏果實(shí)于2018年6月23日采自新疆庫車縣烏恰鎮(zhèn)杏果園，剔除有機(jī)械損傷和病蟲害的杏果實(shí)，選取成熟度（可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)12%～13%、硬度（18.0±0.5）N）、大小相近的杏果實(shí)，套發(fā)泡網(wǎng)裝箱后，當(dāng)天運(yùn)回，于通風(fēng)陰涼處除去田間熱。

用于杏果實(shí)損傷接種的病原菌A. alternata，由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)微生物實(shí)驗(yàn)室提供。

所有試劑均為國產(chǎn)分析純。

1.2 儀器與設(shè)備

AL204-IC電子分析天平 梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司;UV-1700紫外-可見分光光度計(jì) 上海美析儀器有限公司;FW-80高速萬能粉碎機(jī) 廣州儀科實(shí)驗(yàn)室技術(shù)有限公司;SHB-III循環(huán)水式多用真空泵鄭州長城科工貿(mào)有限公司;3H16RI智能高速冷凍離心機(jī)湖南赫西儀器裝備有限公司;DZKW-S-6電熱恒溫水浴鍋北京市永光明醫(yī)療儀器廠;JEOLTEM-1230型電子顯微鏡日本電子公司。

1.3 方法

1.3.1 原料處理與分組

參照本課題組前期的研究[14]，選擇0.9 mg/L作為EBR處理質(zhì)量濃度。溶液配制方法：用2.0 mL無水乙醇溶解1.80 mg EBR，然后用蒸餾水定容至2 L，即配制好的0.9 mg/L EBR溶液含體積分?jǐn)?shù)0.1%乙醇。

實(shí)驗(yàn)分為實(shí)驗(yàn)組和處理組，對浸泡在EBR溶液中的杏果實(shí)進(jìn)行抽氣減壓處理，在0.05 MPa下保持2 min后于常壓下浸泡5 min（處理組），以含體積分?jǐn)?shù)0.1%乙醇的蒸餾水進(jìn)行抽氣減壓處理的杏果實(shí)作為對照組。每組設(shè)3 個平行，每個平行3 kg杏果實(shí)。自然晾干后置于溫度（1.0±0.5）℃、相對濕度90%～95%的冷庫中貯藏48 h后進(jìn)行損傷接種處理。

1.3.2 損傷接種

參照Deng Lili等[23]的方法并稍作修改。取在馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（potato dextrose agar，PDA）培養(yǎng)7 d的A. alternata，加入含有0.05% Tween-80的無菌水20 mL，用無菌藥匙刮下PDA上的孢子，轉(zhuǎn)移到50 mL三角瓶內(nèi)，搖勻后用紗布濾除大塊絮狀物，將A. alternata孢子濃度調(diào)節(jié)至1×106個/mL。先用無菌水擦拭杏果實(shí)的表皮并晾干，再用體積分?jǐn)?shù)75%的乙醇溶液擦洗消毒。晾干后用滅菌的鐵釘在杏果實(shí)縱向中心線兩側(cè)等間距穿刺2 個直徑2 mm、深5 mm的孔洞，每個孔洞分別注入15 μL孢子懸浮液，損傷接種后，將果實(shí)放入筐中套好保鮮袋于溫度（1.0±0.5）℃、相對濕度90%～95%的冷庫中貯藏。定期取樣觀察測定相關(guān)指標(biāo)。

1.3.3 指標(biāo)測定

1.3.3.1 發(fā)病率及病斑直徑的測定

定期記錄貯藏期間各組出現(xiàn)病害的杏果實(shí)發(fā)病孔數(shù)（病斑直徑大于3 mm記為發(fā)病孔數(shù)），發(fā)病率按下式計(jì)算。

將接種部位果皮削去，用直尺在病斑處進(jìn)行十字交叉法測量病斑直徑/mm。

1.3.3.2 H2O2含量、過氧化氫酶活力的測定

H2O2含量、過氧化氫酶（catalase，CAT）活力的測定參照曹建康等[24]的方法。H2O2含量單位為μmol/g，結(jié)果以鮮質(zhì)量計(jì);以每克鮮杏組織在240 nm波長處每分鐘吸光度變化0.01表示1 個CAT活力（U）。

