油茶干旱脅迫研究進展

葉寶鑒 蘇春連 曾欽朦 羅蕭 陳世品 陳輝

摘要：油茶是我國南方重要的油料植物，對南方經(jīng)濟林、生物質(zhì)能源的生產(chǎn)有重要貢獻。干旱脅迫是油茶生長過程中常遇到的一種逆境脅迫，油茶屬中等耐旱植物，但在缺水環(huán)境下，尤其是在其生長發(fā)育的關(guān)鍵期，干旱脅迫對油茶枝條生長發(fā)育均會產(chǎn)生嚴重影響，進而引發(fā)油茶生長受限，產(chǎn)量下降，造成重大的經(jīng)濟損失，開展相關(guān)研究極具現(xiàn)實意義。本文綜述了干旱脅迫對油茶形態(tài)發(fā)育、生理響應(yīng)的影響，以及應(yīng)對干旱脅迫有關(guān)措施的研究進展;針對油茶干旱脅迫研究現(xiàn)狀，提出未來相關(guān)研究方向。

關(guān)鍵詞：油茶;干旱;生理響應(yīng)

中圖分類號：S727.3文獻標志碼：A 文章編號：1008-0384（2020）03-0351-08

0 引言

干旱自古便是人類面臨的主要自然災(zāi)害之一，常造成毀滅性后果。據(jù)統(tǒng)計，我國干旱、半干旱地區(qū)面積占國土總面積的45.o%以上，僅2014年全國因干旱造成的直接經(jīng)濟損失就達9lo億元。IPCC（Intergovernmental Panel on Chmate Ch8ngc）在其系列評估報告中指出，隨著人類的經(jīng)濟發(fā)展和全球氣候變化，未來干旱風(fēng)險有不斷增加的趨勢。水資源短缺現(xiàn)象將日趨嚴重，干旱問題已成為全球關(guān)注的環(huán)境問題。干旱脅迫會引發(fā)植物對逆境的響應(yīng)，根據(jù)逆境強度的不同而表現(xiàn)出不同的生理生化響應(yīng)。在一定閾值范圍內(nèi)，很多植物可以通過植物抗旱基因的表達，進而調(diào)控植株體內(nèi)酶的活性，從而表現(xiàn)出生理、生化、形態(tài)結(jié)構(gòu)等變化，保證生命活動的持續(xù)進行。通常，受到干旱脅迫的植株會表現(xiàn)出植株萎縮、蒸騰速率降低、含水率降低、膜透性增加、脯氨酸含量增加等現(xiàn)象。

油茶（Camellia oleifera Abel.）屬山茶科山茶屬常綠小喬木，是我國南方重要的木本油料植物，長江以南均可種植。因其富含不飽和脂肪酸，有東方橄欖油之稱，長期食用有益人體健康。近年還被用于防火林帶營建，進一步推動了油茶的區(qū)域化種植。當(dāng)前，全國種植面積已逾3.7×10⁵hm²，主要產(chǎn)區(qū)在湖南、江西、廣西、福建、浙江等地。油茶生長發(fā)育與其生長環(huán)境息息相關(guān)，光溫水熱等環(huán)境因子的失調(diào)對油茶生長都會產(chǎn)生不利的影響。干旱是植物生長過程中常遇見的一種逆境脅迫，油茶主產(chǎn)區(qū)降水多集中在3～6月，一般占全年的60%～70%;7～9月降水量相對較少，約占年降水量的20%，易產(chǎn)生高溫、干旱，而油茶油脂轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵期在7～8月，故農(nóng)諺有“7月金8月銀”之說。干旱會影響油茶的生長、結(jié)實，引起落花、落果，進而降低油茶產(chǎn)量。采取相應(yīng)的防旱抗旱措施，可有效降低干旱對油茶生產(chǎn)的影響。本文綜述了油茶干旱脅迫的相關(guān)研究進展，并結(jié)合當(dāng)前實際，對未來研究提出展望，以期降低干旱脅迫對油茶生產(chǎn)的危害，促進油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

1干旱脅迫對油茶生長發(fā)育的影響

1.1 干旱脅迫對油茶生長的影響

許多生命活動都需要在含水分的環(huán)境下完成，水對植株生長具有重要作用。前人的研究結(jié)果表明，苗木生長以低強度失水處理最佳，基質(zhì)失水10%～20%時，有利于春梢生長，而受干旱脅迫（基質(zhì)失水超過20%）的油茶苗春梢快速生長期明顯縮短;對根系的影響表現(xiàn)為基質(zhì)失水31%～45%時有利于根系發(fā)育，該處理主根長和須根數(shù)均大于其他處理。油茶苗的失水程度對苗木成活率也有重要影響，輕度失水（10%～30%）對油茶苗木成活率影響較小，而失水超過60%的處理苗木全部死亡。油茶容器苗生物量的變化是隨水分脅迫程度的加重呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，水分對油茶春梢、生物量、成活率的影響均表現(xiàn)為輕度干旱起促進作用，之后隨干旱程度加重抑制作用變強。

