朱國(guó)平,周夢(mèng)瀟

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306; 2. 上海海洋大學(xué)極地研究中心, 上海 201306; 3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室,上海 201306; 4. 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心, 上海 210306)

隨著計(jì)算機(jī)科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，人類對(duì)于世界大洋的探索更顯多樣化，由此衍生了海洋研究方法的不斷改進(jìn)以及大量實(shí)測(cè)資料的積累。人類對(duì)海洋認(rèn)知的逐漸深入除了體現(xiàn)在由海表至海底、由近岸至遠(yuǎn)洋的空間尺度，還包括了對(duì)海洋生物與環(huán)境間相互作用的研究。為了更好地明晰整個(gè)大洋的生態(tài)過(guò)程，不同的海洋生物模塊研究逐漸發(fā)展起來(lái)，開(kāi)始出現(xiàn)利用數(shù)值模擬的海洋水動(dòng)力過(guò)程仿真海水運(yùn)動(dòng)對(duì)生物生存環(huán)境變化所產(chǎn)生的影響研究。雖然模型本身并不能完全還原整個(gè)海洋的過(guò)程，但通過(guò)提高時(shí)空分辨率和優(yōu)化參數(shù)方案，可以達(dá)到突出主要環(huán)境因子的作用，這在海洋生態(tài)過(guò)程的機(jī)制研究中發(fā)揮著不可替代的作用。好的模型就如鑰匙，不僅提供了探索各種生物與物理耦合過(guò)程的手段，而且還可用于指導(dǎo)海上觀測(cè)和實(shí)測(cè)資料的分析。相反地，缺乏嚴(yán)格科學(xué)方法建立起來(lái)的模型不僅起不到正確模擬的作用，反而有礙于科學(xué)認(rèn)知的發(fā)展。正確的模型研究方法應(yīng)該以較完善的物理模型為基礎(chǔ)，由最簡(jiǎn)單的生物模型入手，以了解和掌握控制各種相互作用因子的機(jī)理過(guò)程為第一目的，并建立起具有理論價(jià)值且應(yīng)用于實(shí)際海洋系統(tǒng)的生態(tài)模型[1]。

過(guò)去25年來(lái)，物理海洋學(xué)和魚類生態(tài)學(xué)的發(fā)展提高了研究有關(guān)物理過(guò)程和生物體輸送之間相互作用的能力。20世紀(jì)80年代末，魚類早期生活史研究中出現(xiàn)了首個(gè)基于個(gè)體水平的物理生物耦合模型(ICPBM)[2]。隨后，不同海洋模型耦合生物模型的實(shí)例相繼出現(xiàn)。隨著研究的深入，其優(yōu)勢(shì)也凸顯出來(lái)。研究人員逐漸認(rèn)識(shí)到，海洋數(shù)值模型是研究生物體行為模式的關(guān)鍵，但也往往忽略對(duì)其性能的檢驗(yàn)，特別是生物體擴(kuò)散研究。隨著對(duì)海洋的復(fù)雜結(jié)構(gòu)和各種海洋過(guò)程相互作用認(rèn)識(shí)理解的進(jìn)一步提升，高性能海洋模型在生物體輸送研究中的重要性已變得非常明顯。利用虛擬粒子模擬海洋生物體，再利用海洋物理模型作為驅(qū)動(dòng)這些虛擬粒子輸送的基礎(chǔ)動(dòng)力機(jī)制，從而形成一套完整的海洋生物體輸送研究體系，這對(duì)于后期漁情預(yù)報(bào)、漁業(yè)管理、海洋保護(hù)及海洋生態(tài)等研究均具有重要意義。

基于這種思路，本研究首先對(duì)海洋數(shù)值模型發(fā)展史進(jìn)行了簡(jiǎn)要總結(jié)，著重對(duì)目前廣泛應(yīng)用的海洋數(shù)值模型進(jìn)行了分析，并在此基礎(chǔ)上概述了海洋數(shù)值模型在海洋生物與生態(tài)上的應(yīng)用，尤其是在海洋生物體輸送中的應(yīng)用，以期為國(guó)內(nèi)外研究人員開(kāi)展相關(guān)研究提供基本思路。

