葡萄轉(zhuǎn)色期乙醇處理對(duì)其成熟特性及內(nèi)源激素含量的影響

彭小慧 石 美 賈 旭 張航航 于建娜，2*

（1 塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾843300）

（2 湘潭大學(xué)化工學(xué)院，湖南 湘潭411105）

鮮食葡萄在世界外貿(mào)果品中占有舉足輕重的地位，由于葡萄采收期較集中，葡萄果實(shí)成熟時(shí)間及采收期直接影響果實(shí)的銷售價(jià)值。乙醇是植物天然產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)之一，這種非激素類小分子代謝產(chǎn)物能夠影響植物的代謝通路。相關(guān)研究表明，不同濃度乙醇處理可影響植物的生理代謝及成熟進(jìn)程［1，2］，并且抑制或促進(jìn)果實(shí)的成熟。乙醇處理番茄可以抑制不同成熟度果實(shí)的成熟，且不影響果實(shí)成熟時(shí)的品質(zhì)感官［3］。此外，乙醇雖不影響櫻桃果實(shí)的成熟，但它能抑制果實(shí)中花色素苷的形成，果實(shí)著色延緩［4］。用2. 5%、5. 0%和10. 0%乙醇處理會(huì)減少‘赤霞珠’葡萄果實(shí)花青素的含量［5］。有研究表明，用較高含量的1 mol·L-1CaCl2在番茄幼苗時(shí)期處理，在收獲時(shí)與對(duì)照相比明顯抑制了呼吸作用，保持了果實(shí)的硬度并延緩了果實(shí)成熟［6］。KEREAMY［7］等發(fā)現(xiàn)，采前低劑量5%乙醇噴施處理‘赤霞珠’葡萄果實(shí)，促進(jìn)了果實(shí)的成熟，提高了花青素的含量，表明，乙醇處理能夠［8］促進(jìn)果實(shí)的成熟。綜上所述，乙醇處理能夠影響葡萄果實(shí)的成熟。

果蔬成熟的調(diào)控生理機(jī)制一直以來(lái)都是研究的熱點(diǎn)，果實(shí)成熟過(guò)程實(shí)質(zhì)上是激素調(diào)控的發(fā)育過(guò)程。植物內(nèi)源激素是一種天然存在于植物體內(nèi)的有機(jī)化合物，參與細(xì)胞分裂與伸長(zhǎng)、組織與器官分化、植物的開(kāi)花與結(jié)果、植株的成熟與衰老、種子的休眠與萌發(fā)以及離體組織培養(yǎng)等生理過(guò)程，分別或相互協(xié)調(diào)地進(jìn)行著調(diào)控植物果實(shí)的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。本研究通過(guò)在葡萄果實(shí)轉(zhuǎn)色期進(jìn)行乙醇噴施處理，明確乙醇處理對(duì)葡萄果實(shí)成熟期間品質(zhì)特性與著色進(jìn)程的影響，同時(shí)測(cè)定果實(shí)不同部位內(nèi)源激素含量，分析葡萄果實(shí)成熟期間內(nèi)源激素含量與果實(shí)發(fā)育和成熟的關(guān)系，為今后進(jìn)一步探究葡萄果實(shí)成熟的生理與分子調(diào)控機(jī)制奠定基礎(chǔ)。同時(shí)，也為解決新疆葡萄經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)問(wèn)題提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在新疆阿克蘇地區(qū)阿瓦提縣豐收一場(chǎng)某果園內(nèi)進(jìn)行。隨機(jī)選取生長(zhǎng)一致、樹(shù)勢(shì)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害、樹(shù)形規(guī)范的5 年生‘紅地球’葡萄為試材，共計(jì)20株葡萄，每個(gè)處理5 株。采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，掛牌標(biāo)記。葡萄栽培株行距為1 m×5 m，籬架式栽培，每株留果穗數(shù)為30～40 串，整形修剪與肥水管理等其他栽培同常規(guī)管理。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)共設(shè)4 個(gè)處理，分別是R1:1%氯化鈣（Ca-Cl2），R2:15%乙醇（EtOH）中溶入1%氯化鈣（CaCl2），R3:15%乙醇（EtOH），以清水噴施作為對(duì)照(CK)。