1.2 干旱脅迫對油茶果實發(fā)育的影響

果實生長與植株生長的規(guī)律類似，油茶果徑生長對土壤水分、空氣溫度、空氣相對濕度反應(yīng)敏感。在油茶快速發(fā)育期，輕度干旱脅迫（田間持水量80%～90%）果徑生長量（9.35mm）顯著高于重度干旱脅迫（田間持水量40%～60%）的果徑生長量（0.90mm）;重度干旱脅迫處理10d后，果實生長嚴重受限，果徑、果高分別為29.6mm、36.2mm;對照組（田間持水量90%～100%）雖然沒有干旱脅迫，但由于油茶營養(yǎng)生長過旺，抑制了生殖生長，果徑、果高與重度干旱脅迫組接近。試驗結(jié)果表明，土壤含水量為田間持水量的80%～90%是油茶果實生長的最佳土壤含水量。

1.3 干旱脅迫對油茶果實品質(zhì)的影響

土壤含水率與油茶種子和果皮含水率均呈正相關(guān)，鐘飛霞等研究發(fā)現(xiàn)，無干旱脅迫情況下油茶種子含水率、果皮含水率、鮮出籽率均最大，重度干旱脅迫（田間持水量40%～60%）則最小;輕度干旱脅迫（田間持水量80%～90%）下油茶鮮果含油率、單果質(zhì)量、單果含油量最高，重度干旱脅迫則最小，說明輕度干旱脅迫，有利于提高油茶果實產(chǎn)量及產(chǎn)油量。土壤水分變化敏感性高的指標有單果質(zhì)量、單果含油量，敏感性低的指標為種子含水率、果皮含水率，其余指標對土壤水分變化的敏感性居中。而黎章矩等研究發(fā)現(xiàn)，除極端干旱年度外，果實發(fā)育期的氣候條件與含油率沒有顯著相關(guān)，這可能與其研究樣本所處地理位置有關(guān)。

2 油茶對干旱脅迫的響應(yīng)

2.1 干旱脅迫下油茶的形態(tài)變化

葉片作為物質(zhì)同化和蒸騰作用的主要器官，其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與植物的耐旱性有著密切關(guān)系。作物在輕度或中度干旱脅迫下，常通過調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)（如關(guān)閉氣孔、卷葉、積累葉表面蠟質(zhì)）來避免干旱的負面影響，維持正常的生理過程。張規(guī)富通過PEG-6000干旱模擬試驗發(fā)現(xiàn)，5%～15%的PEG-6000干旱脅迫會限制油茶幼苗根系生長;而20%的PEG-6000干旱脅迫則促進根系生長，根冠比明顯提高。張誠誠等發(fā)現(xiàn)，基質(zhì)含水率為81%～90%時，葉片氣孔密度和氣孔表面積均較大，氣孔大小和開度均較小;隨著基質(zhì)含水率的減少，葉片、柵欄組織、海綿組織的厚度及柵欄組織/海綿組織也相應(yīng)減小。

2.2 干旱脅迫下油茶的光合作用變化

植物通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變?yōu)樯锬?，是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，也是綠色植物對內(nèi)外因子最敏感的生理過程之一。植物光合作用對環(huán)境因子的響應(yīng)是植物環(huán)境生理學(xué)研究的一個重要方向。葉綠體是植物進行光合作用的重要場所，葉綠體內(nèi)的葉綠素、類胡蘿卜素是光合作用的基礎(chǔ)原料。研究表明，基質(zhì)含水率高有利于提高葉綠素、類胡蘿素含量和葉綠素a/b值，葉綠素含量隨基質(zhì)含水率下降呈現(xiàn)下降趨勢。植物應(yīng)對干旱脅迫的方式是通過多種方式降低光合能力，如通過氣孔關(guān)閉控制光合速率，植物葉片光合作用隨之受到影響。黃拯等研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的不斷增加，盛產(chǎn)期油茶葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率均呈下降的趨勢，胞間CO₂濃度總體呈現(xiàn)上升趨勢;凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度日均值隨干旱脅迫程度的加劇而逐漸下降，日變化曲線由“雙峰型”逐漸過渡為“單峰型。相關(guān)研究均表明干旱脅迫對油茶的光合作用具有重要影響。

