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      油茶干旱脅迫研究進展

      2020-06-19 07:48:03葉寶鑒蘇春連曾欽朦羅蕭陳世品陳輝
      福建農(nóng)業(yè)學(xué)報 2020年3期
      關(guān)鍵詞:干旱油茶

      葉寶鑒 蘇春連 曾欽朦 羅蕭 陳世品 陳輝

      摘要:油茶是我國南方重要的油料植物,對南方經(jīng)濟林、生物質(zhì)能源的生產(chǎn)有重要貢獻。干旱脅迫是油茶生長過程中常遇到的一種逆境脅迫,油茶屬中等耐旱植物,但在缺水環(huán)境下,尤其是在其生長發(fā)育的關(guān)鍵期,干旱脅迫對油茶枝條生長發(fā)育均會產(chǎn)生嚴重影響,進而引發(fā)油茶生長受限,產(chǎn)量下降,造成重大的經(jīng)濟損失,開展相關(guān)研究極具現(xiàn)實意義。本文綜述了干旱脅迫對油茶形態(tài)發(fā)育、生理響應(yīng)的影響,以及應(yīng)對干旱脅迫有關(guān)措施的研究進展;針對油茶干旱脅迫研究現(xiàn)狀,提出未來相關(guān)研究方向。

      關(guān)鍵詞:油茶;干旱;生理響應(yīng)

      中圖分類號:S727.3文獻標志碼:A 文章編號:1008-0384(2020)03-0351-08

      0 引言

      干旱自古便是人類面臨的主要自然災(zāi)害之一,常造成毀滅性后果。據(jù)統(tǒng)計,我國干旱、半干旱地區(qū)面積占國土總面積的45.o%以上,僅2014年全國因干旱造成的直接經(jīng)濟損失就達9lo億元。IPCC(Intergovernmental Panel on Chmate Ch8ngc)在其系列評估報告中指出,隨著人類的經(jīng)濟發(fā)展和全球氣候變化,未來干旱風(fēng)險有不斷增加的趨勢。水資源短缺現(xiàn)象將日趨嚴重,干旱問題已成為全球關(guān)注的環(huán)境問題。干旱脅迫會引發(fā)植物對逆境的響應(yīng),根據(jù)逆境強度的不同而表現(xiàn)出不同的生理生化響應(yīng)。在一定閾值范圍內(nèi),很多植物可以通過植物抗旱基因的表達,進而調(diào)控植株體內(nèi)酶的活性,從而表現(xiàn)出生理、生化、形態(tài)結(jié)構(gòu)等變化,保證生命活動的持續(xù)進行。通常,受到干旱脅迫的植株會表現(xiàn)出植株萎縮、蒸騰速率降低、含水率降低、膜透性增加、脯氨酸含量增加等現(xiàn)象。

      油茶(Camellia oleifera Abel.)屬山茶科山茶屬常綠小喬木,是我國南方重要的木本油料植物,長江以南均可種植。因其富含不飽和脂肪酸,有東方橄欖油之稱,長期食用有益人體健康。近年還被用于防火林帶營建,進一步推動了油茶的區(qū)域化種植。當(dāng)前,全國種植面積已逾3.7×105hm2,主要產(chǎn)區(qū)在湖南、江西、廣西、福建、浙江等地。油茶生長發(fā)育與其生長環(huán)境息息相關(guān),光溫水熱等環(huán)境因子的失調(diào)對油茶生長都會產(chǎn)生不利的影響。干旱是植物生長過程中常遇見的一種逆境脅迫,油茶主產(chǎn)區(qū)降水多集中在3~6月,一般占全年的60%~70%;7~9月降水量相對較少,約占年降水量的20%,易產(chǎn)生高溫、干旱,而油茶油脂轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵期在7~8月,故農(nóng)諺有“7月金8月銀”之說。干旱會影響油茶的生長、結(jié)實,引起落花、落果,進而降低油茶產(chǎn)量。采取相應(yīng)的防旱抗旱措施,可有效降低干旱對油茶生產(chǎn)的影響。本文綜述了油茶干旱脅迫的相關(guān)研究進展,并結(jié)合當(dāng)前實際,對未來研究提出展望,以期降低干旱脅迫對油茶生產(chǎn)的危害,促進油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

