中國海?？?刺胞動物門:珊瑚蟲綱)物種多樣性與區(qū)系特點(diǎn)*

李 陽 徐奎棟, 3

中國海?？?刺胞動物門:珊瑚蟲綱)物種多樣性與區(qū)系特點(diǎn)*

李 陽1, 2徐奎棟1, 2, 3①

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)中心 青島 266071; 3. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

基于對中國海域海葵目700余條采集記錄的分類整理和分析, 對中國海域的?？锓N多樣性與區(qū)系特點(diǎn)進(jìn)行了總結(jié)。迄今共記錄并核實(shí)了81個?？课锓N, 其中黃渤海有29種, 東海有23種, 南海有55種, 物種多樣性呈“南海最高、黃渤海次之、東海最低”的分布格局。中國海海葵目這一分布模式既與中國大多數(shù)海洋生物類群由北向南遞增的物種多樣性格局不同, 也不同于其所隸屬的珊瑚蟲綱與刺胞動物門從赤道向兩極明顯減少的緯度梯度分布模式, 亦與全球?？课锓N多樣性由南北緯30o—40o向低緯度熱帶海域和高緯度逐步降低的分布格局不同。本文將我國海城分布的?？M(jìn)行了區(qū)系劃分并分析了各海域?？膮^(qū)系特點(diǎn),探討了驅(qū)動?？锓N多樣性分布的環(huán)境因素。

?？? 刺胞動物; 多樣性; 動物區(qū)系; 中國海

?？`屬刺胞動物門(Cnidaria)、珊瑚蟲綱(Anthozoa)、六放珊瑚亞綱(Hexacorallia)。廣義的?？ê？?Actiniaria)、群體海葵目(Zoanthidea)和珊瑚葵目(Corallimorpharia); 狹義的?？麅H指海葵目物種, 為本文討論的對象。?？亲钤嫉暮笊鷦游镱惾褐? 其基因組蘊(yùn)含著破解生命進(jìn)化謎團(tuán)、重構(gòu)生命演化歷程所需的重要信息(Putnam, 2007)。?？倪m應(yīng)能力很強(qiáng), 在從潮間帶到深淵海底、從熱帶水域到兩極海域的各種海洋環(huán)境中都有分布, 且在一些海域生物量很大, 是重要的生態(tài)類群。此外, ?？墚a(chǎn)生具防御和捕食作用的刺細(xì)胞, 刺細(xì)胞內(nèi)富含神經(jīng)毒素、細(xì)胞毒素和多種活性分子, 目前對這些物質(zhì)的開發(fā)與利用已成為海洋藥物與活性物質(zhì)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)。

自Linnaeus (1758)報(bào)道第一種?？戎负？詠? 很多科學(xué)家對?？M(jìn)行了分類研究。早期雖然報(bào)道了一些?？路N, 但限于當(dāng)時的認(rèn)識, 描述較為簡單。進(jìn)入20世紀(jì), Stephenson和Carlgren對整個?？考跋嚓P(guān)類群進(jìn)行了系統(tǒng)研究, 為后來的海葵分類奠定了基礎(chǔ)。其中, Stephenson于1918—1950年從事英國及世界各海域海葵的研究, Stephenson (1920—1922)系統(tǒng)論述了?？?2科124屬及各主要類群之間的演化關(guān)系, 建立了較為完備的?？诸愺w系。Carlgren于1893—1956年以100余篇文章論述了世界各海區(qū)的?？? Carlgren (1949)重新建立了?？糠诸愊到y(tǒng), 并列出了42科200余屬的鑒別特征與物種組成。20世紀(jì)中后葉, Hand (1954, 1956)、England (1987, 1992)等分別研究了世界不同海區(qū)的?？? 報(bào)道了很多物種。目前, 全球已記錄?？考s50科、400屬、1100余種(Fautin, 2007; Fautin, 2013); 其分類系統(tǒng)仍以Carlgren (1949)為主, 并參考Daly等(2008)、Rodríguez等(2014)等分子系統(tǒng)學(xué)研究的最新結(jié)論。

