基于貝殼和齒舌對中國近海笠貝總科動物的分類學研究

張樹乾 , 張素萍

(1. 中國科學院 海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實驗室, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院 海洋大科學研究中心, 山東 青島 266071)

笠貝總科(Lottioidea)是軟體動物門、腹足綱中較為原始的一個類群, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用[1-2]。該類群呈世界性分布, 從兩極地區(qū)到熱帶海域, 從潮間帶到深淵, 都有它們的蹤跡。大多數(shù)種類依靠腹足吸附在巖石上、藻類上或其他物體上,借助于齒舌刮食附著物表面的藻類或有機碎屑。有研究表明, 笠貝總科動物的齒舌是迄今發(fā)現(xiàn)的強度最大的生物材料, 具有開發(fā)仿生材料的潛在價值[3-4]。此外, 由于該類動物與其他腹足類在殼形、齒舌結(jié)構以及內(nèi)部解剖特征等方面均存在明顯的差異, 因此也是研究貝類系統(tǒng)演化的理想材料。

盡管笠貝總科動物在海洋貝類分類與系統(tǒng)演化研究中處于非常重要的地位, 且具有十分重要的潛在開發(fā)價值, 然而我國對其物種多樣性的認知還遠遠不足, 缺乏系統(tǒng)的分類學研究, 僅有一些零星或區(qū)域性的報道[5-8], 導致對相關物種常常無法準確鑒定, 嚴重困擾著相關研究的開展和進行。早期學者多依靠貝殼外部形態(tài)對該類群進行分類, 缺乏對齒舌的形態(tài)觀察。笠貝總科的貝殼形態(tài)如顏色花紋、雕刻等易受到環(huán)境因素的影響, 因此僅依靠貝殼形態(tài)進行分類常常會導致分類錯誤和混亂, 而齒舌的形態(tài)無論在科內(nèi)、屬內(nèi), 還是在種內(nèi), 均存在著較為穩(wěn)定的差異, 是區(qū)分笠貝總科不同物種的重要依據(jù)[9-11]。作者利用形態(tài)分類學方法對分布于中國近海的笠貝總科種類進行了研究, 整理鑒定出2科5屬11種, 在觀察貝殼形態(tài)特征的基礎上, 利用掃描電鏡對相關種類的齒舌進行了觀察對比。本研究成果可為分類學、生態(tài)學和分子生物學等相關研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本文所觀察和研究用標本主要為分布于中國近海的笠貝總科種類。作者利用光學顯微鏡對貝殼的形態(tài)特征進行了觀察, 并利用數(shù)碼相機進行了拍照;查閱相關文獻(包括原始文獻和模式標本圖片), 對各物種進行了分類鑒定。

1.2 齒舌的準備

將軟體部分置于體式顯微鏡下, 用手術刀片沿頭部背面縱向剖開, 然后用解剖針及鑷子挑出齒舌帶, 將其放入 10% NaOH 溶液, 室溫浸泡 1～2 h或60℃浸泡0.5 h, 期間振蕩數(shù)次以徹底去除附帶組織。將處理好的齒舌帶放在蒸餾水中, 洗去殘余的組織和氫氧化鈉, 用鑷子和解剖針將其鋪平, 用導電膠將其粘到樣品臺上, 放入鍍膜機內(nèi)噴金, 后放入掃描電鏡內(nèi), 5 kV加速電壓下進行觀察拍照。

2 結(jié)果與討論

整理鑒定出中國近海笠貝總科動物11種, 隸屬于2科5屬, 選取9種進行了解剖, 利用掃描電鏡對其齒舌形態(tài)進行了觀察和對比。

笠貝總科Lottioidea Gray, 1840

特征: 貝殼呈斗笠狀或低圓錐形, 貝殼表面光滑或具螺肋、放射肋、生長線等雕刻; 具楯形本鰓;齒舌帶長, 中央齒常缺, 側(cè)齒1～3對, 緣齒0～2對。

高笠貝科Acmaeidae Forbes, 1850

高笠貝屬Acmaea Eschscholtz, 1833

2.1 南沙笠貝 Acmaea nanshaensis Lu, 1991(圖1a)

Acmaea nanshaensis Lu[12], 1991: 86, figs. 1-2,1-3.; Zhang & Zhang[13], 2015: 3, fig. 2.

