張馨默 劉麗萍

摘 要 為保護(hù)寒地丁香種質(zhì)多樣性，調(diào)查寒地丁香的種類與生長(zhǎng)習(xí)性，并通過(guò)微分離解剖技術(shù)和常規(guī)制片方法對(duì)丁香雌雄配子體發(fā)育特性進(jìn)行研究。研究結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)馴化的丁香可適應(yīng)寒冷干燥的氣候條件，作為寒地城市生態(tài)發(fā)展的骨干樹(shù)種;丁香為二室子房，每室具下垂胚珠2枚，雄蕊2枚;花藥具有4個(gè)花室，藥壁有4層細(xì)胞，小孢子減數(shù)分裂行為正常。

關(guān)鍵詞 園林植物;丁香樹(shù);寒地;生殖發(fā)育

中圖分類號(hào)：S685.26 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.06.029

丁香為木犀科（Oleaceae）丁香屬（Syringa Linn）

木本植物，屬于落葉灌木或小喬木。丁香具有獨(dú)特的香味、清新優(yōu)美的花色以及豐盈的花序，觀賞性強(qiáng)。丁香屬植物在我國(guó)起源，且大多數(shù)品種分布在我國(guó)各地，現(xiàn)如今已廣泛種植于世界各地，具觀賞價(jià)值還可人工提取精油成分配制高級(jí)香料[1]。丁香具有喜光、耐旱、耐寒、耐貧瘠、抗病蟲(chóng)害和易維護(hù)等生態(tài)優(yōu)點(diǎn)，特別適宜寒地園林栽培種植[2]。目前，哈爾濱丁香花的栽培數(shù)量已達(dá)到116余萬(wàn)株，現(xiàn)有500多條丁香街路和5個(gè)丁香主題公園。

針對(duì)丁香生殖器官的內(nèi)部結(jié)構(gòu)、外部形態(tài)、發(fā)育特點(diǎn)、生態(tài)環(huán)境及氣象因子背景等進(jìn)行報(bào)道。并對(duì)調(diào)查研究結(jié)果進(jìn)行科學(xué)分析，為保護(hù)寒地丁香群體種質(zhì)多樣性提供重要理論和參考。

1 材料與研究地概況

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

4—5月于哈爾濱市南崗區(qū)學(xué)府四道街和長(zhǎng)壽路取材，早8：00—10：00取樣，卡諾固定液固定，70%乙醇保存于4 ℃冰箱。

1.2 寒地地理分部調(diào)查

寒地城市主要是指北緯40°以北的高緯度地帶，環(huán)境較為嚴(yán)酷惡劣，不適宜大多數(shù)植物的生長(zhǎng)。我國(guó)寒地分布范圍廣闊，其中哈爾濱市屬于高緯度地區(qū)（北緯44°04′～46°40′）。黑龍江省的地理位置位于亞歐大陸東部、太平洋西岸、中國(guó)最東北部，其地貌主要由山地、平原構(gòu)成[3]。

1.3 寒地氣候類型

寒地具有四季分明的氣候特點(diǎn)，冬季與夏季的氣候差異顯著，冬季較寒冷漫長(zhǎng)（一般在0 ℃以下），夏季短暫，春秋兩季氣溫變化幅度較大。全年日照時(shí)間短，主要通過(guò)降雪對(duì)土壤進(jìn)行保溫。氣候?yàn)闇貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫基本在-5～5 ℃[4]。

2 寒地丁香的種類與生長(zhǎng)習(xí)性

2.1 寒地丁香的種類分布

丁香樹(shù)（Clove tree）在全世界共有28種，我國(guó)是丁香的分布中心，共有23種[5]。分布在我國(guó)北方的寒地丁香主要有紫丁香、紅丁香、暴馬丁香、北京丁香、歐洲丁香和裂葉丁香等，冰城哈爾濱常見(jiàn)的觀賞類型多為紫丁香。

2.2 寒地丁香生長(zhǎng)習(xí)性調(diào)查

由于丁香引進(jìn)地域的不同和丁香種類原產(chǎn)地生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境條件的限制，寒地丁香在栽培時(shí)對(duì)光照、溫度和濕度等條件要求也各不相同。