2.3 干旱脅迫下油茶的保護酶系統(tǒng)響應(yīng)

干旱脅迫引起活性氧自由基增加，使植物細胞遭受氧化脅迫，在長期進化過程中，植物體也形成了相應(yīng)的氧清除保護系統(tǒng)，當(dāng)超出氧清除能力時，就會引起植物體氧化傷害?？扇苄蕴恰⒏彼?、SOD、POD、MDA等生理指標常被用于判斷植物受逆境脅迫的程度。刁兆龍等以一年生油茶優(yōu)株閩43嫁接苗為試驗材料進行水分脅迫試驗的結(jié)果表明，其葉綠素含量、POD、MDA、游離脯氨酸和可溶性糖含量整體上均呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，并在脅迫75d時達到最大值;可溶性蛋白則表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，在脅迫75d時降至最低值。袁德桔研究發(fā)現(xiàn)，葉片相對電導(dǎo)率、MDA和可溶性糖含量。整體上表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，葉綠素含量表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，在脅迫70d降至最低值（0552mg·g^-1）。馮士令等通過對3個油茶品種的幼苗進行干旱脅迫試驗也發(fā)現(xiàn)，SOD、POD活性均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，且在干旱15d時，抗氧化酶活性達到最大。上述研究結(jié)果大體一致，說明脅迫初期對油茶生理代謝的影響較小，脅迫中期則表現(xiàn)出更為復(fù)雜的變化過程，而脅迫后期則會對油茶生理代謝產(chǎn)生嚴重影響。

2.4 干旱脅迫下油茶內(nèi)源激素的變化

植物內(nèi)源激素雖然含量少，但對提升植物干旱適應(yīng)力的作用已慢慢為人所認知。干旱脅迫下，植物內(nèi)源激素的合成、配比和運輸均發(fā)生顯著變化，但對于干旱與油茶內(nèi)源激素關(guān)系的研究還比較少見。丁少凈等發(fā)現(xiàn)，油茶干旱脅迫2周后，其葉片IAA含量下降，ABA含量上升，GA含量先上升后下降，ZR含量下降并維持在較低水平。陳博雯等研究了干旱脅迫對油茶組培苗和實生苗內(nèi)源激素含量的影響亦發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象，且2種繁殖方式培育的苗木，其內(nèi)源激素含量的變化趨勢一致。在短期缺水的情況下，油茶通過對體內(nèi)內(nèi)源激素含量及其比例的調(diào)節(jié)，建立了新的激素平衡，從而使植株繼續(xù)生長，這可能是油茶耐旱的內(nèi)因之一。

2.5 干旱脅迫的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究

隨著高通量測序技術(shù)的不斷發(fā)展，對于非模式植物的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究也變得越來越廣泛。DONG等通過對不同耐旱品種進行PEG-6000模擬干旱脅迫試驗發(fā)現(xiàn)，經(jīng)干旱脅迫12h后，對干旱敏感的油茶品種上調(diào)了許多差異表達基因，同時發(fā)現(xiàn)了一些關(guān)于ABA調(diào)控、保護酶活性、VB₆代謝、次生物質(zhì)代謝等相關(guān)基因。YANG等對湘林4號油茶進行溫室模擬干旱試驗，發(fā)現(xiàn)共有66570unigenes被富集，同時35259個基因獲得注釋，并且大多數(shù)基因都下調(diào)了表達量;一些重要的代謝通路也發(fā)生了調(diào)整，如生物節(jié)律、類黃酮和黃酮醇合成、核糖體結(jié)構(gòu)等。油茶干旱脅迫轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究對于發(fā)現(xiàn)一些響應(yīng)干旱脅迫的代謝通路、相關(guān)基因具有重大作用，對于后期的優(yōu)良品種選育、分子生物學(xué)育種也將產(chǎn)生重要影響。