在葡萄果實(shí)轉(zhuǎn)色期（2018 年7 月31 日）進(jìn)行噴施處理。每個(gè)處理5 株葡萄，重復(fù)2 次，時(shí)間間隔一天。采用手持噴霧器進(jìn)行噴施，均勻噴施在果穗各個(gè)部位。從2018 年8 月2 日開(kāi)始定期取樣，直至葡萄成熟(10月21日)。每7 d采一次樣，共采樣12次。采樣時(shí)從各處理株的上、中、下三個(gè)部位的5～6個(gè)的果穗上采摘大小均勻的80 粒果實(shí)，立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生理品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定，其余果粒于保鮮袋中放置在-80 ℃超低溫冷凍儲(chǔ)藏。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1‘紅地球’葡萄果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定

隨機(jī)選取30 粒果實(shí)，用手動(dòng)榨汁機(jī)擠出汁液混合后用糖酸一體機(jī)測(cè)定可溶性固形物含量和可滴定酸含量，重復(fù)3次。

果實(shí)表面色澤度（色相角）使用色差儀（Ultra-Scan PRO，HunterLab）測(cè)定，色澤度值表示為CIE L*a*b*系統(tǒng)。L*值表示顏色的亮度；a*正值表示紅色程度，a*負(fù)值表示綠色程度；b*正值表示黃色程度，b*負(fù)值表示藍(lán)色程度，并通過(guò)公式hab=tan-1（b*/a*）［9］換算為色度角h°，每7 d 測(cè)定1 次。每處理用果10個(gè)，每個(gè)果實(shí)在赤道部位相對(duì)應(yīng)的兩個(gè)面測(cè)定2次。

1.3.2‘紅地球’葡萄不同部位內(nèi)源激素含量的測(cè)定

樣品激素ABA、IAA、GA、ZR和BR的測(cè)定采用酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA），酶聯(lián)免疫試劑盒購(gòu)于中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2016和SPSS 21.0軟件進(jìn)行處理，用Origin 軟件作圖；利用Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。每組數(shù)據(jù)重復(fù)3 次，數(shù)值用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”來(lái)表示。

2 結(jié)果與分析

2. 1 轉(zhuǎn)色期乙醇與氯化鈣處理對(duì)‘紅地球’葡萄果實(shí)成熟特性的影響

圖1 采前乙醇和氯化鈣處理對(duì)葡萄發(fā)育過(guò)程中可溶性固形物含量(A)和可滴定酸含量(B)的影響

2. 1. 1 對(duì)葡萄果實(shí)可溶性固形物（TSS）、可滴定酸（TA）含量的影響

葡萄果實(shí)中糖含量的上升和酸含量的下降預(yù)示著果實(shí)的成熟階段。由圖1A 可以看出，各處理果實(shí)中TSS 含量呈穩(wěn)定上升趨勢(shì)，對(duì)照組果實(shí)TSS 含量始終高于處理組。轉(zhuǎn)色期至盛花后122 d 各處理組的TSS 含量與對(duì)照組無(wú)顯著差異。盛花后122 d 至果實(shí)成熟期間，處理組的TSS含量一直顯著（p＜0.05）低于對(duì)照組，處理組有效延緩了TSS的積累。對(duì)照組果實(shí)采收時(shí)TSS含量為21.3%，R1、R2、R3分別為20.1%、20.6%、20.4%，均低于對(duì)照組。延遲約14 d 后，R1、R2、R3 組TSS 含量分別為21. 3%、22. 7%和22. 1%，對(duì)照組采收時(shí)TSS 含量21.3%。表明各處理均可延緩葡萄果實(shí)成熟過(guò)程中可溶性固形物含量的累積。

可滴定酸（TA）含量在葡萄果實(shí)成熟期間一直處于下降趨勢(shì)（圖1B）。轉(zhuǎn)色期至盛花后101 d，對(duì)照組TA含量顯著低于各處理組的，盛花后101 d至果實(shí)成熟，TA 含量緩慢降低。對(duì)照組采收時(shí)（10 月7 日）TA含量為0. 74%，R1、R2 和R3 含量分別為0. 76%、0.75%和0.77%，與對(duì)照組無(wú)顯著差異（p＞0.05）。由此可得出，各處理組雖延緩了‘紅地球’葡萄果實(shí)轉(zhuǎn)色期后可滴定酸含量的下降幅度，但對(duì)成熟后期TA 含量影響不大。