對中國海域海葵的分類研究, 可追溯到19世紀(jì)中后期, Stimpson (1855)、Verrill (1865)、Carlgren (1931, 1934)、England (1992)、Den Hartog等(1993)等國外研究人員在南海(主要是香港海域)累計(jì)報(bào)道了約22種海葵。在國內(nèi), 直到裴祖南(1982)才開始對?？M(jìn)行分類研究, 發(fā)表了1個新種, 此后于1993—1996年先后發(fā)表了5個新種, 于1998年出版了《中國動物志腔腸動物門海葵目/角?？?群體海葵目》, 首次對中國?？隽讼到y(tǒng)研究, 共記錄75種海葵。但由于引用文獻(xiàn)不足, 該書并沒有囊括當(dāng)時已報(bào)道的全部中國海葵物種, 而且關(guān)于部分種的鑒定存在爭議(Fautin, 2000; Li, 2013)。目前在我國臺灣地區(qū)也只有5種?？粓?bào)道, 且多出自生態(tài)學(xué)的調(diào)查報(bào)告(Lin, 2001), 僅有一個新種的分類描述(Ardelean, 2004)。

中國海域生境多樣, ?？N類豐富, 但對其研究不足, 澄清中國海?？奈锓N多樣性、明確其區(qū)系特點(diǎn)非常重要。為此, 本研究查閱了國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn), 統(tǒng)計(jì)分析了中國海域?？?00余條采集信息, 共整理并核實(shí)了81種中國海海葵目物種, 發(fā)現(xiàn)了中國海?？课锓N多樣性呈“南海最高、黃渤海次之、東海最低”的分布格局, 初步分析了驅(qū)動這一分布格局的主要環(huán)境因素。

1 材料與方法

本研究所用材料為中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館收藏的海葵標(biāo)本, 包括1957—1959年全國海洋綜合普查、1959—1960年以及1962年中越北部灣聯(lián)合調(diào)查、1975—1976年黃海污染調(diào)查、1975—1981年東海大陸架綜合考察、1992年中韓黃海調(diào)查和2007—2012年中國科學(xué)院近海海洋科學(xué)調(diào)查開放共享航次采集的標(biāo)本, 以及在中國各沿海潮間帶采集的標(biāo)本, 同時參考了國外研究人員在中國海域的報(bào)道, 共整理了中國海海葵目的700余條采集記錄(采集站位見圖1)。

基于上述標(biāo)本, 本文查明了中國海?？康奈锓N名錄與分布海域(表1), 參照劉瑞玉(2008)與Liu (2013)對中國海洋生物區(qū)系的劃分, 將中國海?？縿澐譃槔渌N、暖水種和廣溫種(表2)。為分析驅(qū)動中國?？慷鄻有缘沫h(huán)境因素, 本文將?？麠迎h(huán)境劃分為近岸種(含潮間帶和淺潮下帶)、遠(yuǎn)岸種和深水種(200m以深)。

圖1 中國海域采獲?？恼疚环植紙D

2 結(jié)果

2.1 中國海?？康姆N類組成與分布格局

通過對中國海域海葵信息進(jìn)行的綜合分析, 并參考國內(nèi)外研究人員對中國海域?？膱?bào)道, 當(dāng)前共整理鑒定中國海?？康?00余條采集記錄, 分屬于24科49屬81種(圖1、表1)。在種類上, ?？频淖疃? 有13屬30種, 主要分布于中國各沿海潮間帶與淺潮下帶, 通常附著在巖石上或埋于泥沙中; 鏈索?？朴?種, 主要見于潮下帶, 常與螺、寄居蟹等共棲; 列指?？朴?種, 個體通常較大, 習(xí)見于南海珊瑚礁生境。其他各科種類較少, 每科1—4種不等。

在個體數(shù)量與生物量上, 潮間帶或淺潮下帶數(shù)量較多的有綠側(cè)花?？?棲居于黃海潮間帶巖礁生境)、樸素側(cè)花?？?棲居于黃東海潮間帶巖礁生境)、中華近瘤?？?棲居于潮間帶沙灘)和縱條磯海葵(中國各沿海廣分布, 常集群出現(xiàn))。潮下帶生物量較大有格氏麗花?？c須毛高齡細(xì)指海葵(北黃海冷水種)、日本美麗?？?棲居于南黃海與東海潮下帶)和伸展蟹?？?南海近岸種)(圖2)。