1 海洋數(shù)值模型的發(fā)展

簡(jiǎn)單地說(shuō)，海洋數(shù)值模型就是對(duì)海洋原始方程組離散求解的過(guò)程。目前，隨著人類對(duì)海洋認(rèn)知的深入以及相關(guān)技術(shù)的不斷發(fā)展，海洋環(huán)流研究領(lǐng)域已建立了4類數(shù)值模型，它們?cè)诤Ｑ蟛煌锢怼⑸锏冗^(guò)程的研究中均發(fā)揮著極其重要的作用。這4類模型的各自特點(diǎn)可通過(guò)空間離散化計(jì)算(有限差分、有限元、有限體積)和垂直坐標(biāo)(重力勢(shì)面、等密度面、西格瑪層、混合層)的不同組合予以體現(xiàn)。

第一類海洋數(shù)值模型是在重力勢(shì)(Z-)坐標(biāo)下將低階有限差分技術(shù)應(yīng)用于海洋原始方程而得出，它也是最原始的海洋數(shù)值模型。20世紀(jì)60年代，由美國(guó)國(guó)家地球物理流體動(dòng)力學(xué)實(shí)驗(yàn)室(Geophysical Fluid Dynamics Laboratory，GFDL)的海洋學(xué)家創(chuàng)立。在此基礎(chǔ)上，第一代海洋數(shù)值模型逐漸擴(kuò)展出多個(gè)模型，如哈佛大學(xué)預(yù)測(cè)系統(tǒng)模型(Harvard ocean prediction system，HOPS)、60年代末期發(fā)展起來(lái)的模塊化海洋模型(modular ocean model，MOM)、洛斯阿拉莫斯國(guó)家實(shí)驗(yàn)室(Los Alamos National Laboratory，LANL)發(fā)展起來(lái)的并行海洋模式(parallel ocean program，POP)以及美國(guó)國(guó)家大氣研究中心(NCAR)發(fā)展起來(lái)的聯(lián)合海洋模型(NCAR community ocean model，NCOM)。一組基于結(jié)構(gòu)有限體積離散化的重力勢(shì)模型(麻省理工學(xué)院大氣環(huán)流模型，MITgcm)也在美國(guó)麻省理工學(xué)院發(fā)展起來(lái)。

至20世紀(jì)70年代，第二類、第三類海洋數(shù)值模型相繼發(fā)展起來(lái)。兩種相互競(jìng)爭(zhēng)的垂直離散化和坐標(biāo)處理方法進(jìn)入海洋建模領(lǐng)域，即基于不可混溶層(層化模型)的垂直離散化和地形跟隨垂直坐標(biāo)(σ坐標(biāo)模型)。這些模型使用類似于重力勢(shì)坐標(biāo)模型中使用的低階有限差分格式。此時(shí)，關(guān)于層化模型和σ坐標(biāo)模型的一些研究案例已得到應(yīng)用，前一類包括由美國(guó)海軍研究實(shí)驗(yàn)室(海軍分層海洋模型，NLOM)、邁阿密大學(xué)(邁阿密等密度坐標(biāo)海洋模型，MICOM)、GFDL(哈爾伯格等密度模型，HIM)等設(shè)計(jì)和建造的模型。后一類中應(yīng)用最廣泛的兩個(gè)模型分別來(lái)自普林斯頓(普林斯頓海洋模型，POM)以及羅格斯大學(xué)與加州大學(xué)洛杉磯分校(區(qū)域海洋建模系統(tǒng)，ROMS)。

接著，更先進(jìn)的第四類海洋數(shù)值模型算法得以建立。其中最重要的是已建立基于Galerkin有限元體系的模型。例如，三角形有限元代碼QUDDY(達(dá)特茅斯大學(xué))和光譜有限元代碼SEOM(羅格斯大學(xué))。這些與早期模型最根本的區(qū)別在于運(yùn)動(dòng)方程中數(shù)值算法的求解，所使用的非結(jié)構(gòu)化水平網(wǎng)格在原先的基礎(chǔ)上也得到極大改善。最近的例子包括非結(jié)構(gòu)化網(wǎng)格，其通過(guò)有限體積法實(shí)現(xiàn)，如非結(jié)構(gòu)有限體積法海洋模型(finite volume coastal ocean model，F(xiàn)VCOM)。

近些年來(lái)，地形跟隨坐標(biāo)(sigma，s-)類型的海洋模型應(yīng)用越來(lái)越廣泛。其最大的吸引力在于對(duì)地形的平滑模擬，以及水流和地形之間相互作用的高度擬合。而另一方面，對(duì)陡峭地形壓力梯度計(jì)算的數(shù)值誤差一直是地形跟蹤海洋模型關(guān)注的一個(gè)領(lǐng)域。相關(guān)工作使得關(guān)于時(shí)間步長(zhǎng)、平流、壓力梯度和次網(wǎng)格尺度參數(shù)化的數(shù)值算法得以改進(jìn)。早在2000年初，在美國(guó)海軍研究辦公室海洋、大氣與空間研究處的贊助下，一項(xiàng)新的計(jì)劃——開(kāi)發(fā)下一代地形跟隨海洋模型開(kāi)始實(shí)施，以用于科學(xué)和操作應(yīng)用。最新的地形跟隨海洋建模系統(tǒng)(terrain-following ocean modeling system，TOMS)，結(jié)合了物理學(xué)、數(shù)值方法和數(shù)據(jù)同化等領(lǐng)域的最新知識(shí)。