2.1.2 對(duì)葡萄果實(shí)色澤的影響

圖2 采前乙醇和氯化鈣處理對(duì)葡萄發(fā)育過(guò)程中果實(shí)色澤〔L＊值(A)、ho值(B)〕的影響

L*值表示果皮亮度，果皮亮度越高表明果面的光潔度越高，L*值隨著果實(shí)成熟而降低。如圖2A 所示，隨著果實(shí)成熟果皮亮度L*值逐漸下降。葡萄果實(shí)進(jìn)入轉(zhuǎn)色期后，果皮L*一直呈明顯的下降趨勢(shì)。對(duì)照組L*值在成熟期間始終低于處理組，對(duì)照組采收時(shí)（10 月7 日）L*值達(dá)到最低為31.9±0.58，顯著（p＜0.05）低于各處理組，果實(shí)成熟度最高。延遲約14 d后，R1、R2和R3處理采收時(shí)（10月21日）L*值分別為32.01±0.52、31.85±0.46 和32.7±0.67，與對(duì)照組L*值相近。結(jié)果表明，各處理可顯著延緩L*的下降，保持較高的果實(shí)亮度。Hue Angle（ho）值常用來(lái)表示果實(shí)的顏色，是果實(shí)成熟最直觀的表征，值越大表示果實(shí)的顏色越綠。在葡萄果實(shí)整個(gè)成熟期間對(duì)照組ho始終顯著低于各處理組。從圖2B 可以看到，各處理對(duì)果實(shí)轉(zhuǎn)紅均有抑制作用。處理組在采收期延遲約14 d 后L*值和ho值達(dá)到與對(duì)照組持平。測(cè)定結(jié)果表明，各處理對(duì)果實(shí)成熟期間色澤轉(zhuǎn)紅均有不同程度的抑制作用。

2. 2 轉(zhuǎn)色期乙醇與氯化鈣處理對(duì)‘紅地球’葡萄果實(shí)成熟期間內(nèi)源激素（ABA、IAA、GA、ZR、BR）含量的影響

2.2.1對(duì)ABA含量變化的影響

由圖3 可知，葡萄果皮、種子和果肉中的ABA 含量在轉(zhuǎn)色期后變化趨勢(shì)是不同的。種子中ABA 含量最高，主要集中在400～850 ng/g FW 之間，果皮中的含量主要在350～650 ng/g FW 之間，果肉中的含量最低，主要集中在200～350 ng/g FW之間。

如圖3A 所示，果皮在轉(zhuǎn)色期后至采收期間各處理的ABA 含量均有一個(gè)峰值，R1、R2 和R3 處理ABA含量的峰值分別是564.91 ng/g FW、725.22 ng/g FW和1 019. 78 ng/g FW（122 d），對(duì)照組為496. 17 ng/g FW（101 d），處理組與對(duì)照組相比，峰值延后了21 d，且分別比對(duì)照組含量高13. 85%、46. 16%和105.53%。R1、R2和R3處理果皮中的ABA含量在盛花后122 d 達(dá)到峰值，隨后14 d 內(nèi)開(kāi)始迅速下降。轉(zhuǎn)色期后至122 d 期間對(duì)照組ABA 含量總體低于各處理組的，隨后緩慢上升，采收時(shí)（10 月7 號(hào)）達(dá)到最大值且顯著（p＜0.05）高于各處理組的。

轉(zhuǎn)色期后35 d（圖3B），種子ABA 含量總體呈下降趨勢(shì)。對(duì)照組的下降速度最快，達(dá)到最低值，含量為293. 03 ng/g FW（盛花后115 d），且顯著低于各處理組。成熟后期（盛花后115 d 之后），R1 處理和對(duì)照組均有一個(gè)峰值分別為1 117. 25 ng/g FW（盛花后143 d）和881. 67 ng/g FW（盛花后122 d），隨后ABA 含量逐漸降低直至采收。R2 和R3 處理的種子ABA 含量沒(méi)有出現(xiàn)明顯的峰值，始終保持較低水平。