      1干旱脅迫對油茶生長發(fā)育的影響

      1.1 干旱脅迫對油茶生長的影響

      許多生命活動都需要在含水分的環(huán)境下完成,水對植株生長具有重要作用。前人的研究結(jié)果表明,苗木生長以低強度失水處理最佳,基質(zhì)失水10%~20%時,有利于春梢生長,而受干旱脅迫(基質(zhì)失水超過20%)的油茶苗春梢快速生長期明顯縮短;對根系的影響表現(xiàn)為基質(zhì)失水31%~45%時有利于根系發(fā)育,該處理主根長和須根數(shù)均大于其他處理。油茶苗的失水程度對苗木成活率也有重要影響,輕度失水(10%~30%)對油茶苗木成活率影響較小,而失水超過60%的處理苗木全部死亡。油茶容器苗生物量的變化是隨水分脅迫程度的加重呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,水分對油茶春梢、生物量、成活率的影響均表現(xiàn)為輕度干旱起促進作用,之后隨干旱程度加重抑制作用變強。

      1.2 干旱脅迫對油茶果實發(fā)育的影響

      果實生長與植株生長的規(guī)律類似,油茶果徑生長對土壤水分、空氣溫度、空氣相對濕度反應(yīng)敏感。在油茶快速發(fā)育期,輕度干旱脅迫(田間持水量80%~90%)果徑生長量(9.35mm)顯著高于重度干旱脅迫(田間持水量40%~60%)的果徑生長量(0.90mm);重度干旱脅迫處理10d后,果實生長嚴重受限,果徑、果高分別為29.6mm、36.2mm;對照組(田間持水量90%~100%)雖然沒有干旱脅迫,但由于油茶營養(yǎng)生長過旺,抑制了生殖生長,果徑、果高與重度干旱脅迫組接近。試驗結(jié)果表明,土壤含水量為田間持水量的80%~90%是油茶果實生長的最佳土壤含水量。

      1.3 干旱脅迫對油茶果實品質(zhì)的影響

      土壤含水率與油茶種子和果皮含水率均呈正相關(guān),鐘飛霞等研究發(fā)現(xiàn),無干旱脅迫情況下油茶種子含水率、果皮含水率、鮮出籽率均最大,重度干旱脅迫(田間持水量40%~60%)則最小;輕度干旱脅迫(田間持水量80%~90%)下油茶鮮果含油率、單果質(zhì)量、單果含油量最高,重度干旱脅迫則最小,說明輕度干旱脅迫,有利于提高油茶果實產(chǎn)量及產(chǎn)油量。土壤水分變化敏感性高的指標有單果質(zhì)量、單果含油量,敏感性低的指標為種子含水率、果皮含水率,其余指標對土壤水分變化的敏感性居中。而黎章矩等研究發(fā)現(xiàn),除極端干旱年度外,果實發(fā)育期的氣候條件與含油率沒有顯著相關(guān),這可能與其研究樣本所處地理位置有關(guān)。

      2 油茶對干旱脅迫的響應(yīng)

      2.1 干旱脅迫下油茶的形態(tài)變化

      葉片作為物質(zhì)同化和蒸騰作用的主要器官,其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與植物的耐旱性有著密切關(guān)系。作物在輕度或中度干旱脅迫下,常通過調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)(如關(guān)閉氣孔、卷葉、積累葉表面蠟質(zhì))來避免干旱的負面影響,維持正常的生理過程。張規(guī)富通過PEG-6000干旱模擬試驗發(fā)現(xiàn),5%~15%的PEG-6000干旱脅迫會限制油茶幼苗根系生長;而20%的PEG-6000干旱脅迫則促進根系生長,根冠比明顯提高。張誠誠等發(fā)現(xiàn),基質(zhì)含水率為81%~90%時,葉片氣孔密度和氣孔表面積均較大,氣孔大小和開度均較小;隨著基質(zhì)含水率的減少,葉片、柵欄組織、海綿組織的厚度及柵欄組織/海綿組織也相應(yīng)減小。

      2.2 干旱脅迫下油茶的光合作用變化

      植物通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變?yōu)樯锬?,是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng),也是綠色植物對內(nèi)外因子最敏感的生理過程之一。植物光合作用對環(huán)境因子的響應(yīng)是植物環(huán)境生理學(xué)研究的一個重要方向。葉綠體是植物進行光合作用的重要場所,葉綠體內(nèi)的葉綠素、類胡蘿卜素是光合作用的基礎(chǔ)原料。研究表明,基質(zhì)含水率高有利于提高葉綠素、類胡蘿素含量和葉綠素a/b值,葉綠素含量隨基質(zhì)含水率下降呈現(xiàn)下降趨勢。植物應(yīng)對干旱脅迫的方式是通過多種方式降低光合能力,如通過氣孔關(guān)閉控制光合速率,植物葉片光合作用隨之受到影響。黃拯等研究發(fā)現(xiàn),隨著干旱脅迫程度的不斷增加,盛產(chǎn)期油茶葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率均呈下降的趨勢,胞間CO2濃度總體呈現(xiàn)上升趨勢;凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度日均值隨干旱脅迫程度的加劇而逐漸下降,日變化曲線由“雙峰型”逐漸過渡為“單峰型。相關(guān)研究均表明干旱脅迫對油茶的光合作用具有重要影響。