在海域分布上, 黃渤海?？?9種350余條記錄, 東海有23種180余條記錄, 南海有55種200余條記錄, 物種數(shù)分別占中國海域總種數(shù)的35.8%、28.4%和67.9%, 呈“南海最高、黃渤海次之、東海最低”的分布格局(圖3a)。在上述81種?？? 冷水種為18種, 暖水種為60種, 廣溫種為3種, 分別占中國海?？课锓N數(shù)的22.2%、74.1%和3.7%, 暖水種占優(yōu)勢(表2)。

表1 中國海海葵目物種名錄、分布海域與分布類型

Tab.1 Species name, distribution area, and distribution pattern of actiniarians from the China seas

續(xù)表

續(xù)表

注: *引自李陽(2013), **為本研究新紀(jì)錄種; 分布類型: 冷水種包括: 1. 北寒溫帶種, 2. 北溫帶兩洋種, 3. 北太平洋溫帶種, 4. 北太平洋兩岸種, 5. 西北太平洋溫帶種, 6. 黃海–日本特有北溫帶種, 7. 黃海特有種, 8. 深水種; 暖水種包括: 9. 東海/南海特有種, 10. 中-日特有種, 11. 西太平洋種, 12. 環(huán)太平洋種, 13. 印度–西太平洋種, 14. 環(huán)熱帶種; 廣溫種包括: 15. 全球廣布種

2.2 各海域海葵的種類組成與區(qū)系特點(diǎn)

中國海被劃分為黃渤海、東海和南海, 每個海域有各自的物種組成與區(qū)系特點(diǎn), 具體分析如下。

黃渤海共有29種?？? 占中國海域?？锓N數(shù)的35.8%。該比例明顯高于黃渤海海洋生物占中國海生物總數(shù)7.1%的比例(Liu, 2013)。主要包括海葵科18種和鏈索?？?種。此外, 愛氏?？?、濱瘤?？?、山醒海葵科、縱條磯海葵科、濱?？?、細(xì)指?？?、線形?？啤擞？坪途G海葵科各有1種。黃渤海?？渌N13種, 占黃海海葵物種數(shù)的44.8%; 暖水種13種, 占比44.8%; 廣溫種3種, 占比10.3%。在水深分布上, 18種為黃渤海近岸種(潮間帶和淺潮下帶), 11種為遠(yuǎn)岸種(陸架海)。

東海共有23種?？? 占中國海域總種數(shù)的28.4%。東海?？饕ê？?0種、瘤?？?種和鏈索?？?種。此外, 甲胄?？啤⒖麡浜？啤⒐踢吅？?、隱花?？啤⒖v條磯?？?、濱?？?、蠕形?？啤⒖ǘ嗪？坪臀炊聘饔?種。東海?？渌N有2種(深水種), 占東海?？锓N數(shù)的8.7%; 暖水種19種, 占比82.6%; 廣溫種2種, 占比8.7%。在水深分布上, 16種為東海近岸種, 5種為遠(yuǎn)岸種, 2種為深水種。

圖2 中國海常見的?？?/p>

注: a: 等指?？? b: 樸素側(cè)花?？? c: 綠側(cè)花?？? d: 伸展蟹?？? e: 中華近瘤?？? f: 格氏麗花?？? g: 縱條磯?？? h: 日本美麗?？? i: 須毛高齡細(xì)指海葵; 標(biāo)尺=10mm(d, f, h), 標(biāo)尺=30mm(e)

南海共有55種?？? 占中國海域總種數(shù)的67.9%。南海?？饕◥凼虾？?種、海葵科20種、濱瘤?？?種、列指海葵科6種、固邊?？?種、山醒?？?種和鏈索?？?種。此外, 從?？?、正海葵科、甲胄?？?、葵樹?？啤⒒ê？啤⒉断壊莺？?、隱花?？啤⑵『？?、縱條磯海葵科、蠕形?？啤⒖ǘ嗪？啤⒕G?？坪臀炊聘饔?種。南海?？渌N5種, 占南海?？锓N數(shù)的9.1%; 暖水種48種, 占比87.3%; 廣溫種2種, 占比3.6%。在水深分布上, 33種為南海近岸種, 17種為遠(yuǎn)岸種, 5種為深水種。