1.3.3.3 O2-·產(chǎn)生速率和超氧化物歧化酶、過氧化物酶活力的測定

O2-·產(chǎn)生速率的測定參照曹建康等[24]的方法，以每分鐘每克鮮質(zhì)量杏組織產(chǎn)生O2-·物質(zhì)的量為O2-·產(chǎn)生速率，單位為nmol/（min·g）。

超氧化物歧化酶活力（superoxidedismutase，SOD）活力的測定參照曹建康等[24]的方法，以每克杏果實(shí)每分鐘在240 nm波長處吸光度增加0.01為1 個SOD活力單位（U）。

過氧化物酶（peroxidase，POD）活力參照朱廣廉等[25]的方法，以每克鮮質(zhì)量杏組織在470 nm波長處吸光度每分鐘增加1為1 個POD活力單位（U）。

1.3.3.4 丙二醛含量、細(xì)胞膜滲透率的測定

丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、細(xì)胞膜滲透率的測定參照曹建康等[24]的方法，丙二醛含量單位為nmol/g。

1.3.3.5 超微結(jié)構(gòu)的測定

由于杏果實(shí)貯藏期間的前期和中期以及末期對比差異比較明顯，因此在杏果實(shí)采收當(dāng)天和貯藏的第28、42天分別取樣。用雙面刀片取杏果實(shí)病-健交界處果肉切成1 mm×1 mm×2 mm的塊狀，每次取樣的部位保持一致。

樣品用體積分?jǐn)?shù)2.5%戊二醛溶液固定14 h后，用0.1 mol/L pH 7.2磷酸鹽緩沖液浸泡清洗樣品，浸泡時間為10 min，浸泡清洗3 次。然后用體積分?jǐn)?shù)1%～2%鋨酸固定1 h，以確保組織浸入鋨酸中。鋨酸固定后，用蒸餾水清洗3 次，每次10 min，之后用醋酸鈾染色1.5 h。再用體積分?jǐn)?shù)50%、70%、80%、90%、100%乙醇溶液依次進(jìn)行梯度脫水，之后用純丙酮置換20 min。置換后用包埋劑浸潤組織之后進(jìn)行聚合，最后使用LeicaUC切片機(jī)切成60 nm的薄片，再用JEOLTEM-1230型電子顯微鏡拍照。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用SigmaPlot 12.0軟件整理數(shù)據(jù)并制圖，利用SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，采用Duncan’s進(jìn)行差異顯著性分析，P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 EBR處理對杏果實(shí)接種A. alternata病斑直徑及接種發(fā)病率的影響

圖 1 EBR處理對杏果實(shí)接種后發(fā)病率（A）及病斑直徑（B）的影響Fig. 1 Effect of EBR treatment on disease incidence (A) and lesion diameter (B) in inoculated apricot fruit

如圖1所示，在接種后的貯藏期間，杏果實(shí)接種發(fā)病率呈現(xiàn)不斷增長的趨勢，但對照組杏果實(shí)接種發(fā)病率一直高于EBR處理組。第35天，EBR處理組杏果實(shí)接種發(fā)病率是對照組杏果實(shí)接種發(fā)病率的53.25%（P＜0.05）;同時，EBR處理組杏果實(shí)病斑直徑一直低于對照組，貯藏第28天，對照組和EBR處理組杏果實(shí)病斑直徑分別為8.50 mm和5.10 mm，對照組杏果實(shí)病斑直徑比EBR處理組高66.67%（P＜0.05）。

2.2 EBR處理對杏果實(shí)H2O2含量及CAT活力的影響

圖 2 EBR處理對杏果實(shí)H2O2含量（A）、CAT活力（B）的影響Fig. 2 Effect of EBR treatment on H2O2 content (A) and CAT activity (B) in apricot fruit