      2.3 干旱脅迫下油茶的保護酶系統(tǒng)響應(yīng)

      干旱脅迫引起活性氧自由基增加,使植物細胞遭受氧化脅迫,在長期進化過程中,植物體也形成了相應(yīng)的氧清除保護系統(tǒng),當(dāng)超出氧清除能力時,就會引起植物體氧化傷害??扇苄蕴恰⒏彼?、SOD、POD、MDA等生理指標常被用于判斷植物受逆境脅迫的程度。刁兆龍等以一年生油茶優(yōu)株閩43嫁接苗為試驗材料進行水分脅迫試驗的結(jié)果表明,其葉綠素含量、POD、MDA、游離脯氨酸和可溶性糖含量整體上均呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢,并在脅迫75d時達到最大值;可溶性蛋白則表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢,在脅迫75d時降至最低值。袁德桔研究發(fā)現(xiàn),葉片相對電導(dǎo)率、MDA和可溶性糖含量。整體上表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢,葉綠素含量表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢,在脅迫70d降至最低值(0552mg·g-1)。馮士令等通過對3個油茶品種的幼苗進行干旱脅迫試驗也發(fā)現(xiàn),SOD、POD活性均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢,且在干旱15d時,抗氧化酶活性達到最大。上述研究結(jié)果大體一致,說明脅迫初期對油茶生理代謝的影響較小,脅迫中期則表現(xiàn)出更為復(fù)雜的變化過程,而脅迫后期則會對油茶生理代謝產(chǎn)生嚴重影響。

      2.4 干旱脅迫下油茶內(nèi)源激素的變化

      植物內(nèi)源激素雖然含量少,但對提升植物干旱適應(yīng)力的作用已慢慢為人所認知。干旱脅迫下,植物內(nèi)源激素的合成、配比和運輸均發(fā)生顯著變化,但對于干旱與油茶內(nèi)源激素關(guān)系的研究還比較少見。丁少凈等發(fā)現(xiàn),油茶干旱脅迫2周后,其葉片IAA含量下降,ABA含量上升,GA含量先上升后下降,ZR含量下降并維持在較低水平。陳博雯等研究了干旱脅迫對油茶組培苗和實生苗內(nèi)源激素含量的影響亦發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象,且2種繁殖方式培育的苗木,其內(nèi)源激素含量的變化趨勢一致。在短期缺水的情況下,油茶通過對體內(nèi)內(nèi)源激素含量及其比例的調(diào)節(jié),建立了新的激素平衡,從而使植株繼續(xù)生長,這可能是油茶耐旱的內(nèi)因之一。

      2.5 干旱脅迫的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究

      隨著高通量測序技術(shù)的不斷發(fā)展,對于非模式植物的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究也變得越來越廣泛。DONG等通過對不同耐旱品種進行PEG-6000模擬干旱脅迫試驗發(fā)現(xiàn),經(jīng)干旱脅迫12h后,對干旱敏感的油茶品種上調(diào)了許多差異表達基因,同時發(fā)現(xiàn)了一些關(guān)于ABA調(diào)控、保護酶活性、VB6代謝、次生物質(zhì)代謝等相關(guān)基因。YANG等對湘林4號油茶進行溫室模擬干旱試驗,發(fā)現(xiàn)共有66570unigenes被富集,同時35259個基因獲得注釋,并且大多數(shù)基因都下調(diào)了表達量;一些重要的代謝通路也發(fā)生了調(diào)整,如生物節(jié)律、類黃酮和黃酮醇合成、核糖體結(jié)構(gòu)等。油茶干旱脅迫轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究對于發(fā)現(xiàn)一些響應(yīng)干旱脅迫的代謝通路、相關(guān)基因具有重大作用,對于后期的優(yōu)良品種選育、分子生物學(xué)育種也將產(chǎn)生重要影響。