為了更好地比較上述模型，本文整理了不同數(shù)值模型的配置方式(表1)，包括模型水平網(wǎng)格的形狀及差分格式、垂向坐標(biāo)的選擇以及垂直混合參數(shù)化方案的選取,可為初步了解海洋數(shù)值模型的基本特點(diǎn)提供參考。

2 主要海洋數(shù)值模型及其特點(diǎn)

實(shí)測(cè)資料的時(shí)空尺度至今難以呈現(xiàn)真實(shí)而全面的海洋現(xiàn)象。因此，利用數(shù)值模式進(jìn)行數(shù)值化模擬是目前較為可行的研究方法之一。隨著科技的發(fā)展，目前國(guó)內(nèi)外各種海洋模型層出不窮，各具優(yōu)勢(shì)，本文挑選了目前國(guó)內(nèi)外使用最廣泛且均應(yīng)用于海洋生物擴(kuò)散模擬的幾個(gè)模型，包括混合坐標(biāo)大洋環(huán)流模型(HYCOM)、FVCOM以及ROMS，分別簡(jiǎn)述這些模型的特點(diǎn)以及其在海洋中的應(yīng)用。

HYCOM的出現(xiàn)是為了彌補(bǔ)其前身MICOM(Miami isopycnic coordinate model)的短板，因而HYCOM在許多方面沿用了MICOM的方法。該模型克服了傳統(tǒng)模型系統(tǒng)的設(shè)計(jì)以及垂直離散化的局限性。它的設(shè)計(jì)初衷就是為了其可應(yīng)用的區(qū)域范圍更加廣泛，且在模擬、預(yù)報(bào)等方面的表現(xiàn)力更加突出。HYCOM經(jīng)過(guò)多年發(fā)展，已經(jīng)逐漸發(fā)展為比較完備的模型系統(tǒng)，在許多方面得到較好的應(yīng)用。除了在物理上，HYCOM在生態(tài)研究上也有應(yīng)用，如REBECCA[19]通過(guò)對(duì)比兩個(gè)模型——POLCOMS和HYCOM，最終選定已建立的大西洋-HYCOM作為冷水珊瑚(Lopheliapertusa)幼體擴(kuò)散研究的物理模型。PARIS等[20]將基于珊瑚(Coralliumsulcatum)個(gè)體的模型與HYCOM進(jìn)行耦合，在不同尺度下模擬了珊瑚幼體的連通性變異能力。

FVCOM[16-17]為由美國(guó)麻省大學(xué)達(dá)特茅斯分校和伍茲霍爾海洋研究所研發(fā)的一個(gè)新的預(yù)測(cè)、非結(jié)構(gòu)網(wǎng)格、有限體積、自由表面、三維原始方程的海岸海洋環(huán)流模型。它所采用的有限體積法結(jié)合了有限元法的網(wǎng)格幾何靈活性以及有限差分方法簡(jiǎn)單離散計(jì)算的優(yōu)點(diǎn)。FVCOM最初為河口灣的河口洪水/干旱過(guò)程以及海岸地區(qū)由潮汐、浮力和風(fēng)驅(qū)動(dòng)的環(huán)流系統(tǒng)而開(kāi)發(fā)。但經(jīng)過(guò)發(fā)展，該模型已經(jīng)擴(kuò)展為海盆尺度乃至全球尺度的模擬。FVCOM最初被編譯為σ垂直坐標(biāo)系統(tǒng)，現(xiàn)在已經(jīng)升級(jí)為一個(gè)可隨不同地形而有不同選擇的地形跟隨垂直坐標(biāo)系統(tǒng)。利用該模型解決生物問(wèn)題的應(yīng)用早已開(kāi)始，如HURET等[21]利用FVCOM模擬緬因州灣西部海岸大西洋鱈(Gadusmorhua)的補(bǔ)充量與環(huán)境變量之間的關(guān)系。