如圖2A所示，杏果實(shí)損傷接種A. alternata后，H2O2迅速積累。在貯藏第14天，對照組杏果實(shí)H2O2含量達(dá)到累積高峰值，為3.00 μmol/g，EBR處理組杏果實(shí)在貯藏第21天時，H2O2含量達(dá)到累積高峰值（3.52 μmol/g），高于同期對照組30.17%（P＜0.05），較對照組推遲7 d達(dá)到H2O2含量的累積高峰，同時在貯藏21 d后，EBR處理組杏果實(shí)H2O2含量緩慢下降，最終低于對照組。

如圖2B所示，杏果實(shí)接種A. alternata后，在貯藏前期EBR處理組杏果實(shí)CAT活力低于對照組杏果實(shí)。在貯藏14～21 d，EBR處理組杏果實(shí)CAT活力提高24.57%。在貯藏21 d后，EBR處理組杏果實(shí)中CAT活力顯著高于對照組杏果實(shí)。在貯藏42 d時EBR處理組杏果實(shí)CAT活力為2.05 U，是對照組杏果實(shí)的1.27 倍（P＜0.05）。

2.3 EBR處理對杏果實(shí)O2-·產(chǎn)生速率的影響

圖 3 EBR處理對杏果實(shí)O-2·產(chǎn)生速率的影響Fig. 3 Effects of EBR treatment on O2-· production rate of apricot fruit

由圖3可知，杏果實(shí)O2-·產(chǎn)生速率在接種后的貯藏過程中迅速上升，并且第21天達(dá)到最大值，此時對照組杏果實(shí)O2-·產(chǎn)生速率為669.33 nmol/（min·g），EBR處理后的杏果實(shí)O2-·產(chǎn)生速率低于對照組杏果實(shí)23.46%。在貯藏到第42天，對照組杏果實(shí)O2-·產(chǎn)生速率比EBR處理組高20.80%（P＜0.05）。

2.4 EBR處理對杏果實(shí)SOD、POD活力的影響

圖 4 EBR處理對杏果實(shí)SOD（A）、POD（B）活力的影響Fig. 4 Effect of EBR treatment on SOD (A) and POD (B) activity of apricot fruit

如圖4A所示，杏果實(shí)損傷接種A. alternata后，在貯藏期間SOD活力呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且EBR處理組杏果實(shí)SOD活力顯著高于對照組杏果實(shí)。在貯藏第14天，對照組和EBR處理組杏果實(shí)SOD都達(dá)到活力高峰，分別為1.217 3 U和1.278 1 U。說明EBR處理能夠有效提高杏果實(shí)采后貯藏過程中SOD活力。

如圖4B所示，隨著貯藏時間的延長，杏果實(shí)POD活力呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。在整個貯藏過程中，EBR處理組杏果實(shí)POD活力一直高于對照組杏果實(shí)。在貯藏的第7天，EBR處理組杏果實(shí)POD活力比對照組杏果實(shí)高28.99%。在貯藏的第42天，EBR處理組杏果實(shí)POD活力為5.02 U，比對照組高15.67%（P＜0.05）。

2.5 EBR處理對杏果實(shí)MDA含量和細(xì)胞膜滲透率的影響

如圖5A所示，杏果實(shí)MDA含量隨貯藏時間的延長呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，EBR處理組的杏果實(shí)MDA含量始終顯著低于同期對照組，且在21 d后差異顯著（P＜0.05）。在貯藏第35天時，對照組杏果實(shí)MDA含量為0.92 nmol/g，比同期EBR處理組高37.31%（P＜0.05）。表明EBR處理可有效抑制杏果實(shí)采后損傷接種A. alternata后的MDA含量上升。

由圖5B可知，杏果實(shí)細(xì)胞膜滲透率隨著貯藏時間延長呈逐漸上升趨勢，EBR處理組杏果實(shí)細(xì)胞膜滲透率始終低于對照組，且在14 d以后差異顯著（P＜0.05）。貯藏第35天，對照組杏果實(shí)細(xì)胞膜滲透率為63.70%，比EBR處理組高35.56%（P＜0.05）。說明EBR處理可有效抑制杏果實(shí)采后損傷接種A. alternata后的細(xì)胞膜滲透率上升。