      3 干旱脅迫應(yīng)對措施

      3.1 選育抗旱品種

      篩選應(yīng)用抗旱品種依然是對抗干旱的重要措施。油茶在中國南方大多省份均有分布,經(jīng)過選優(yōu)、雜交等技術(shù)手段,已經(jīng)培育出了許多油茶品種,不同油茶品種抗旱性不同,但目前相關(guān)研究還比較匱乏。周招娣等研究發(fā)現(xiàn),6個參試油茶品種中抗旱性依次為香花油茶、小果油茶、普通油茶、陸川油茶、博白大果油茶、廣寧紅花油茶,此研究為油茶嫁接砧木選擇提供了依據(jù)。馮士令等在溫室內(nèi)進行模擬干旱脅迫的盆栽試驗,研究了長林系列品種的抗旱性,結(jié)果表明:長林59號、長林22號、長林53號油茶品種抗旱性較強。董斌等通過模擬PEG-6000干旱試驗發(fā)現(xiàn),岑軟3號、岑軟2號的抗旱性強于桂無1號、桂無4號。總體而言,油茶植株的水分和綜纖維素含量越低,苯醇抽提物、纖維素和木質(zhì)素含量越高,則油茶苗木的抗旱性越強。然而,我國迄今為止所進行的油茶品種篩選仍主要以產(chǎn)量為依據(jù)。

      3.2 及時復(fù)水

      對受到干旱脅迫的油茶進行復(fù)水處理,是常見的減輕干旱脅迫的應(yīng)對措施,研究表明:在脅迫初期復(fù)水處理,各項指標均能很快地恢復(fù)到正常水平,甚至超過正常水平;至脅迫中期則恢復(fù)較慢,但復(fù)水30d后亦能恢復(fù)至正常水平;若是到了脅迫晚期,復(fù)水30d后仍未能恢復(fù)至正常水平。左繼林通過在8~10月對油茶林的灌溉試驗發(fā)現(xiàn),灌溉能夠有效提高油茶的含水率,較對照增加15%以上。因此,對于持續(xù)干旱的油茶苗應(yīng)該盡早澆水,以免造成嚴重傷害。

      3.3 表層覆蓋

      表層覆蓋能明顯抑制土壤的水分蒸發(fā),左繼林等研究表明,覆膜與蓋草可以不同程度地提高油茶的葉綠素含量、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度等,進而有效緩解夏季高溫干旱脅迫對油茶林造成的不利影響。李婷等研究發(fā)現(xiàn),林地覆蓋能顯著改善林地墑情,覆蓋處理后20cm土層土壤含水率比無覆蓋提高了8.4個百分點;稻草覆蓋處理的果徑、果高和果實體積的終值最大,分別是對照的108.5%、102.1%、120.1%,差異均達到極顯著水平;油茶單株產(chǎn)果數(shù)和單株產(chǎn)量最高的是稻草覆蓋處理,產(chǎn)量比對照高43.9%。在稻草、塑料薄膜、無紡布3種覆蓋材料中以稻草的抗旱效果最好。

      3.4使用保水劑

      保水劑是一種高分子聚合物,具有很強的吸水性和保水性,并且具有反復(fù)吸水的性能,在農(nóng)林業(yè)抗旱節(jié)水措施中表現(xiàn)出巨大的開發(fā)潛力和廣闊的應(yīng)用前景。李榮喜等比較了6種保水劑對土壤的保水效果,結(jié)果表明:添加不同類型的保水劑均能提高土壤含水率、苗木保存率,其中以保水劑、磷礦粉+尿素+保水劑兩處理的效果較好,這兩個處理的油茶葉片葉綠素含量分別比對照提高61.9%、71.78%。

      3.5加強水肥管理

      干旱脅迫對油茶生長造成的影響并不是單方面的,土壤養(yǎng)分狀況對油茶植株抵御干旱脅迫也有一定作用。研究表明,增施磷肥有利于提高植株對干旱脅迫的抗性,增施氮肥則有利于植株葉綠素保存。胡冬南等發(fā)現(xiàn),水分不足時適當(dāng)增加氮肥,春梢呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢,表明氮肥對春梢的生長存在一定的閾值效應(yīng);而水分不足時,增施磷肥可顯著促進春梢生長,表明磷肥有助于油茶抵御干旱脅迫的傷害。土壤的水肥狀況會通過影響植物的形態(tài)建成、根冠結(jié)構(gòu),從而提高植株的水分利用效率,增加植株對干旱脅迫的抵御能力。

      3.6接種微生物

      許多植物內(nèi)生菌對提高植物抗旱性有顯著的影響,內(nèi)生菌通過改變滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性,使宿主植株更好地適應(yīng)干旱環(huán)境,已成為國內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注的熱點。木霉屬(Rrichoderma)是一類植物內(nèi)生共生菌,已廣泛在生產(chǎn)中作為種子處理劑,用于提高植物的產(chǎn)量和抗性。王東雪等研究發(fā)現(xiàn),接種叢枝菌根能夠增加油茶葉片相對含水率,降低水分飽和虧,增強葉片細胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性,提高油茶可溶性糖含量,從而增強油茶對干旱的抗性??梢?,接種內(nèi)生真菌可以作為提高油茶抗旱性的途徑之一,應(yīng)加強這方面的研究與應(yīng)用。