ROMS是一類三維、自由表面、地形跟隨的海洋數(shù)值模型，其被廣泛應(yīng)用于海洋及河口地區(qū)的水動(dòng)力及水環(huán)流模擬。該模型利用垂直靜壓近似和布辛尼斯克(Boussinesq)假設(shè)求解雷諾平均納維—斯托克斯方程組[22]。ROMS模型主要應(yīng)用于海洋近岸和河口海洋環(huán)境預(yù)報(bào)。目前，世界各國(guó)均有ROMS的身影。其中邁阿密大學(xué)、美國(guó)海洋與大氣管理局和美國(guó)海軍等部門合作使用ROMS模型在墨西哥灣和加勒比海域建立了一個(gè)區(qū)域海洋預(yù)報(bào)系統(tǒng)。美國(guó)海軍以菲律賓群島為中心使用ROMS模型建立了區(qū)域海洋預(yù)報(bào)系統(tǒng)(100°E～140°E、18°S～25°N)。

3 海洋數(shù)值模型在海洋生物體擴(kuò)散中的應(yīng)用

近年來(lái)，海洋數(shù)值模型迅速發(fā)展，這使得它們?cè)诙鄬W(xué)科領(lǐng)域中的應(yīng)用不斷增多。其中，海洋模型在海洋生物學(xué)研究中的應(yīng)用包括初級(jí)生產(chǎn)力、食物網(wǎng)和種群動(dòng)態(tài)的模擬、魚類行為調(diào)查、海洋保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)設(shè)計(jì)和評(píng)估以及海平面變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)、水動(dòng)力和泥沙輸移的環(huán)境影響等。目前，海洋模型可與拉格朗日粒子擴(kuò)散、漂移概率密度函數(shù)、生物行為、生長(zhǎng)參數(shù)、繁殖變化等相結(jié)合，以更好地模擬生物粒子在海洋中的生物、生理及物理過(guò)程。自1914年HJORT[23]首次開(kāi)展?jié)O業(yè)補(bǔ)充量研究開(kāi)始，了解海洋生物補(bǔ)充量變化的來(lái)源便已成為漁業(yè)研究的重大挑戰(zhàn)。海洋生物的擴(kuò)散作為漁業(yè)補(bǔ)充量研究的一個(gè)重要內(nèi)容，對(duì)其進(jìn)行更深入的研究成為海洋生物與生態(tài)學(xué)發(fā)展無(wú)法回避的課題。傳統(tǒng)上認(rèn)為，海洋環(huán)境中的生物種群活動(dòng)范圍具廣泛不受限性，如浮游生物可被洋流攜帶至全球各海域。有證據(jù)表明，部分海洋生物種群在淺層和深層水體內(nèi)均可較好地?cái)U(kuò)散，但在不斷變化的海洋環(huán)境以及一些海洋過(guò)程影響下，即使是具有較強(qiáng)活動(dòng)能力的海洋生物體，其在海洋中的擴(kuò)散依然面臨重重障礙[24]。所以，生物體在海洋中的擴(kuò)散機(jī)制極具研究?jī)r(jià)值。

表1 不同海洋數(shù)值模型的配置方式Tab.1 Configuration pattern of different marine numerical models

3.1 生物體擴(kuò)散階段

目前海洋生物體擴(kuò)散主要分為3個(gè)階段：釋放、輸送以及沉降[24]。

首先，對(duì)于釋放而言，生物體釋放的能力會(huì)受其本身形態(tài)影響。例如，與其他生物相比，浮游生物幼體形態(tài)因受水文輸送影響較大而顯得釋放能力較強(qiáng)。此外，基于繁殖需要，浮游生物還會(huì)通過(guò)釋放建立不同區(qū)域之間的關(guān)聯(lián)[25]。

雖然生物體的大小和游泳能力不盡相同，但在大洋中，洋流是推動(dòng)生物體輸送的重要?jiǎng)恿?。影響生物體輸送的水動(dòng)力參數(shù)在時(shí)間和空間上有多種尺度，其重要性可依研究的區(qū)域、深度而定。

部分生物體為了選擇合適的生物棲息地，到達(dá)某位置后會(huì)下沉。而下沉過(guò)程涉及到海水平流過(guò)程、生物體游泳能力以及被動(dòng)下沉過(guò)程。大多數(shù)生物體完全有能力根據(jù)一系列化學(xué)、沉積學(xué)、組織學(xué)線索選擇合適的沉降地點(diǎn)，以便發(fā)現(xiàn)棲息地并尋找同類。成功的擴(kuò)散需要生物幼體在適當(dāng)?shù)纳吵两刀ň?，并可以存活下?lái)進(jìn)行后續(xù)繁殖。