模式標本產(chǎn)地: 南沙群島。

檢查標本: 正模標本(殼長: 19.6 mm, 殼寬:14.8 mm, 殼高: 11.7 mm), 南沙群島萬安礁, 6°00′N 109°25′E, 沙質(zhì)底, 水深 147 m, 1987.05.17.采。

形態(tài)特征: 貝殼中等大小, 呈圓錐形; 殼質(zhì)較厚,堅實。殼頂位于貝殼前方1/4處。貝殼表面具排列規(guī)則的發(fā)達螺肋。貝殼呈乳白色。殼口呈橢圓形, 前端寬, 后端稍窄, 內(nèi)部為白色。

習性及地理分布: 生活于水深 147 m的砂質(zhì)海底。目前僅見于南沙群島。

笠貝科 Lottiidae Gray, 1840

小笠貝屬 Lottia Gray, 1833

2.2 陸川小笠貝 Lottia luchuana (Pilsbry,1901) (圖1b)

Patella luchuana Pilsbry[14], 1901: 202.

Collisella luchuana: Hirase & Taki[15], 1954: pl.57, fig. 1.

Lottia luchuana: Sasaki & Okutani[16], 1994: 253,figs. 1a-f; Sasaki[17], 2000: 30, fig. 17.; 郭家旻[18],2009: 8, figs. 8-9.

模式標本產(chǎn)地: 日本陸丘島。

檢查標本: 2個標本, 浙江南麂列島, 2013.11.。

形態(tài)特征: 貝殼中等大小, 呈帽狀; 殼質(zhì)薄。殼頂位于中央稍前方。殼表具弱的放射肋和細的生長紋。殼表顏色為淡黃色, 具有白、褐相間的放射帶。殼口略呈方橢圓形, 內(nèi)面為白色。

齒舌齒式為1+3+0+3+1。第一側(cè)齒較小, 第二側(cè)齒寬大、呈楯狀, 第三側(cè)齒小, 緣齒低、小[16]。

標本測量(mm):

殼長 21.0 16.1

殼寬 19.0 13.9

殼高 6.5 5.4

習性及地理分布: 生活于潮間帶巖礁上。見于我國浙江以南沿海[18-19]; 日本也有分布。

討論: Pilsbry[14]首次描述了該種, 將其放在帽貝屬Patella中, 隨后, Hirase & Taki[15]依據(jù)貝殼形態(tài)將其移入Collisella中, Sasaki & Okutani[15]根據(jù)其齒舌結(jié)構特征, 將其移入了笠貝屬Lottia中, 并提供了該種的模式標本圖片。本研究所用標本在殼形和顏色圖案上均與模式圖片一致。

2.3 北戴河小笠貝Lottia peitaihoensis (Grabau & S. G. King, 1928)(圖1c, 3a)

Acmaea peitaihoensis Grabau & King[20], 1928:39; 齊鐘彥等[6], 1989: 21, text-fig. 24.; Coan, et al.[21]2015: 204, figs. 20A-D.

Acmaea kolarovai Grabau & King[20], 1928:143-144, 235, 278, pl. 11, fig. 114.

Collisella kolarovai: 張素萍等[8], 2016: 17, fig. 17.

Collisella peitaihoensis: Qi[7], 2004: 14, pl. 6F.

Lottia dorsuosa: 張素萍等[8], 2016: 17, fig. 16.