3 干旱脅迫應(yīng)對措施

3.1 選育抗旱品種

篩選應(yīng)用抗旱品種依然是對抗干旱的重要措施。油茶在中國南方大多省份均有分布，經(jīng)過選優(yōu)、雜交等技術(shù)手段，已經(jīng)培育出了許多油茶品種，不同油茶品種抗旱性不同，但目前相關(guān)研究還比較匱乏。周招娣等研究發(fā)現(xiàn)，6個參試油茶品種中抗旱性依次為香花油茶、小果油茶、普通油茶、陸川油茶、博白大果油茶、廣寧紅花油茶，此研究為油茶嫁接砧木選擇提供了依據(jù)。馮士令等在溫室內(nèi)進行模擬干旱脅迫的盆栽試驗，研究了長林系列品種的抗旱性，結(jié)果表明：長林59號、長林22號、長林53號油茶品種抗旱性較強。董斌等通過模擬PEG-6000干旱試驗發(fā)現(xiàn)，岑軟3號、岑軟2號的抗旱性強于桂無1號、桂無4號。總體而言，油茶植株的水分和綜纖維素含量越低，苯醇抽提物、纖維素和木質(zhì)素含量越高，則油茶苗木的抗旱性越強。然而，我國迄今為止所進行的油茶品種篩選仍主要以產(chǎn)量為依據(jù)。

3.2 及時復(fù)水

對受到干旱脅迫的油茶進行復(fù)水處理，是常見的減輕干旱脅迫的應(yīng)對措施，研究表明：在脅迫初期復(fù)水處理，各項指標均能很快地恢復(fù)到正常水平，甚至超過正常水平;至脅迫中期則恢復(fù)較慢，但復(fù)水30d后亦能恢復(fù)至正常水平;若是到了脅迫晚期，復(fù)水30d后仍未能恢復(fù)至正常水平。左繼林通過在8～10月對油茶林的灌溉試驗發(fā)現(xiàn)，灌溉能夠有效提高油茶的含水率，較對照增加15%以上。因此，對于持續(xù)干旱的油茶苗應(yīng)該盡早澆水，以免造成嚴重傷害。

3.3 表層覆蓋

表層覆蓋能明顯抑制土壤的水分蒸發(fā)，左繼林等研究表明，覆膜與蓋草可以不同程度地提高油茶的葉綠素含量、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度等，進而有效緩解夏季高溫干旱脅迫對油茶林造成的不利影響。李婷等研究發(fā)現(xiàn)，林地覆蓋能顯著改善林地墑情，覆蓋處理后20cm土層土壤含水率比無覆蓋提高了8.4個百分點;稻草覆蓋處理的果徑、果高和果實體積的終值最大，分別是對照的108.5%、102.1%、120.1%，差異均達到極顯著水平;油茶單株產(chǎn)果數(shù)和單株產(chǎn)量最高的是稻草覆蓋處理，產(chǎn)量比對照高43.9%。在稻草、塑料薄膜、無紡布3種覆蓋材料中以稻草的抗旱效果最好。

3.4使用保水劑

保水劑是一種高分子聚合物，具有很強的吸水性和保水性，并且具有反復(fù)吸水的性能，在農(nóng)林業(yè)抗旱節(jié)水措施中表現(xiàn)出巨大的開發(fā)潛力和廣闊的應(yīng)用前景。李榮喜等比較了6種保水劑對土壤的保水效果，結(jié)果表明：添加不同類型的保水劑均能提高土壤含水率、苗木保存率，其中以保水劑、磷礦粉+尿素+保水劑兩處理的效果較好，這兩個處理的油茶葉片葉綠素含量分別比對照提高61.9%、71.78%。

3.5加強水肥管理

干旱脅迫對油茶生長造成的影響并不是單方面的，土壤養(yǎng)分狀況對油茶植株抵御干旱脅迫也有一定作用。研究表明，增施磷肥有利于提高植株對干旱脅迫的抗性，增施氮肥則有利于植株葉綠素保存。胡冬南等發(fā)現(xiàn)，水分不足時適當(dāng)增加氮肥，春梢呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，表明氮肥對春梢的生長存在一定的閾值效應(yīng);而水分不足時，增施磷肥可顯著促進春梢生長，表明磷肥有助于油茶抵御干旱脅迫的傷害。土壤的水肥狀況會通過影響植物的形態(tài)建成、根冠結(jié)構(gòu)，從而提高植株的水分利用效率，增加植株對干旱脅迫的抵御能力。

3.6接種微生物

許多植物內(nèi)生菌對提高植物抗旱性有顯著的影響，內(nèi)生菌通過改變滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性，使宿主植株更好地適應(yīng)干旱環(huán)境，已成為國內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注的熱點。木霉屬（Rrichoderma）是一類植物內(nèi)生共生菌，已廣泛在生產(chǎn)中作為種子處理劑，用于提高植物的產(chǎn)量和抗性。王東雪等研究發(fā)現(xiàn)，接種叢枝菌根能夠增加油茶葉片相對含水率，降低水分飽和虧，增強葉片細胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性，提高油茶可溶性糖含量，從而增強油茶對干旱的抗性?？梢?，接種內(nèi)生真菌可以作為提高油茶抗旱性的途徑之一，應(yīng)加強這方面的研究與應(yīng)用。