2.2.1 水分

寒地丁香的特點(diǎn)是比較耐低溫、耐干旱，適宜在降水分布均勻的地區(qū)生長(zhǎng)，降水量不足時(shí)需進(jìn)行人工灌溉，否則丁香植株的生長(zhǎng)及花期繁育會(huì)受到阻礙，甚至?xí)l(fā)生幼苗干渴致死及花期持續(xù)時(shí)間縮短的情況。雨季降水量過(guò)多會(huì)對(duì)丁香植株生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利的影響，出現(xiàn)病蟲(chóng)害增多、光合作用受抑制、根系變黑和葉子變黃等現(xiàn)象。

2.2.2 光照

光照強(qiáng)度是丁香進(jìn)行光合作用的重要因素之一，適當(dāng)?shù)墓庹沾胧┛梢蕴岣叨∠阒仓甑某苫盥省＿m度的光照強(qiáng)度有利于丁香的生長(zhǎng)發(fā)育以及芽的分化，過(guò)度的光照強(qiáng)度會(huì)對(duì)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育造成不利影響[6]。不同光照下，丁香蒸騰速率與水分利用效率的差異顯著。

2.2.3 土壤

丁香種植對(duì)土壤的要求為疏松、肥沃、排水性良好且土壤有機(jī)質(zhì)含量高，pH為7.0左右的土壤比較適合寒地丁香的生長(zhǎng)發(fā)育。如若土壤貧瘠、保水保肥能力差，則會(huì)對(duì)寒地丁香生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響。

2.3 丁香的形態(tài)特征

丁香呈聚傘狀花序，花筒為細(xì)長(zhǎng)的釘狀，分有花梗與無(wú)花梗、頂生或側(cè)生兩種?；ㄝ喑?齒鐘狀，具有不規(guī)則的齒裂，其裂片為4枚?；ü?裂多呈紫色，漏斗狀或直立狀?；ɡ俪拾魻?雄蕊一般為2枚，著生于花冠基部至花冠管中部，經(jīng)解剖觀察子房一般為2室，有1隔，每室具下垂胚珠2枚，花柱呈絲狀且短于雄蕊，柱頭2裂。

丁香樹(shù)的高度可高達(dá)5 m，主干樹(shù)皮呈暗灰色或灰褐色，枝條光滑，呈黃褐色。初期植被的枝干為棕褐色，附著短柔毛;后期枝條逐漸成熟，略粗壯無(wú)毛。丁香葉片嫩葉簇生、單葉對(duì)生，近心臟形、全緣，葉面暗綠色，兩面無(wú)毛。花序長(zhǎng)可達(dá)6～15 cm。4月下旬開(kāi)花，哈爾濱丁香結(jié)實(shí)期一般在8、9月。

經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，丁香樹(shù)在寒地生長(zhǎng)發(fā)育的空氣濕度為30%～40%、紫外強(qiáng)度為5時(shí)，有利于丁香花的發(fā)育。

2019年，哈爾濱市春季干旱，丁香的盛花期時(shí)長(zhǎng)僅為19 d（4月28日—5月16日），花期結(jié)束時(shí)多伴隨有陰雨天氣，濕度較大（可達(dá)85%）、風(fēng)級(jí)較高（可達(dá)6～7級(jí)）。如圖1所示，4月10日出現(xiàn)小花苞，花序的生長(zhǎng)速度由慢變快再變緩慢，而5月12日后花序的生長(zhǎng)不再呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，最長(zhǎng)可達(dá)到132.60 mm?；ㄍ沧?月1日開(kāi)始生長(zhǎng)，在花期期間花筒長(zhǎng)度最長(zhǎng)可達(dá)到15.69 mm，

生長(zhǎng)趨勢(shì)較為平緩。葉片自4月18日抽生，其長(zhǎng)勢(shì)的長(zhǎng)寬比基本保持在1∶1。如結(jié)合圖2可以看到，空氣濕度對(duì)丁香各部分的生長(zhǎng)也有一定影響，當(dāng)空氣濕度為30%～40%時(shí)，有利于花的發(fā)育;當(dāng)濕度較大為80%左右時(shí)，有利于葉片的生長(zhǎng)，而對(duì)花的生長(zhǎng)不利。