模式標本產(chǎn)地: 河北北戴河。

檢查標本: 10個標本, 河北北戴河, 1925.07.; 3個標本, 山東青島, 2014.05.。

形態(tài)特征: 貝殼矮或稍高, 呈帽狀; 殼質(zhì)較薄。殼頂位于貝殼前方1/4處。殼表具細弱的放射肋和生長紋。殼表為白色或淡黃色, 有與棕色相間的放射帶。殼口呈橢圓形, 前端稍窄, 內(nèi)為白色或淺藍色,邊緣有一圈白、褐相間的鑲邊。

齒舌齒式 1+3+0+3+1。第一側(cè)齒稍短, 基部長;第二側(cè)齒呈三角鏟狀; 第三側(cè)齒寬短。緣齒低小, 呈圓形。

標本測量(mm):

殼長 11.2 11.4 9.5 11.0 9.5

殼寬 8.7 8.8 7.0 8.4 7.1

殼高 4.8 4.7 3.6 4.7 3.9

習性及地理分布: 生活于潮間帶巖礁上。我國見于黃渤海; 在日本北部也有分布。

討論: 該種最早由Grabau & King[22]描述于河北省北戴河沿海。Coan等[19]通過檢閱模式標本, 認為寇氏小節(jié)貝 Acmaea kolarovai為北戴河笠貝的同物異名。在以往的研究中, 一些學者依據(jù)貝殼形態(tài)將該種放入不同的屬中[7-8,20]。作者通過觀察其齒舌結(jié)構,認為該種應歸入小笠貝屬Lottia中。

本研究所用標本與模式標本(標本號: MBM229002)在殼形和顏色圖案上均一致, 但螺肋的粗細程度在不同的個體間存在著一些差異。這些差異具有連續(xù)性, 存在中間類型, 因此應視為種內(nèi)變異。此外, 該種與陸川笠貝在貝殼的顏色花紋上較為相似, 不同之處在于后者的齒舌第二側(cè)齒呈楯狀而非三角鏟狀、緣齒呈舌狀而非圓形[16,18]。

新笠貝屬Nipponacmea Sasaki & Okutani, 1993

2.4 黑新笠貝 Nipponacmea nigrans (Kira,1961) (圖1d, 3b)

Notoacmea nigrans Kira[23], 1961: 293, text-fig. 1.

Nipponacmea nigrans: Sasaki & Okutani[24], 1993:22, figs. 15g, 16g, 17g, 18g, 19g, h, 20g, 23; pl. 1, figs.17-21.; Sasaki[17], 2000: 32, fig. 27.; 郭家旻[18], 2009:11, fig. 12.

模式標本產(chǎn)地: 日本紀伊半島。

檢查標本: 4個標本, 海南省澄邁縣玉包村,2014.04.12.。

形態(tài)特征: 貝殼低平, 殼質(zhì)薄、堅硬。殼頂鈍圓,位于貝殼中央稍前方。殼表具明顯的、排列密集的放射肋, 與細弱的生長紋相交成弱的顆粒狀突起。殼表顏色為淡黃色, 常雜以白色或青色斑點或斑塊,有的個體具 2條淺色的、寬的放射帶。殼口呈橢圓形, 內(nèi)為灰白色。

齒舌齒式為 0+3+0+3+0。第一和第二側(cè)齒寬長且彎曲, 其末端較尖; 第三側(cè)齒低小, 呈三角狀。

標本測量(mm):

殼長 26.0 23.1 22.3 22.0 19.0

殼寬 22.0 18.5 17.6 16.8 16.2

殼高 8.8 7.8 7.2 6.5 6.2

習性及地理分布: 生活于潮間帶巖礁上。見于福建以南沿海[16,23]; 在日本也有分布。

討論: 該種最初被放入Notoacmea中, Sasaki &Okutani[24]依據(jù)貝殼和齒舌形態(tài)將其移入新笠貝屬中。本研究所用標本與模式標本在貝殼的顏色圖案上有所差別(見Sasaki & Okutani[24]), 但兩者在貝殼殼形、雕刻以及齒舌形態(tài)上基本一致。

圖1 笠貝總科動物的貝殼Fig. 1 Lottioidea shells

2.5 齒舌新笠貝Nipponacmea radula (Kira,1961) (圖1e, 1f, 3c)

Notoacmea radula Kira[23], 1961: 292, text-fig. 1.