-圖3 中國各海域?？?a)、珊瑚蟲綱與刺胞動物門(b)的物種數(shù)

由此可見, 中國海的冷水種主要分布在黃渤海, 占比72.2%, 在東海與南海僅報(bào)道5個冷水種(占比27.8%), 主要發(fā)現(xiàn)于200m以深的海底。與此相反, 暖水種在中國海域由北向南逐漸增加, 在南海達(dá)到最大, 占中國海暖水種的80.0%。在深度分布上, 中國海?？越斗N為主(49種), 遠(yuǎn)岸種次之(27種), 深水種較少(5種)。

2.3 驅(qū)動?？糠植嫉沫h(huán)境因素

中國海?？课锓N多樣性分布格局是由各海域的生境差異決定的, 主要包括水溫、底質(zhì)類型、深度等因素。黃海由于冷水團(tuán)的存在保存了一些?？渌N, 貢獻(xiàn)了近半數(shù)的黃渤海海葵物種多樣性(44.8%)。該比例略高于黃海冷水性大型底棲動物占黃海大型底棲動物物種數(shù)的比例(41.3%)。而且有些?？纳锪糠浅４? 其中須毛高齡細(xì)指?？c格氏麗花?？抢渌畧F(tuán)的優(yōu)勢種之一。水溫對這些冷水性生物的作用非常明顯, 限制了它們向低緯度的擴(kuò)布。此外, 黃渤海沿岸底質(zhì)類型多樣, 包含大量的巖礁底、泥灘和沙灘, 生長有豐富的暖水種和廣溫種。

東海受黑潮暖流和臺灣暖流的影響, 基本是溫暖海域。因此同其他類群一樣, ?？耘N為主(82.6%), 冷水種很少(僅2種深水種)。同其他海域相比, 東海既缺少黃海擁有的冷水?？? 也缺少南海擁有的熱帶種; 而且東海近半的暖水種(9種)在黃海有分布, 半數(shù)以上的物種(13種)在南海有分布, 不同的物種較少(僅7種)。東海潮下帶多沙質(zhì)和泥沙質(zhì), 泥質(zhì)生境相對較少, 僅5種遠(yuǎn)岸種, 遠(yuǎn)低于黃海的11種, 是導(dǎo)致東海?？锓N多樣性低的主要因素之一。

南海位于西太平洋熱帶, 地理環(huán)境復(fù)雜, 生境多樣性高, 產(chǎn)生了南海?？母呶锓N多樣性。首先, 南海屬溫暖的熱帶海域, 接受了海洋生物多樣性最高的珊瑚大三角海域擴(kuò)布而來的暖水物種, 擁有豐富的熱帶特有?？锓N。如列指?？芐tichodactylidae為熱帶類群, 在南海記錄的6個物種全都分布于熱帶印度-西太平洋近岸海域, 而不出現(xiàn)于東海和黃渤海。其他物種如伸展蟹海葵四色內(nèi)展?？靼舫背睾？R氏漂浮?？Ｐ蚊利惡？纫簿哂型瑯訃?yán)格的分布界限。其次, 南海底質(zhì)類型多樣, 擁有大量包括珊瑚礁在內(nèi)的巖礁底以及泥灘和沙灘, 適合各種附著類型?？?。而且, 珊瑚礁、紅樹林等生境也為海葵營造了獨(dú)特的棲居環(huán)境。此外, 南海水深跨度大, 是海葵多樣性的重要驅(qū)動因素。