圖 5 EBR處理對杏果實(shí)MDA含量（A）和細(xì)胞膜滲透率（B）的影響Fig. 5 Effects of EBR treatment on MDA content (A) and cell membrane permeability (B) in apricot fruit

2.6 EBR處理對杏果實(shí)對細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響

圖 6 杏果實(shí)采收當(dāng)天細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)Fig. 6 Cell ultrastructure of apricot fruit on the day of harvest

從圖6A可以看出，杏果實(shí)在采收當(dāng)天細(xì)胞整體結(jié)構(gòu)清晰且完整，各細(xì)胞器結(jié)構(gòu)無損，細(xì)胞器間膜結(jié)構(gòu)清晰可見;液泡的體積占整個細(xì)胞的80%以上，液泡與各細(xì)胞器之間的膜清晰且完整。圖6B、C顯示出葉綠體雙層膜結(jié)構(gòu)完整，嗜鋨顆粒在葉綠體中分布均勻且清晰，具有完整的內(nèi)部結(jié)構(gòu);細(xì)胞核及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)明顯。由圖6D可知，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)完整，無細(xì)胞間隙，與細(xì)胞質(zhì)緊貼;細(xì)胞質(zhì)形態(tài)正常，含有大量細(xì)胞器，如線粒體和葉綠體。

杏果實(shí)貯藏第28天細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯改變（圖7）。如圖7A所示，貯藏28 d后，EBR處理組的杏果實(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)較對照組明顯完整，胞內(nèi)囊泡膨脹增大;葉綠體雙層膜結(jié)構(gòu)模糊，葉綠體形狀開始改變，并且基粒片層和基質(zhì)片層結(jié)構(gòu)模糊，嗜鋨顆粒增大;液泡結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，液泡膜邊緣模糊;線粒體較完整，數(shù)量較多。由圖7B可知，貯藏28 d后，對照組杏果實(shí)液泡形狀變化明顯，液泡膜降解，形成絮狀孔洞;細(xì)胞質(zhì)呈絮狀，細(xì)胞開始出現(xiàn)扭曲，各細(xì)胞器膜皺縮，細(xì)胞器數(shù)量明顯減少，細(xì)胞囊泡化嚴(yán)重;線粒體數(shù)量明顯減少，出現(xiàn)孔洞化，且膜結(jié)構(gòu)模糊;葉綠體膜結(jié)構(gòu)破壞，無明顯形態(tài)。

圖 7 杏果實(shí)貯藏第28天細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)Fig. 7 Cell ultrastructure of apricot fruit after 28 days of storage

由圖8A可知，杏果實(shí)貯藏42 d后，EBR處理的杏果實(shí)也出現(xiàn)細(xì)胞器細(xì)胞壁變形，細(xì)胞壁也出現(xiàn)質(zhì)壁分離的現(xiàn)象，細(xì)胞器膜及液泡膜均發(fā)生降解。由圖8A4可知，杏果實(shí)細(xì)胞內(nèi)各細(xì)胞器無規(guī)則排列，細(xì)胞質(zhì)呈現(xiàn)絮狀沉淀，細(xì)胞間隙明顯且增大，葉綠體和線粒體等細(xì)胞器雙層膜結(jié)構(gòu)消失，但與對照組相比仍清晰可見。如圖8B1、B2所示，杏果實(shí)貯藏42 d后，對照組杏果實(shí)中各細(xì)胞器解體并與細(xì)胞質(zhì)混合，且呈現(xiàn)出絮狀，細(xì)胞壁扭曲變形，質(zhì)壁分離嚴(yán)重;液泡呈現(xiàn)無規(guī)則形態(tài)，液泡膜破損降解;葉綠體雙層膜結(jié)構(gòu)消失，嗜鋨顆粒極少，呈明顯的空腔化;細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重，細(xì)胞器及細(xì)胞質(zhì)渾濁（圖8B3）。細(xì)胞內(nèi)含物大量減少，大量細(xì)胞器降解消失，出現(xiàn)明顯的質(zhì)壁分離，囊泡和細(xì)胞間隙明顯增多（圖8B4）。