Nipponacmea radula: Sasaki & Okutani[24], 1993:21, figs. 15-21f, 22; pl. 1, figs. 10-11.; Sasaki[17], 2000:32, fig. 26.

模式標本產(chǎn)地: 日本鹿兒島縣。

檢查標本: 5個標本, 青島第一海水浴場,2014.04.10.。

形態(tài)特征: 貝殼低平, 殼質(zhì)薄、脆。殼頂位于貝殼中央稍前方。殼表具明顯的顆粒狀放射肋; 生長紋弱。殼表顏色具淡黃色和棕色相間的放射帶, 雜以白色斑點或斑塊。殼口呈橢圓形, 內(nèi)為青灰色。

齒舌齒式為 0+3+0+3+0。第一側(cè)齒和第二側(cè)齒寬大, 頂端呈鈍尖狀; 第三側(cè)齒小, 呈三角形。

標本測量(mm):

殼長 24.0 23.2 22.8 21.2 13.7

殼寬 21.7 20.2 19.8 18.5 11.6

殼高 6.3 4.4 5.5 6.0 3.4

習性及地理分布: 生活于潮間帶巖礁上。分布于黃渤海沿岸[25]; 在日本也有分布。

討論: 該種最初被放入Notoacmea中, Sasaki &Okutani[24]依據(jù)貝殼和齒舌形態(tài)將其移入新笠貝屬中。該種的齒舌形態(tài)與黑新笠貝較為相似, 但齒舌的第一側(cè)齒和第二側(cè)齒較為寬短。

2.6 史氏背尖貝 Nipponacmea schrenckii(Lischke, 1868)(圖2a, 3d)

Patella schrenckii Lischke[26], 1868: 220.

Notoacmaea schrenckii: 張璽等[5], 1964: 21.; 齊鐘彥等[6], 1989: 21-22, text-fig. 25.

Nipponacmea schrenkii: Sasaki & Okutani[24], 1993:figs. 2-14, 15a, 16a, 17a, 18a, 19a, 20a, 21a. pl. 1, figs.1-2.; Sasaki[17], 2000; 張素萍等[8], 2016: 19.

模式標本產(chǎn)地: 日本長崎。

檢查標本: 6個標本, 廣東省, 1955.01.07.。

形態(tài)特征: 貝殼中等大小, 低平, 殼質(zhì)薄而脆。殼頂位于貝殼前方約1/5處。殼表具發(fā)達的呈顆粒狀的放射肋; 生長紋細弱。殼面顏色多變, 隨生長環(huán)境而異, 通常為淺黃色或黃綠色, 夾雜以青色或褐色的斑點或斑塊。殼口呈規(guī)則的橢圓形, 內(nèi)面呈青灰色。

齒舌齒式為0+3+0+3+0。第一側(cè)齒較小, 背面具發(fā)達的縱脊; 第二側(cè)齒寬大, 略呈三角狀, 外側(cè)邊緣有一明顯的凹陷; 第三側(cè)齒低、小。

標本測量(mm):

殼長 27.2 23.2 22.8 22.0 18.6

殼寬 20.4 18.5 18.2 17.3 13.2

殼高 5.3 6.6 7.0 5.5 4.0

習性及地理分布: 生活在高潮帶巖礁上。我國南北沿海常見種; 國外見于朝鮮半島和日本。

討論: 該種之前被放入不同的屬中[5-6,26], Sasaki & Okutani[24]依據(jù)貝殼和齒舌形態(tài)將其歸入新笠貝屬 Nipponacmea中。史氏背尖貝與黑新笠貝和齒舌新笠貝在貝殼形態(tài)上較為相似, 殼表均具發(fā)達的顆粒狀放射肋。不同之處在于齒舌的第一側(cè)齒背面具發(fā)達的縱脊, 第二側(cè)齒更為寬大。

白笠貝屬 Niveotectura Habe, 1944

2.7 白笠貝Niveotectura pallida (Gould, 1859)(圖2b, 3e)

Patella pallida Gould[27], 1859: 162.