4研究展望

2008年1月14日召開的全國林業(yè)廳局長會議決定大力推進木本油料植物發(fā)展，特別是強調(diào)要集中力量提高油茶低產(chǎn)林產(chǎn)量，大大推動了油茶種植及產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，相關(guān)科學(xué)研究也得到了積極推進。同時，隨著全球氣候變化加劇，極端天氣情況更加頻繁發(fā)生，短期干旱的發(fā)生頻率也將增加，干旱對植物的影響已成為全球研究的熱點之一。當(dāng)前的研究主要集中在植物對干旱脅迫的響應(yīng)機制、干旱對生態(tài)系統(tǒng)的影響等方面。盡管油茶因其良好的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益，日益為社會所重視，但對其干旱脅迫的相關(guān)研究仍相對滯后，對其抗旱機理的了解也較少。每年的7月至9月上旬是油茶果實生長的關(guān)鍵時期，也是對土壤水分敏感的時期，這一時期溫度較高，如未降雨則極易造成干旱脅迫，此時應(yīng)積極關(guān)注農(nóng)業(yè)氣象預(yù)報等科技信息，以便及時做好油茶抗旱措施。切勿輕言“南方不缺水，油茶很耐旱。

茉莉酸甲酯是一種廣泛存在于高等植物體內(nèi)的生長調(diào)節(jié)劑，具有提高作物抗旱性的重要功能，在水稻、小麥等許多作物上已有應(yīng)用。干旱脅迫下，葉面噴施茉莉酸甲酯可提高茶樹葉綠體膜系結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，減少干旱脅迫對茶樹葉綠體超微結(jié)構(gòu)的損傷，從而提高茶樹的光合速率。內(nèi)生菌接種植物作為緩解干旱脅迫傷害的一種技術(shù)手段，在解決土壤缺水和植株恢復(fù)的問題上，具有非常廣闊的應(yīng)用前景。但目前關(guān)于油茶內(nèi)生菌、茉莉酸甲酯應(yīng)用等方面的研究還遠遠不夠，亟需開展相關(guān)研究。

有學(xué)者認為，土壤水分虧缺會引起植物的木質(zhì)部空穴和栓塞，導(dǎo)致植株水力導(dǎo)度降低、水分運輸困難，進而導(dǎo)致植株缺水，并對植株形態(tài)、生理產(chǎn)生影響。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對植株在逆境條件下的生長發(fā)育具有重要作用，可能與其對栓塞恢復(fù)具有正向作用有關(guān)。木質(zhì)部栓塞對土壤水分運輸具有重要影響，但不同植物中其作用方式有所不同，未來應(yīng)加強干旱脅迫對油茶栓塞形成及恢復(fù)機理的研究。

作物在干旱條件下，能夠通過基因調(diào)節(jié)生理活動和代謝途徑，維持一定的耐旱能力，以減少或修復(fù)干旱脅迫損傷，如rd29A基因在干旱誘導(dǎo)后表達量大大增加。目前，雖然在植物抗干旱相關(guān)基因的研究方面取得了一些進展，但大多集中于對少數(shù)植物的研究。盡管已有關(guān)于油茶轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究的相關(guān)報道，但關(guān)于干旱脅迫對特殊生理過程，如抽梢、花芽分化、油脂轉(zhuǎn)化等重要生長階段的相關(guān)研究仍屬空白，應(yīng)繼續(xù)開展相關(guān)研究。同時，土壤含水率對油茶的促生長作用并不是絕對的，適度干旱對許多油茶品種都表現(xiàn)出了促生長的作用，因而確定各品種的油茶最佳含水率對指導(dǎo)油茶造林及產(chǎn)業(yè)規(guī)劃具有重要意義。

當(dāng)前油茶干旱研究主要還停留在表觀、生理生化層面，研究個體大多是油茶苗木，對于油茶林的研究較少，尚未全面系統(tǒng)地分析干旱脅迫對油茶的危害及其對策，對其相關(guān)機理研究也比較薄弱，干旱脅迫下油茶的轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組的研究亟待深入，從分子水平上認識油茶抗旱機理，為培育高抗逆性的油茶品種提供理論和技術(shù)支持，實現(xiàn)基礎(chǔ)研究與科技成果轉(zhuǎn)化，全面推動油茶高質(zhì)量區(qū)域化發(fā)展。