      4研究展望

      2008年1月14日召開的全國林業(yè)廳局長會議決定大力推進木本油料植物發(fā)展,特別是強調(diào)要集中力量提高油茶低產(chǎn)林產(chǎn)量,大大推動了油茶種植及產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,相關(guān)科學(xué)研究也得到了積極推進。同時,隨著全球氣候變化加劇,極端天氣情況更加頻繁發(fā)生,短期干旱的發(fā)生頻率也將增加,干旱對植物的影響已成為全球研究的熱點之一。當(dāng)前的研究主要集中在植物對干旱脅迫的響應(yīng)機制、干旱對生態(tài)系統(tǒng)的影響等方面。盡管油茶因其良好的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益,日益為社會所重視,但對其干旱脅迫的相關(guān)研究仍相對滯后,對其抗旱機理的了解也較少。每年的7月至9月上旬是油茶果實生長的關(guān)鍵時期,也是對土壤水分敏感的時期,這一時期溫度較高,如未降雨則極易造成干旱脅迫,此時應(yīng)積極關(guān)注農(nóng)業(yè)氣象預(yù)報等科技信息,以便及時做好油茶抗旱措施。切勿輕言“南方不缺水,油茶很耐旱。

      茉莉酸甲酯是一種廣泛存在于高等植物體內(nèi)的生長調(diào)節(jié)劑,具有提高作物抗旱性的重要功能,在水稻、小麥等許多作物上已有應(yīng)用。干旱脅迫下,葉面噴施茉莉酸甲酯可提高茶樹葉綠體膜系結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,減少干旱脅迫對茶樹葉綠體超微結(jié)構(gòu)的損傷,從而提高茶樹的光合速率。內(nèi)生菌接種植物作為緩解干旱脅迫傷害的一種技術(shù)手段,在解決土壤缺水和植株恢復(fù)的問題上,具有非常廣闊的應(yīng)用前景。但目前關(guān)于油茶內(nèi)生菌、茉莉酸甲酯應(yīng)用等方面的研究還遠遠不夠,亟需開展相關(guān)研究。

      有學(xué)者認為,土壤水分虧缺會引起植物的木質(zhì)部空穴和栓塞,導(dǎo)致植株水力導(dǎo)度降低、水分運輸困難,進而導(dǎo)致植株缺水,并對植株形態(tài)、生理產(chǎn)生影響。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對植株在逆境條件下的生長發(fā)育具有重要作用,可能與其對栓塞恢復(fù)具有正向作用有關(guān)。木質(zhì)部栓塞對土壤水分運輸具有重要影響,但不同植物中其作用方式有所不同,未來應(yīng)加強干旱脅迫對油茶栓塞形成及恢復(fù)機理的研究。

      作物在干旱條件下,能夠通過基因調(diào)節(jié)生理活動和代謝途徑,維持一定的耐旱能力,以減少或修復(fù)干旱脅迫損傷,如rd29A基因在干旱誘導(dǎo)后表達量大大增加。目前,雖然在植物抗干旱相關(guān)基因的研究方面取得了一些進展,但大多集中于對少數(shù)植物的研究。盡管已有關(guān)于油茶轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究的相關(guān)報道,但關(guān)于干旱脅迫對特殊生理過程,如抽梢、花芽分化、油脂轉(zhuǎn)化等重要生長階段的相關(guān)研究仍屬空白,應(yīng)繼續(xù)開展相關(guān)研究。同時,土壤含水率對油茶的促生長作用并不是絕對的,適度干旱對許多油茶品種都表現(xiàn)出了促生長的作用,因而確定各品種的油茶最佳含水率對指導(dǎo)油茶造林及產(chǎn)業(yè)規(guī)劃具有重要意義。

      當(dāng)前油茶干旱研究主要還停留在表觀、生理生化層面,研究個體大多是油茶苗木,對于油茶林的研究較少,尚未全面系統(tǒng)地分析干旱脅迫對油茶的危害及其對策,對其相關(guān)機理研究也比較薄弱,干旱脅迫下油茶的轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組的研究亟待深入,從分子水平上認識油茶抗旱機理,為培育高抗逆性的油茶品種提供理論和技術(shù)支持,實現(xiàn)基礎(chǔ)研究與科技成果轉(zhuǎn)化,全面推動油茶高質(zhì)量區(qū)域化發(fā)展。

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