Tectura (Niveotectura) pallida: Habe[28], 1944:185, fig. 7.

Patella pallida: Sasaki[17], 2000: 28, fig.1.

Acmaea pallida: Zhang[29], 2008: 20.

模式標本產(chǎn)地: 日本函館灣。

檢查標本: 15個標本, 山東省海洋島, 1956.11.23.。

形態(tài)特征: 貝殼大, 較高, 殼質(zhì)厚而堅實。殼頂位于貝殼前方1/3處。貝殼表面具十分發(fā)達的放射肋,生長紋弱。殼表顏色為乳白色。殼口呈方橢圓形, 前端窄, 后端稍寬, 內(nèi)為白色, 肌痕不明顯。

齒舌齒式為0+3+0+3+0。三個側(cè)齒同等大小, 呈三角鏟狀, 前端具明顯的凹陷, 齒尖鈍圓。

標本測量(mm):

殼長 31.4 30.0 23.7 17.6 15.0

殼寬 26.1 23.8 18.1 13.5 11.8

殼高 16.4 13.0 11.4 7.3 6.9

習性及地理分布: 寒溫帶種, 生活于潮間帶低潮區(qū)至水深約20 m海藻繁茂的巖礁上。分布于北太平洋, 在我國見于渤海和黃海沿岸; 國外見于日本和朝鮮。

討論: 該種最初被歸在帽貝科 Patellidae、帽貝屬Patella中。Habe[28]觀察其齒舌形態(tài)后認為該種應屬于笠貝科、擬帽貝屬Patelloida種類, 并為此建立了新亞屬 Niveotectura(現(xiàn)已被提升為單獨的屬)。然而,這一結(jié)論在隨后的研究中并沒有被廣泛接受[17,29]。作者通過觀察該種的齒舌形態(tài), 認同 Habe[28]的觀點,將其歸在白笠貝屬Niveotectura中。

擬帽貝屬Patelloida Quoy & Gaimard, 1834

2.8 圓錐擬帽貝Patelloida conulus (Dunker,1861) (圖2c, 3f)

Patella conulus Dunker[30], 1861: 24, pl. 3, fig. 19.

Patelloida conulus: Habe[28], 1944: 176, fig. 2.;Sasaki[17], 2000: 28, fig. 10; Nakano & Ozawa[32], 2005:363, figs. 1C, 5A-D, 6C-D; 張素萍等[8], 2016: 20, fig.20.

模式標本產(chǎn)地: 日本愛知縣。

檢查標本: 6個標本, 福建省東山潮間帶,1984.04.17.。

形態(tài)特征: 貝殼小, 通常高, 但有的個體稍矮; 殼質(zhì)較厚, 堅硬。殼頂位于貝殼近中央處。殼表具細弱的放射肋和生長紋。殼表顏色為白色或淡黃色, 具棕色或黑色斑點。殼口近圓形, 內(nèi)為青色, 肌痕不明顯。

齒舌齒式為2+3+0+3+2。第一側(cè)齒寬短, 頂端稍尖; 第二側(cè)齒呈梯形, 頂端鈍圓; 第三側(cè)齒小、呈圓形, 基部與第二側(cè)齒相連。緣齒呈豆芽狀。

標本測量(mm):