在這3個(gè)階段中的任一階段海洋生物幼體的死亡率均較高[26]，主要是因?yàn)槭艿桨ㄉ矬w的位置、物種、個(gè)體大小、捕食者的分布、種群密度以及非生物因素(溫度、壓力、溶解礦物質(zhì)濃度、光照等)的影響。

3.2 大洋擴(kuò)散

最初，人們普遍認(rèn)為，海洋生物種群相對(duì)開(kāi)放，其傳播幾乎沒(méi)有邊界，可在大洋中隨意飄蕩。然而，COWEN等[27]發(fā)現(xiàn)，即使是具有較高遷移能力的珊瑚魚類，其擴(kuò)散距離也不過(guò)10～100 km，且它們?cè)陂L(zhǎng)期擴(kuò)散的過(guò)程中逐漸趨于固定態(tài)。

深海中，海底地形是研究海洋生物種群的重要環(huán)境因素。多項(xiàng)研究表明[28-29]，許多海山存在有特定的生物群落。有一個(gè)值得關(guān)注的問(wèn)題是，海山本身是否可以被視為一個(gè)生境？海山的形狀、大小、年代各有不同，所有這些因素均會(huì)影響到當(dāng)?shù)厮沫h(huán)境條件，甚至影響底棲生物，這些使得海山與那些被定義為海洋生境的區(qū)域，如河岸、淺灘斜坡等難以分開(kāi)討論。所以，對(duì)于具有一定深度條件的海山需要將其歸為生物群落生長(zhǎng)不可忽略的重要生境。研究人員發(fā)現(xiàn)大洋中的生物在垂向上存在一定的分布模式，即生物多樣性在垂向上有一定分層，其中深海(200～2 000 m)的生物多樣性達(dá)到峰值。這種垂向分布模式可能受很多因素的影響，比如水團(tuán)邊界在垂向上可作為一種物理障礙阻止生物體的擴(kuò)散。

3.3 擴(kuò)散研究方法

長(zhǎng)期以來(lái)，生物體在大洋中的擴(kuò)散研究一直是熱點(diǎn)課題，而針對(duì)該課題的研究方法層出不窮，目前應(yīng)用最廣泛、也是最被認(rèn)可的3種研究方法分別為遺傳基因法、元素標(biāo)記法、模型法。

遺傳基因法可能是目前最成功的擴(kuò)散研究方法。在此方法的應(yīng)用過(guò)程中，可看到生物進(jìn)化的時(shí)間尺度和歷史種群動(dòng)態(tài)，這對(duì)于研究生物體遷移模式和種群持久性與穩(wěn)定性較為重要，但在評(píng)估種群距離隔離(isolation-by-distance， IBD)測(cè)量中的作用并不明顯[30]。

元素標(biāo)記法可識(shí)別某種生物基于時(shí)間尺度和運(yùn)動(dòng)軌跡的出生源地。以穩(wěn)定同位素和微量元素分析為基礎(chǔ)的熒光標(biāo)記技術(shù)如今仍作為新興技術(shù)在不斷發(fā)展?？紤]到研究結(jié)果的準(zhǔn)確性，其還可以與遺傳基因?qū)W方法進(jìn)行結(jié)合，目的是識(shí)別標(biāo)記生物所生活水域的水團(tuán)和生物攝食變化的特征，這些特征可拼湊出完整的生物發(fā)展史過(guò)程信息，并根據(jù)它們所經(jīng)歷的水化學(xué)過(guò)程確定出生源和過(guò)境點(diǎn)的位置[31]。

最后一種是模型法，而被大氣學(xué)家和海洋學(xué)家廣泛采用的拉格朗日粒子跟蹤法可以用來(lái)模擬被動(dòng)粒子從釋放到跟隨海流飄蕩的完整過(guò)程。這些粒子可在空間或時(shí)間上進(jìn)行向前或向后釋放，以此來(lái)識(shí)別生物體的可能擴(kuò)散路徑。粒子可以被賦予一定的行為能力，如模擬游泳能力、晝夜垂直移動(dòng)、生物個(gè)體浮力差異(確定生物體是被動(dòng)漂流還是主動(dòng)漂流)。該方法的一大優(yōu)勢(shì)是可在不同時(shí)間尺度上進(jìn)行應(yīng)用[30]。

總之，眾多生物擴(kuò)散的研究方法中，目前應(yīng)用最為廣泛的應(yīng)屬模型法。因?yàn)橄鄬?duì)于其他兩種方法而言，模型法的可操作性以及經(jīng)濟(jì)性要優(yōu)越的多?；诙喾N因素，模型法的發(fā)展空間還很大，還有很多需要科研工作者攻克的難題。