表2 中國海?？课锓N的分布類型

Tab.2 Distribution types of actiniarians in the sea areas of China

3 討論

中國海域遼闊, 跨越從熱帶到溫帶的38個緯度(3°30′—40°50′N), 海洋生物多樣性高, 既有隸屬印度-西太平洋區(qū)系的南海和東海的暖水種, 又有隸屬北太平洋溫帶區(qū)系的黃渤海的冷水種, 物種總數(shù)由北向南顯著增加(劉瑞玉, 2008; Liu, 2013)。目前, 在中國海域共記錄刺胞動物1557種, 其中黃渤海、東海、南海物種數(shù)分別為192、565和1144種, 各占刺胞動物物種總數(shù)的12%、35.8%和73%。中國海域共記錄珊瑚蟲綱898種, 其中黃渤海、東海、南海物種數(shù)分別為65、175和675種, 分別占中國海珊瑚蟲綱總種數(shù)的7%、19%和75%。由此可見, 中國海域的刺胞動物與珊瑚蟲綱物種數(shù)同樣是從高緯度向低緯度顯著增加(圖3b)。

然而, 中國海的海葵目物種多樣性卻呈“南海最高、黃渤海次之、東海最低”的分布格局, 該格局既與其隸屬的珊瑚蟲綱與刺胞動物的多樣性分布模式不同, 也不同于中國海大多海洋生物類群的多樣性分布模式, 同樣與全球海洋生物的物種多樣性從熱帶向兩極減少的緯度梯度分布截然不同(Tittensor, 2010)。從全球尺度上, ?？康奈锓N多樣性分布格局是南北緯30o—40o最高, 向低緯度熱帶海域和高緯度逐步降低, 在兩極海域達(dá)到最低, 但驅(qū)動形成的因素不詳(Fautin, 2013)。我國30o—40oN的海域基本處于黃渤海和杭州灣以北的東海海域, 而該處的?？锓N多樣性顯著低于南海。因此, ?？课锓N多樣性分布格局無論是在中國海還是全球尺度上均十分獨(dú)特。

?？倪@一分布模式說明, ?？麑囟鹊倪m應(yīng)能力很強(qiáng), 溫度并非控制?？植嫉奈ㄒ粵Q定因素。底質(zhì)作為?？母街d體, 其異質(zhì)性直接影響一個海域?？奈锓N多樣性。通常, 在中國近海, 棲居于巖礁等硬底的?？锓N多樣性明顯高于沙質(zhì)生境, 而泥質(zhì)生境的多樣性介于二者之間。以東海南麂列島潮間帶為例, 發(fā)現(xiàn)的四種海葵均生活于巖礁, 其中一種可棲居于泥質(zhì)中的石塊上, 而在沙質(zhì)中則并未發(fā)現(xiàn)。另外, 水深也是影響海葵分布的一個重要因素, 深水?？c淺水?？姆植冀缦薇容^明顯, 很少有?？锓N同時棲居于淺水和深水環(huán)境, 而一些深水海葵卻可以從兩百米左右向下延伸至數(shù)千米。當(dāng)然, 深度與溫度和壓力等是相關(guān)聯(lián)的, 協(xié)同對生物的環(huán)境適應(yīng)及分布起作用。?？麑}度的要求較為苛刻, 目前僅發(fā)現(xiàn)少數(shù)?？钤诤涌诟浇? 尚無?？梢栽诘婊? 國內(nèi)對河口?？{(diào)查很少, 未發(fā)現(xiàn)僅分布于半咸水的物種。

對各海域的?？{(diào)查程度不同, 可能影響對海葵分布格局的分析。以香港及周邊海域的海葵多樣性研究為例, 自19世紀(jì)中葉以來, 多位國外研究人員在此開展過研究, 報(bào)道了20余種南海?？? 包括許多新物種, 而這些新物種在其他地方鮮有記錄。國內(nèi)研究人員自20世紀(jì)80年代以來, 對中國近海尤其是黃海海域進(jìn)行了大量調(diào)查, 報(bào)道了一些新物種和新紀(jì)錄種, 極大地豐富了黃渤海?？锓N多樣性。而對東海與臺灣周邊海域?？膱?bào)道與保存樣品相對較少, 且有少數(shù)物種(如武裝杜氏海葵)在南黃海和南海均有報(bào)道, 但在東海卻尚未被記錄。