果肉ABA含量（圖3C）較果皮和種子中的含量要低。轉(zhuǎn)色期后前42 d，各處理果肉中ABA 含量變化不明顯，對(duì)照組含量整體低于各處理組。盛花后122 d 后ABA 含量迅速上升，達(dá)到峰值含量為377.56 ng/g FW（盛花后129 d），隨后緩慢下降。R1、R2和R3整個(gè)成熟階段ABA 含量整體呈上升趨勢(shì)，僅有R1 處理在成熟后期有下降趨勢(shì)。R1、R2 和R3 的ABA 含量的峰值分別為394. 27 ng/g FW（盛花后150 d）、349.21 ng/g FW（盛花后136 d）和360.9 ng/g FW（盛花后157 d），與對(duì)照組比各峰值之間無(wú)顯著性差異。R1、R2 和R3 處理的ABA 含量峰值時(shí)間較對(duì)照組分別推遲了21 d、7 d和28 d。

2.2.2 對(duì)IAA含量變化的影響

如圖4A 所示，各處理組果皮中的IAA 含量在轉(zhuǎn)色期至盛花后129 d 無(wú)顯著變化，隨后各處理組IAA含量逐步上升且達(dá)到最大值。對(duì)照組采收時(shí)（10月7 日）IAA 含量為21. 19 ng/g FW。R1、R2 和R3 處理采收時(shí)（10 月21 日）IAA 含量分別為21. 19 ng/g FW、22. 08 ng/g FW 和20. 87 ng/g FW，與對(duì)照組差異不顯著。各處理組采收時(shí)峰值含量比對(duì)照組延遲了14 d。

種子IAA 含量在成熟期間各處理均出現(xiàn)一個(gè)峰值，分別為81.18 ng/g FW（盛花后101 d）、83.15 ng/g FW（盛花后101 d）、92.30 ng/g FW（盛花后122 d）和129. 79 ng/g FW（盛花后122 d），R3 處理延遲了IAA峰值，IAA 含量顯著高于對(duì)照組。與果皮變化趨勢(shì)相反，種子在成熟后期（盛花后122 d 之后）各處理IAA含量均呈下降趨勢(shì)，采收時(shí)含量最低，各處理組與對(duì)照組變化趨勢(shì)一致（圖4B）。

圖3 采前乙醇和氯化鈣處理對(duì)葡萄發(fā)育過(guò)程中果皮(A)、種子(B)和果肉(C)ABA含量的影響

圖4 采前乙醇和氯化鈣處理對(duì)葡萄發(fā)育過(guò)程中果皮(A)、種子(B)和果肉(C)IAA含量的影響

由圖4C 可以看出，果肉IAA 含量與種子和果皮相比含量較低。果肉中IAA 含量在成熟期間變化不顯著，各處理組與對(duì)照組變化趨勢(shì)相似。

2.2.3 對(duì)GA含量變化的影響

由圖5 可知，葡萄剛開(kāi)始進(jìn)入轉(zhuǎn)色期時(shí)GA 含量較高，之后果皮、種子和果肉GA 含量隨著果實(shí)的成熟整體呈下降趨勢(shì)。其中種子內(nèi)GA 含量最高，果皮和果肉中的含量相對(duì)較低。果皮和種子在轉(zhuǎn)色期后GA 含量呈明顯下降趨勢(shì)，對(duì)照組與各處理組變化趨勢(shì)一致。對(duì)照組果肉GA 含量在轉(zhuǎn)色期后28 d內(nèi)有小幅度提升隨后緩慢下降，在轉(zhuǎn)色期至盛花后122 d，對(duì)照組GA 含量顯著高于其他處理組。結(jié)果表明，各處理降低了轉(zhuǎn)色期至盛花后122 d 果肉中GA 含量。

圖5 采前乙醇和氯化鈣處理對(duì)葡萄發(fā)育過(guò)程中果皮(A)、種子(B)和果肉(C)GA含量的影響

2.2.4 對(duì)ZR含量變化的影響

種子中的ZR 含量顯著高于果皮和果肉中的。果皮、果肉和種子內(nèi)ZR 含量整體呈緩慢下降趨勢(shì)，各處理組與對(duì)照組相比變化趨勢(shì)一致。對(duì)照組果皮中ZR 含量在轉(zhuǎn)色期后7 d 顯著上升，種子內(nèi)ZR 含量在轉(zhuǎn)色期后7 d 呈顯著下降。從整體趨勢(shì)來(lái)看，對(duì)照組與各處理組ZR含量無(wú)明顯差異（圖6）。