3 丁香繁殖器官的性狀發(fā)育

3.1 丁香雄配子體發(fā)育

丁香的雄配子體發(fā)育主要為花藥的發(fā)育。丁香花藥共有4個(gè)花室，藥壁有4層：表皮層、纖維層（花室內(nèi)壁）、中層與絨氈層。成熟花藥壁僅由表皮層與纖維層組成。雄配子體的第一個(gè)細(xì)胞是由四分體中釋放出來(lái)的小孢子，體積較小，共進(jìn)行三次有絲分裂階段。第一次分裂使小孢子形成兩個(gè)不均等的細(xì)胞，分別為第一原葉細(xì)胞、胚性細(xì)胞;第二次有絲分裂使胚性細(xì)胞分裂成第二原葉細(xì)胞與精子器原始細(xì)胞;最后一次分裂為精子器細(xì)胞分裂形成生殖細(xì)胞和管細(xì)胞，而原葉細(xì)胞在發(fā)育的過(guò)程中逐漸退化消失。

3.2 小孢子母細(xì)胞的減數(shù)分裂

孢原細(xì)胞經(jīng)平周分裂形成初生造孢細(xì)胞，再經(jīng)過(guò)多次有絲分裂后形成次生造孢細(xì)胞，而后逐漸發(fā)育為小孢子母細(xì)胞。小孢子母細(xì)胞體積較大且緊密排列，但是可在胼胝質(zhì)中不斷降解后呈現(xiàn)出游離狀態(tài)，從而進(jìn)行減數(shù)分裂。圖3所示為減數(shù)分裂Ⅰ的前期，包括細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。減數(shù)分裂Ⅰ與減數(shù)分裂Ⅱ都包括前、中、后、末4個(gè)時(shí)期，其中減數(shù)分裂Ⅱ與有絲分裂類似。最終細(xì)胞經(jīng)過(guò)細(xì)胞質(zhì)的分離形成四分體。四分體的排列多為多為四面體形和左右對(duì)稱形，丁香的成熟花粉粒為2細(xì)胞型。

3.3 大孢子的發(fā)生

此次調(diào)查研究的紫丁香為二室子房，每室都具有兩枚胚珠。相關(guān)文獻(xiàn)表示，暴馬丁香的子房?jī)?nèi)部也同樣如此。在胚珠發(fā)育初期的子房?jī)?nèi)表皮上，胚珠原基組織尚未分化。珠心表皮下分化的一個(gè)孢原細(xì)胞體積大，具有明顯的細(xì)胞核，可直接發(fā)育為大孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，最終產(chǎn)生大孢子二分體和大孢子四分體。其屬于單孢子型胚囊中的蓼型胚囊發(fā)育，功能大孢子僅有一個(gè)。

3.4 丁香雌配子體的發(fā)育

丁香雌配子的發(fā)育過(guò)程中，其功能大孢子會(huì)不斷增大，形成單核胚囊。經(jīng)三次有絲分裂發(fā)育為7個(gè)細(xì)胞8個(gè)核的胚囊。中間的1個(gè)細(xì)胞含有2個(gè)核稱為極核。在有絲分裂過(guò)程中，功能大孢子首先會(huì)分裂為兩個(gè)核，并分別移向兩極，而中央部分則形成一個(gè)大液泡，此時(shí)的胚囊為兩核胚囊。兩個(gè)核移入胚囊中央，形成蓼型胚囊。蓼型胚囊的珠孔端有一個(gè)長(zhǎng)柱形卵細(xì)胞，在其兩側(cè)各有一個(gè)助細(xì)胞，三者在空間上形成“品”型，即卵器。

4 結(jié)論

寒地園林觀賞植物丁香樹(shù)的選擇和分布不僅受到種植地自然環(huán)境因素的影響，還受丁香樹(shù)自身生長(zhǎng)條件及樹(shù)種間相互作用的影響。通過(guò)對(duì)寒地丁香的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)查可知，經(jīng)過(guò)馴化的丁香可適應(yīng)寒冷干燥的氣候條件，并可將丁香樹(shù)作為寒地城市生態(tài)發(fā)展的骨干樹(shù)種，進(jìn)行園林的合理規(guī)劃和種植，以豐富寒地園林植物種類的多樣性，并提高其觀賞價(jià)值。

通過(guò)對(duì)丁香樹(shù)的生殖生物學(xué)研究，明確了丁香的生殖發(fā)育特點(diǎn)和生殖器官的內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征，為園林植物丁香樹(shù)在寒地的科學(xué)種植和合理栽培提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：趙中正）