那么, 東海?？奈锓N多樣性低于黃海是其多樣性格局的真實(shí)反映, 還是由于調(diào)查研究不足所致？針對這一問題, 作者近年來對東海的潮間帶和潮下帶進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查。于2013—2014年對東海南麂列島20個島嶼潮間帶不同生境(巖礁、沙質(zhì)和泥質(zhì)灘涂)的調(diào)查發(fā)現(xiàn), 該海域僅存在4種?？? 明顯低于黃海青島(8種常見海葵)或其他潮間帶的物種多樣性。同期, 在東海舟山群島(4種)與福建漳州(2種)、東山島潮間帶(5種)的調(diào)查結(jié)果也顯示了很低的物種多樣性。另外, 作者研究團(tuán)隊(duì)于2007—2013年搭乘“中國近海海洋科學(xué)考察開放共享航次”對黃海和東海潮下帶調(diào)查中, 分別采到7種和5種?？? 東海的物種多樣性同樣低于黃海; 其中, 2012年秋季航次對黃海和東海開展了近乎同等強(qiáng)度的采樣調(diào)查, 在黃海采到4種?？? 而東海僅采到2種。因此, 對各海域調(diào)查程度的差異雖然會影響對?？鄻有苑植嫉姆治? 但基本不會改變對中國海海葵目物種多樣性“南海最高、黃海次之、東海最低”這一分布格局的判定。綜上, 基于長期歷史資料的綜合分析和針對性調(diào)查所獲得的結(jié)果, 可基本反映我國海域的?？锓N多樣性與區(qū)系特點(diǎn)。

4 結(jié)論

目前在中國海域共記錄81個?？课锓N, 其中黃渤海有29種, 東海有23種, 南海有55種, 物種多樣性呈“南海最高、黃渤海次之、東海最低”的分布格局。?？窟@一分布模式既與中國大多數(shù)海洋生物類群物種多樣性由北向南遞增的格局不同, 也與全球?？课锓N多樣性由南北緯30o—40o向低緯度熱帶海域和高緯度逐步降低的分布格局不同。中國海域的?？锓N中, 冷水種有18種, 暖水種60種, 廣溫種3種, 分別占中國海?？课锓N數(shù)的22.2%、74.1%和3.7%, 暖水種占優(yōu)勢。驅(qū)動中國海海葵物種多樣性分布的最主要環(huán)境因素按其重要性依次為水溫和底質(zhì)類型。

致謝 謹(jǐn)將此文獻(xiàn)給已故的海洋生物學(xué)家劉瑞玉先生(1922—2012年), 以感謝其生前對第一作者學(xué)業(yè)的指導(dǎo)。

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SPECES DIVERSITY AND FAUNAL CHARACTERISTICS OF THE ORDER ACTINIARIA (CNIDARIA: ANTHOZOA) IN THE SEAS OF CHINA

LI Yang1, 2, XU Kui-Dong1, 2, 3

(1.Laboratory of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Based on more than 700 records of the order Actiniaria Hertwig, 1882 collected from the seas of China, the species diversity and faunal characteristics of sea anemones are summarized. A total of 81 species are recognized, and the highest diversity is found in the South China Sea (55 species), next in the Yellow Sea (29 species), and the least in the East China Sea (23 species). The distribution pattern of actiniarians is different from the common pattern of marine species diversity that increases from the north to the south in the sea areas of China, and different from the latitudinal gradient distribution pattern of Anthozoa and Cnidaria to which sea anemones belong. It is also different from the global distribution pattern of actiniarians that the greatest species richness is located in 30°—40°N and 30°—40°S, fewer in tropical latitudes and the fewest species in polar areas. Furthermore, the faunal communities of the Chinese actiniarians were analyzed, which include 18 cold water species, 60 warm water species and 3 eurythermal species. The faunal characteristics of sea anemones and the environmental factors driving the species diversity in the seas of China are reviewed additionally.

sea anemone; Cnidaria; diversity; fauna; seas of China

* 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助, 31970489號, 41406162號。李 陽, 博士, 助理研究員, E-mail: liyang.science@163.com

徐奎棟, 博士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: kxu@qdio.ac.cn

2019-11-29,

2020-01-24

P735

10.11693/hyhz20191100237