殼長 6.6 6.5 6.5 6.0 5.5

殼寬 6.3 6.5 6.2 5.8 5.0

殼高 6.0 6.3 5.0 5.6 5.0

習性及地理分布: 生活于沙質(zhì)或泥質(zhì)的中潮帶附近, 常附著在灘棲螺的貝殼上。中國南北沿海均有分布; 國外見于日本及朝鮮半島。

討論: 本種最初被放在帽貝屬 Patella中[30],Habe[28]依據(jù)齒舌形態(tài)將其歸入了擬帽貝屬中。圓錐擬帽貝的貝殼在不同群體間變化較大, 大多數(shù)的個體貝殼較高, 但有些個體較矮, 且貝殼的顏色也存在著較大的種內(nèi)變異[32]。Nakano & Ozawa[32]為本種選定了新模, 并對貝殼和齒舌形態(tài)進行了詳細描述。本研究所用標本的貝殼和齒舌均與模式標本形態(tài)基本一致。

2.9 矮擬帽貝Patelloida pygmaea (Dunker,1860)(圖2e, 3g, 3h)

Patella pyamaea Dunker[30], 1860: 154.

Patelloida pygmaea: 齊鐘彥等[6], 1989: 22, textfig. 22; Nakano & Ozawa[32]: 366, figs. 1A-B, 5G-H,6E-H; 張素萍[29], 2008: 20.

模式標本產(chǎn)地: 日本長崎。

檢查標本: 5個標本, 青島紅石崖, 1981.06.02.。

形態(tài)特征: 貝殼小、較高、殼質(zhì)厚而堅實。殼頂位于貝殼中央稍前方。殼表具有細弱的放射肋。殼面顏色多變, 灰白色、黃色或青灰色, 有白、褐相間的放射帶。殼口為卵圓形, 內(nèi)為灰白色或淺藍色。

齒舌齒式為2+3+0+3+2。第一側(cè)齒稍窄; 第二側(cè)齒寬大, 頂端鈍圓; 第三側(cè)齒低小。緣齒呈豆芽狀,末端邊緣呈鋸齒狀。

標本測量(mm):

殼長 12.9 9.1 9.0 9.0 7.2

殼寬 9.8 7.8 7.9 8.3 5.6

殼高 7.3 4.0 4.8 6.7 3.0

習性及地理分布: 生活在潮間帶巖礁, 附著在牡蠣殼上。黃、渤海常見種; 國外見于日本和朝鮮半島。

討論: 矮擬帽貝雖然與圓錐擬帽貝同域性分布,但兩者的生活習性有明顯不同: 圓錐擬帽貝附著在匯螺科種類的殼上, 而矮擬帽貝常附著在牡蠣殼上。與圓錐擬帽貝相比, 矮擬帽貝的貝殼通常較矮; 此外, 其齒舌的第二側(cè)齒呈三角鏟狀, 與圓錐帽貝明顯不同。

2.10 琉球擬帽貝 Patelloida ryukyuensis Nakano & Ozawa, 2005(圖2d, 3i, 3j)

Patelloida ryukyuensis Nakano & Ozawa[32], 2005:366, figs. 1E, 5I-L, 6I-L)

模式標本產(chǎn)地: 日本沖繩縣。

檢查標本: 10個標本, 福建平潭潮間帶,1984.05.04.。

形態(tài)特征: 貝殼低平或稍高, 殼質(zhì)較薄。殼頂位于貝殼中央稍前方或至前端1/3處。殼表雕刻有明顯的放射肋及細弱的生長紋。殼表顏色多變, 但底色多為淺黃色或棕色, 常雜以深棕色的放射狀條帶。殼口呈橢圓形, 內(nèi)側(cè)以乳白色為主。肌痕明顯, 多為淺棕色。

齒舌齒式為 2+3+0+3+2。第一側(cè)齒與第二側(cè)齒寬大、呈杓狀, 尖端圓鈍; 第三側(cè)齒小, 位于第二側(cè)齒外側(cè)基部; 緣齒呈豆芽狀。