圖6 采前乙醇和氯化鈣處理對(duì)葡萄發(fā)育過(guò)程中果皮(A)、種子(B)和果肉(C)ZR含量的影響

2.2.5 對(duì)BR含量變化的影響

由圖7A 可知，果皮BR 含量在轉(zhuǎn)色期后14 d 迅速上升，隨后緩慢下降。對(duì)照組在盛花后94 d 至采收期間BR 含量始終高于各處理組。對(duì)照組采收時(shí)（10 月7 日）BR 含量為55. 23 ng/g FW，R1、R2 和R3處理BR 含量分別為23. 21 ng/g FW、15. 26 ng/g FW和10.26 ng/g FW，各處理組顯著（p＜0.05）低于對(duì)照組。采收時(shí)（10 月21 日），各處理組BR 含量與對(duì)照組相當(dāng)。

種子內(nèi)BR含量較高，轉(zhuǎn)色期時(shí)BR含量為155.52 ng/g FW（圖7B）。對(duì)照組BR 含量在盛花后122 d 達(dá)到峰值，含量為375. 28 ng/g FW，R1、R2 和R3 處理的BR 峰值含量分別為297. 42 ng/g FW（盛花后129 d）、464. 54 ng/g FW ( 盛花后136 d ) 和190. 1 ng/g FW (盛花后136 d )，各處理組與對(duì)照組相比均延遲了峰值期。

果肉BR 含量較低（圖7C），在成熟期間呈緩慢上升趨勢(shì)。對(duì)照組在盛花后94 d 至122 d 期間果肉內(nèi)BR 含量均顯著低于R1、R2 和R3 處理。對(duì)照組采收時(shí)（10 月7 日）BR 含量為15. 23 ng/g FW。R1、R2和R3 處理采收時(shí)（10 月21 日）BR 含量分別為28.32 ng/g FW、27.32 ng/g FW 和16.32 ng/g FW，均高于對(duì)照組。

圖7 采前乙醇和氯化鈣處理對(duì)葡萄發(fā)育過(guò)程中果皮(A)、種子(B)和果肉(C)BR含量的影響

3 討論與結(jié)論

大量實(shí)驗(yàn)研究證明，果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育及成熟進(jìn)程受果實(shí)內(nèi)源激素調(diào)控［10］作用的影響。ABA 在非躍變型果實(shí)的成熟過(guò)程中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。果實(shí)花色苷的合成受乙烯和ABA 調(diào)控［11］。高江曼［12］研究發(fā)現(xiàn)，‘赤霞珠’葡萄果實(shí)中ABA 含量在轉(zhuǎn)色中期達(dá)到峰值，之后開(kāi)始下降，表明ABA 在‘赤霞珠’葡萄漿果的成熟中起重要作用。有研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)中植物內(nèi)源激素主要集中在種子里［13］。為了維持葡萄果實(shí)的成熟，種子內(nèi)大量ABA 會(huì)轉(zhuǎn)移至果皮和果肉中。因此，轉(zhuǎn)色期后，種子內(nèi)ABA 含量迅速下降，果肉和果皮ABA 含量緩慢上升。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，果肉和果皮在轉(zhuǎn)色期后ABA 含量有上升趨勢(shì)與前人研究結(jié)果一致［14］。

有研究表明，ABA 在果實(shí)成熟期含量較轉(zhuǎn)色期含量明顯降低，說(shuō)明ABA 與果實(shí)成熟起始有關(guān)［15］，IAA 通過(guò)抑制ABA 的合成和積累，進(jìn)而延緩果實(shí)的成熟［16］。有人推測(cè)IAA 在種子內(nèi)合成，之后被轉(zhuǎn)運(yùn)至果皮和果肉中并促進(jìn)葡萄果實(shí)的發(fā)育［17］。大量實(shí)驗(yàn)表明，ABA 能夠加速果實(shí)軟化和著色，促進(jìn)果實(shí)成熟［18］。更有實(shí)驗(yàn)證實(shí)，IAA 含量上升能夠抑制果實(shí)中ABA 的積累，進(jìn)而延緩果實(shí)的成熟［19］。本研究中葡萄經(jīng)15%的乙醇處理后提高了種子內(nèi)源IAA 含量，由于激素的轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致果肉和果皮中IAA 含量上升，抑制了ABA 的積累，從而推遲果實(shí)的成熟。本試驗(yàn)中，果皮和果肉在成熟后期IAA 含量有增加的趨勢(shì)，表明，乙醇處理后果肉中IAA 含量的增加可能與果實(shí)體積增大有關(guān)［20］。同時(shí)，除乙醇處理外，種子中IAA含量在轉(zhuǎn)色期后整體呈下降趨勢(shì)。