3.4 生物物理耦合模型的方法

生物物理耦合模型的建立需要同時(shí)具備流體動(dòng)力速度場(chǎng)數(shù)據(jù)和粒子模擬器，該粒子模擬器將根據(jù)輸入的速度、方向和行為數(shù)據(jù)追蹤生物體在時(shí)間和空間上的變化。所以，一個(gè)生物物理耦合模型建立的首要關(guān)鍵步驟便是選擇合適的速度場(chǎng)。FOSSETTE等[32]綜合概述了使用經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)(歐拉和拉格朗日數(shù)據(jù))以及推斷數(shù)據(jù)(如衛(wèi)星觀測(cè)或一般環(huán)流模型)的優(yōu)缺點(diǎn)。整個(gè)模型必須根據(jù)數(shù)據(jù)的可用性結(jié)合需解決的問(wèn)題以及海洋進(jìn)程尺度來(lái)考慮。由于深海研究中的深度和空間范圍較廣，所以必須使用海洋數(shù)值模型提供速度矢量，但一個(gè)模型并不能完全涵蓋研究區(qū)域的整個(gè)海洋物理過(guò)程。因此，在進(jìn)行生物物理模型建模時(shí)，研究者需評(píng)估并不斷調(diào)試模型的參數(shù)，從而確定其是否足以涵蓋生物物理耦合模擬所需的整個(gè)過(guò)程。模型輸出結(jié)果后需要進(jìn)行一個(gè)結(jié)果驗(yàn)證，而模型驗(yàn)證是一個(gè)迭代過(guò)程，需不斷比較預(yù)測(cè)和觀察結(jié)果，相應(yīng)地調(diào)整模型并重復(fù)這個(gè)過(guò)程[12]。

一些方法在模擬生物體進(jìn)化方面十分先進(jìn)：如基于個(gè)體的建模方法(individual based model，IBM)。該方法可模擬生物個(gè)體在其生命周期中的獨(dú)立運(yùn)動(dòng)軌跡，并可隨機(jī)控制調(diào)整脅迫條件來(lái)研究不同條件下生物體的發(fā)展過(guò)程。該模型的成功建立需要輸入準(zhǔn)確的生物、非生物和生命史參數(shù)(例如死亡率、代謝率、攝食等)，以便模擬包括生物補(bǔ)充量在內(nèi)的擴(kuò)散。WERNER等[33]認(rèn)為，IBM是海洋生物類補(bǔ)充量研究的標(biāo)準(zhǔn)化工具，但在當(dāng)前研究中，該方法大多集中于淺海，由于深海區(qū)域物種的非生物、生物和生命參數(shù)很難被完全獲取，因此，針對(duì)深海研究的先進(jìn)生物物理模型有待進(jìn)一步發(fā)展。

3.5 面臨的挑戰(zhàn)

生物體擴(kuò)散的成功建模依賴于對(duì)整個(gè)研究區(qū)域的海流和水體物理參數(shù)的精確三維估計(jì)。流速的高分辨率表達(dá)對(duì)于實(shí)際平流軌跡的計(jì)算至關(guān)重要[34]，特別是在地形復(fù)雜的區(qū)域。一方面，數(shù)值模型的水動(dòng)力過(guò)程具有較高的時(shí)空變異性；另一方面，在底部地形復(fù)雜的地方存在著一些重要物種的親體繁殖體釋放和生物體補(bǔ)充現(xiàn)象。海洋流體動(dòng)力學(xué)可以確定繁殖體的擴(kuò)散和補(bǔ)充、生存率或適宜棲息地的補(bǔ)充量的程度。海流速度的精確表示對(duì)于海洋模型的廣泛應(yīng)用也很重要，例如探尋失蹤的船只和飛機(jī)殘骸、定位漂浮物、模擬溢油、擴(kuò)散的碎片和污染物等。通常，海洋數(shù)值模型針對(duì)特定目的而設(shè)計(jì)，或在特定的空間或時(shí)間尺度上可得到較好的模擬結(jié)果，但在大陸架上或鄰近的深水中可能表現(xiàn)不佳。針對(duì)許多用于海洋生物體擴(kuò)散研究的海洋模型，其重要局限是中尺度(10～100 km)和亞尺度(<10 km)特征的復(fù)制性較差[35]。這一點(diǎn)對(duì)于海洋中高度動(dòng)態(tài)的區(qū)域影響較大，在此處的海洋過(guò)程(例如潮汐、上升流、鋒面等)中，空間尺度范圍可達(dá)到米，甚至幾千米[36]。理想情況下，用于復(fù)雜地形研究的海洋模型應(yīng)該能夠獲取高分辨率網(wǎng)格上的所有小尺度(例如，水平方向0.5～1 km)物理過(guò)程特征，且能精確模擬潮汐能和大氣強(qiáng)迫以及實(shí)施數(shù)據(jù)同化的能力[37]。全球和海盆尺度海洋學(xué)模型因常常不能滿足前述要求中的至少一個(gè)，導(dǎo)致大部分情況下不能準(zhǔn)確地再現(xiàn)該海域中的海洋動(dòng)力情況。雖然區(qū)域高分辨率模型能夠滿足以上所有要求，但其研究范圍被限制在區(qū)域范圍內(nèi)(例如<100 km2)，對(duì)于生物體在海洋中的大規(guī)模擴(kuò)散具有局限性。近年來(lái)，各種海洋模型研究表明[36]，水平對(duì)流對(duì)于所有的生物體擴(kuò)散研究均至關(guān)重要。此外，海水的溫度、鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽在生物繁殖體的存活、生長(zhǎng)和發(fā)育中起著重要的作用。例如，水溫對(duì)于海洋生物體的存活具有重要的生物學(xué)意義，這使得其成為生物體擴(kuò)散模型中不可缺少的參數(shù)[38]。