習性及地理分布: 生活于泥沙底質(zhì)的牡蠣殼上, 多見于中潮帶和高潮帶。福建、廣東和香港有分布[17,32];國外見于日本。

標本測量(mm):

殼長 15.8 14.0 13.5 10.4 10.8

殼寬 12.3 11.5 10.5 8.0 8.0

殼高 5.3 5.2 4.8 4.2 4.1

討論: 齒舌與矮擬帽貝較為相似, 不同之處在于緣齒的末端邊緣平整, 非鋸齒狀。

2.11 雞爪擬帽貝 Patelloida saccharina (Linnaeus, 1758)(圖2f, 3k)

Patella saccharina Linnaeus[33], 1758: 781.

Patelloida saccharina lanx: 張璽等[5], 1964: 23;Sasaki, 2000[17]: 29, pl. 14, fig. 6.; 張素萍[29], 2008: 21.

模式標本產(chǎn)地: 加勒比巴巴多斯。

檢查標本: 2個標本, 福建東山, 1984.04.14.

標本測量(mm):

殼長 16.1 15.5

殼寬 14.3 13.2

殼高 4.8 4.2

形態(tài)特征: 貝殼呈笠狀, 較為低平, 殼質(zhì)較厚。殼頂位于貝殼前端約1/3處。殼表雕刻有7條極為發(fā)達的放射肋, 向殼口輻射呈雞爪狀; 生長紋細弱。殼表呈黑褐色, 殼頂及放射肋為白色。殼口邊緣具與放射肋相對應的凹溝, 內(nèi)面顏色以白色為主。

齒舌齒式為 2+3+0+3+2. 第一側(cè)齒稍小, 基部長; 第二側(cè)齒的基部較窄, 末端寬大; 第三側(cè)齒最小,其末端向外側(cè)彎曲。緣齒呈豆芽狀, 末端寬大。

習性及地理分布: 生活于潮間帶巖礁間。印度-太平洋廣布種, 國內(nèi)見于東南部沿海, 國外見于地中海、日本、澳大利亞、加勒比等國家和地區(qū)。

圖2 笠貝總科動物的貝殼Fig 2 Lottioidea shells

3 結(jié)論

盡管帽貝的貝殼形態(tài)如顏色圖案、殼表雕刻等易受到環(huán)境因素的影響, 存在較大的種內(nèi)變異, 但貝殼的形態(tài)特征仍然是鑒定笠貝種類最為直接和最為重要的依據(jù)。本研究中, 除南沙笠貝和白笠貝的殼表顏色為純白色外, 其他種類的殼表均具不同顏色的花紋圖案。大多數(shù)種類可依靠貝殼的形態(tài)特征與其他種類區(qū)分開來; 但有一些種類, 如陸川笠貝和北戴河笠貝、齒舌新笠貝和史氏背尖貝, 其貝殼形態(tài)非常相似, 且存在較大的種內(nèi)變異, 很容易被鑒定成同一種或同一種被鑒定為不同的種。因此, 盡管貝殼形態(tài)為重要的分類依據(jù), 但單純依靠其進行分類學研究常常會導致錯誤和混亂。

圖3 笠貝總科動物的齒舌Fig. 3 Lottioidea radulae

笠貝總科動物的齒舌形態(tài)主要包括側(cè)齒齒尖的大小、數(shù)目、形狀等, 其不僅在科水平和屬水平劃分上具有重要的分類意義, 同時也是區(qū)分不同物種的重要特征[9-11]。本研究中, 在觀察的 9種笠貝中, 除齒舌新笠貝Nipponacmea radula (Kira, 1961)和黑新笠貝Nipponacmea nigrans (Kira, 1961)的齒舌較為相似外, 其他笠貝的齒舌形態(tài)在屬內(nèi)、種內(nèi)具有一定的穩(wěn)定性, 而在屬間和種間均存在著較為明顯的差異,因此可以作為區(qū)分屬、種的有效分類依據(jù)。