GA 可促進(jìn)果肉細(xì)胞的分裂，誘導(dǎo)漿果的發(fā)育［21，22］。幼果發(fā)育前期GA 含量較高，隨著果實(shí)不斷成熟含量逐漸下降［23］。果肉中的ABA 含量整體上升，GA 含量整體呈下降趨勢(shì)，這與赤霉素與脫落酸之間存在拮抗作用相吻合［24］。果肉組織處理組GA含量在轉(zhuǎn)色期后28 d 大幅度上升，對(duì)照組GA 含量始終顯著高于其他處理組（盛花后80 d～115 d）。而較高含量的GA 會(huì)促進(jìn)果實(shí)的成熟和脫落，這可能是由于處理組降低了GA 含量導(dǎo)致成熟的延長(zhǎng)所致。ZR與GA 有類似的作用，各處理組延遲了果皮ZR 的峰值期，這與延緩了果實(shí)成熟與脫落有關(guān)。

研究表明，在葡萄轉(zhuǎn)色期，油菜素內(nèi)酯的合成酶（BR-6-ox 合酶和DWARF）基因以及B 受體-BIN1的表達(dá)量均有引人注目的增長(zhǎng)，并且外源噴施BR 可以顯著地促進(jìn)成熟［25-27］。BR 參與葡萄果實(shí)成熟過(guò)程中的調(diào)控作用，但機(jī)理目前仍不清楚。有研究發(fā)現(xiàn)，BR與ABA 之間存在拮抗作用，植物體內(nèi)高水平的ABA含量會(huì)抑制BR 調(diào)節(jié)的應(yīng)答［28］。有研究指出，BR 參與葡萄果實(shí)成熟進(jìn)程的調(diào)控作用可能與IAA 和GA含量變化無(wú)關(guān)［29］。葡萄果實(shí)BR 和ABA 含量變化趨勢(shì)相似［29］，這與本試驗(yàn)中果肉中ABA 與BR 含量的變化結(jié)果一致。對(duì)照組在盛花后94 d 至122 d 期間果肉內(nèi)BR 含量均顯著低于處理組，處理組中種子BR含量與對(duì)照組相比延遲了成熟后期峰值時(shí)間，各處理組果實(shí)的BR 含量顯著低于對(duì)照組。較高BR 含量可促進(jìn)果皮花色苷含量的積累［30］，本試驗(yàn)結(jié)果表明處理組抑制了果皮的轉(zhuǎn)色，這與處理組降低了轉(zhuǎn)色期后果皮BR 含量有關(guān)。各處理組顯著降低了果肉BR的含量，延緩了果實(shí)的發(fā)育成熟。

本研究發(fā)現(xiàn)‘紅地球’葡萄種子內(nèi)激素含量明顯高于果皮和果肉中的，這種變化特點(diǎn)與很多果樹(shù)植物上研究結(jié)果一致［12，31］。通常來(lái)講，高含量的內(nèi)源激素含量有較強(qiáng)的調(diào)勻養(yǎng)分的作用，種子是激素源，而果肉就是一個(gè)營(yíng)養(yǎng)庫(kù)［32］，各類激素在果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育中扮演著重要的角色。已有研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度外源乙醇處理可以促進(jìn)或抑制某些果實(shí)的成熟和果實(shí)后熟，而乙醇對(duì)果實(shí)成熟的抑制作用或促進(jìn)作用是對(duì)濃度有依賴性的，隨果實(shí)初始成熟度的變化而變化［33］。本研究中的可溶性固形物、可滴定酸、亮度、色度角的測(cè)定數(shù)據(jù)為年份重復(fù)數(shù)據(jù)，結(jié)果表明，15%乙醇（EtOH）中溶入1%氯化鈣（CaCl2）和15%乙醇（EtOH）處理均能夠顯著抑制‘紅地球’葡萄果實(shí)可溶性固形物含量的積累，延緩轉(zhuǎn)色期后可滴定酸含量的下降和果皮的轉(zhuǎn)色，但對(duì)成熟后期可滴定酸含量無(wú)明顯影響，同時(shí)，顯著降低了果肉GA 與果皮BR的含量，延遲了果皮ZR 的峰值期，整體延緩了葡萄果實(shí)的成熟進(jìn)程。