當(dāng)模擬海洋生物的適宜性和生存狀況時(shí)，時(shí)間尺度(小時(shí)或天)成為關(guān)鍵；例如，當(dāng)涉及海洋生物在真實(shí)海洋中所能承受的溫度極限這類情況，這些情況可能超出生物體的生理耐受范圍，對(duì)生物體的各種生理過(guò)程、洄游路徑等產(chǎn)生較大的影響。然而，一些流體動(dòng)力學(xué)模型中涉及到的時(shí)間尺度只是季節(jié)或年份，這導(dǎo)致在模擬過(guò)程中不能重現(xiàn)真實(shí)海洋中生物的一些相關(guān)過(guò)程。

當(dāng)考慮生物體擴(kuò)散模型的細(xì)節(jié)時(shí)，有必要提及一些非海洋狀態(tài)的其他因素(如生物體的自身行為)，這些因素可能影響真實(shí)海洋中生物體的擴(kuò)散過(guò)程。生物體的一些行為(如游泳能力或晝夜垂直遷移)會(huì)使整個(gè)分析過(guò)程難度增大，因而建模更加困難。在輸送模型中，無(wú)論這些生物體行為會(huì)對(duì)模型的結(jié)果產(chǎn)生何種影響，理解模型的準(zhǔn)確性最為重要，在任何擴(kuò)散模型研究中選擇一個(gè)適宜的流體力學(xué)模型是開(kāi)展研究的第一步。

3.6 應(yīng)用進(jìn)展

為了更深入地了解海洋生物生態(tài)系統(tǒng)，研究生物在物理環(huán)境下的一系列生長(zhǎng)、變異、繁衍、漂流等過(guò)程，利用物理模型與生物模型耦合是目前解決這一問(wèn)題的最佳手段。ZHANG等[39]利用ROMS建立大西洋中部灣、喬治斯淺灘和緬因?yàn)硡^(qū)域的海洋數(shù)值模型，并耦合沖浪蛤(Spisulasolidissima)的基于個(gè)體模型，物理模型結(jié)果可以驗(yàn)證其與實(shí)際觀測(cè)到的物理循環(huán)模式、地表水以及底水溫度基本一致，且與實(shí)際觀測(cè)到的上升和下沉中沖浪蛤幼體的分布基本相同，進(jìn)一步驗(yàn)證了該模型的可靠性。在此基礎(chǔ)上，該研究分析了沖浪蛤幼體的擴(kuò)散路徑以及種群之間的連通性。PARIS等[20]利用HYCOM 建立了基于珊瑚(Coralliumsulcatum)個(gè)體的IBMs模型，進(jìn)而研究不同尺度下珊瑚幼體的連通性變異能力。LI等[40]利用FVCOM耦合IBMs模擬澳洲鯖(Scomberaustriasicus)幼魚在東中國(guó)海的擴(kuò)散，并通過(guò)一系列敏感性實(shí)驗(yàn)，探究澳洲鯖幼魚的存活率、擴(kuò)散路徑受臺(tái)風(fēng)、水溫、孵化場(chǎng)地的影響。除了在中緯度地區(qū)，物理生物模型耦合的研究在極地海域也有應(yīng)用。以南大洋生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵物種——南極磷蝦的輸送為例：早在1998年，HOFMANN等[41]就利用拉格朗日模型——高精度南極模型(fine resolution Antarctic model，F(xiàn)RAM)研究了南極磷蝦的輸運(yùn)，結(jié)果表明南極半島西部的南極磷蝦種群為在南喬治亞島附近發(fā)現(xiàn)的磷蝦種群提供了來(lái)源；MURPHY等[42]基于OCCAM海洋模型分析證實(shí)了南極磷蝦在斯科舍海域的分布隨季節(jié)的變化而變化；FACH等[43]利用HOPS模擬斯科舍海及周圍的環(huán)流過(guò)程驗(yàn)證了斯科舍海東部的南喬治亞海域南極磷蝦種群數(shù)量來(lái)源主要是上游地區(qū)(如南極半島西側(cè))的磷蝦個(gè)體，HOPS中的漂流模擬表明，沿西南極半島大陸架南極磷蝦群體可以被夾帶到南極繞極流南鋒(SACCF)中；PIONES等[44]利用高分辨率ROMS和仔稚體下降-上升模型(embryo-larvae descent-ascent model, ELDAM)模擬了南極磷蝦仔稚體的下潛-上浮周期循環(huán)，以確定南極半島西側(cè)大陸架的哪些區(qū)域可以成功完成該周期循環(huán)。本文列舉了國(guó)內(nèi)外利用海洋模型進(jìn)行生物輸送的部分研究(表2)。