3 討 論

研究表明，果實(shí)體內(nèi)活性氧代謝與果實(shí)抗病性密切相關(guān)，植物細(xì)胞在受到病原菌等脅迫時，能激發(fā)H2O2的產(chǎn)生，并以此來調(diào)控一系列應(yīng)答脅迫的信號傳導(dǎo)，啟動寄主的防御反應(yīng)，而且H2O2對病原菌增殖具有一定抑制作用[26]。本實(shí)驗(yàn)中，在接種前期EBR處理能有效抑制杏果實(shí)CAT活力，促進(jìn)H2O2積累，H2O2作為信號分子，激活杏果實(shí)SOD、POD等抗病相關(guān)酶活力，誘導(dǎo)果實(shí)增強(qiáng)抗病性。這與Xia Xiaojian[27]和楊藝琳[28]等的研究結(jié)果一致，以上研究均表明H2O2作為信號分子在EBR誘導(dǎo)抗性中發(fā)揮著重要作用，其前期持續(xù)的高含量提高了生物體抵抗病原菌入侵的應(yīng)激防御能力。但自由基的過度累加會加劇膜脂過氧化，造成細(xì)胞膜脂系統(tǒng)的損傷[29]，本實(shí)驗(yàn)中，杏果實(shí)EBR處理組SOD活力始終高于對照組，且在接種后期EBR處理組CAT活力明顯高于對照組，因此有效避免了H2O2和O2-·過度累積對果實(shí)產(chǎn)生的傷害。MDA含量可衡量細(xì)胞膜脂過氧化程度[30]，本實(shí)驗(yàn)中EBR處理誘導(dǎo)杏果實(shí)酶促防御體系SOD、POD等抗氧化酶活力的增加，有效抑制膜脂過氧化作用，使處理組杏果實(shí)保持較低細(xì)胞膜滲透率和MDA含量，這也有助于增強(qiáng)杏果實(shí)的抗病性。EBR處理誘導(dǎo)葡萄葉片抵御霜霉病和葡萄果實(shí)抵抗灰霉病[31]、大白菜抗軟腐病[32]，殼聚糖誘導(dǎo)臍橙抵抗青霉病[33]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明果蔬抗病性的增強(qiáng)與H2O2快速積累和抗病相關(guān)酶SOD、POD等活力增強(qiáng)有密切關(guān)系。

細(xì)胞是生物體最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位[34]，觀察果實(shí)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化，對于研究果實(shí)采后生理[35]和抗病性[36]具有重要意義。本實(shí)驗(yàn)對杏果實(shí)超微結(jié)構(gòu)的觀察發(fā)現(xiàn)，EBR處理能有效地維持杏果實(shí)細(xì)胞壁和線粒體、葉綠體等結(jié)構(gòu)的完整性和穩(wěn)定性，對增強(qiáng)杏果實(shí)抗病性具有積極作用，榮瑞芬等[37]觀察發(fā)現(xiàn)UV-C照射采后番茄果皮能延緩葉綠體等細(xì)胞器解體，可提高番茄果實(shí)對A. alternata的抗性。EBR處理增強(qiáng)杏果實(shí)采后抗病性的原因可能是多方面的，其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

0.9 mg/L的EBR處理可較好維持杏果實(shí)在貯藏期間細(xì)胞壁和線粒體、葉綠體等結(jié)構(gòu)的完整性，延緩杏果實(shí)細(xì)胞膜滲透率和發(fā)病率的上升，顯著抑制病斑直徑和MDA含量的增加，增強(qiáng)了杏果實(shí)中SOD、POD和接種后期CAT等抗性相關(guān)酶活力，能有效提高杏果實(shí)前期H2O2含量的積累，減緩·的產(chǎn)生速率，較好地調(diào)控杏果實(shí)體內(nèi)活性氧代謝，增強(qiáng)杏果實(shí)抗病性。