4 小結(jié)和展望

目前，不同海洋模型在生態(tài)中的應(yīng)用越來(lái)越廣泛。對(duì)于海洋生態(tài)的研究也不僅僅是局限于生物個(gè)體特性方面的研究，還需要將生物個(gè)體融入到模擬物理環(huán)境中，分析其在物理環(huán)境中的擴(kuò)散路徑、垂直移動(dòng)現(xiàn)象、季節(jié)變異等過(guò)程，這些過(guò)程均需要結(jié)合物理環(huán)境才能得到更接近真實(shí)的結(jié)果。所以，如需進(jìn)一步對(duì)生物進(jìn)行研究，最終的發(fā)展趨勢(shì)勢(shì)必結(jié)合海洋數(shù)值模型，否則就會(huì)使研究趨于單一化。生物物理模型耦合的實(shí)例不在少數(shù)，除了最常見(jiàn)的中緯度地區(qū)，極地區(qū)域的應(yīng)用也很廣泛。但目前的生物物理模型耦合研究依然集中于近海區(qū)，主要原因是大洋區(qū)域的海洋物理過(guò)程紛繁復(fù)雜，且目前人類所掌握的資料也只能對(duì)大洋區(qū)域的海洋現(xiàn)象有一個(gè)大概的了解，雖然海洋數(shù)值模型在一定程度上可以模擬海洋的物理過(guò)程，但模型本身的誤差決定了其不太可能完全精確地模擬海洋過(guò)程。此外，模型也不可能做到模擬海洋的所有過(guò)程。

綜上，生物物理耦合模型的發(fā)展還有很大的進(jìn)步空間，尤其是在大洋區(qū)域的應(yīng)用方面。早在20世紀(jì)70年代，南大洋就開(kāi)始成為國(guó)內(nèi)外科學(xué)研究的重點(diǎn)區(qū)域。以南極磷蝦為例，其作為南極生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵物種，擴(kuò)散過(guò)程甚至關(guān)乎南極生態(tài)系統(tǒng)的命運(yùn)。所以，利用模型模擬南極磷蝦在南大洋中的擴(kuò)散過(guò)程就顯得極為重要，這也對(duì)參與構(gòu)建該過(guò)程的模型提出了更高的要求。隨著模型的不斷迭代更新，以及新模型的興起，模型的精確度必將得到較大提升。此外，國(guó)內(nèi)外對(duì)海洋的研究在不斷擴(kuò)大加深，研究人員也在通過(guò)各種科研手段慢慢撥開(kāi)海洋中的層層迷霧。在此基礎(chǔ)上，生物體在大洋中的擴(kuò)散研究將會(huì)逐漸成熟，這有利于人類了解并認(rèn)識(shí)整個(gè)海洋的生態(tài)系統(tǒng)，進(jìn)而為更好地制定全球生態(tài)保護(hù)規(guī)則并付諸行動(dòng)做出重要貢獻(xiàn)。

表2 利用海洋模型開(kāi)展生物輸送的部分研究Tab.2 Selected summary of study on using ocean model for transport of marine species