童思遠，鐘圣赟，符 溶，符生波，陳國德

(1.海南省林業(yè)科學(xué)研究所，海南 ?？?571100；2.海南大學(xué)林學(xué)院、海南五指山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，海南 ?？?570228)

五指山是海南省森林生態(tài)系統(tǒng)的核心區(qū)，森林覆蓋率高達82.7%，其中次生林約占森林面積的57.19%[1]，且普遍處于次生演替的生態(tài)脆弱期。藤本植物是熱帶、亞熱帶森林的重要組分[2]，它們擁有發(fā)達的根系和維管系統(tǒng)，具有很強的適應(yīng)環(huán)境的脅迫能力，常覆蓋在寄主樹木上面，形成大面積鋪地式的單優(yōu)群落，通過攀援蓋幕作用殺死其它植物。藤本植物的過度干擾，再加上放牧等人為活動的影響，導(dǎo)致五指山市低海拔次生林群落的演替停滯不前，甚至還出現(xiàn)了逆向演替的現(xiàn)象。前人對藤本植物的研究主要集中在資源調(diào)查與應(yīng)用[3-4]以及木質(zhì)藤本對樹木及植物群落的影響[5-6]等方面，而關(guān)于藤本植物的生長類型及生態(tài)學(xué)特性研究少見報道。本研究通過調(diào)查五指山市低海拔次生林群落中的藤本種類、粗度、分布特征、攀爬狀況以及危害方式等，以期掌握該區(qū)域次生林群落中主要藤本植物的生長類型及其生態(tài)學(xué)特性，進而為促進該區(qū)域次生林群落的正向恢復(fù)演替提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省五指山市暢好鄉(xiāng)，樣地區(qū)域位置見圖1。暢好鄉(xiāng)屬熱帶氣候，氣候溫和，年均氣溫21 ℃，年均日照時間2000 h左右，年均降水量1700 mm，海拔310～470 m。土壤以砂質(zhì)紅壤為主，土地較為肥沃，生長著多片熱帶雨林，森林覆蓋率達82.7%。研究區(qū)物種多樣性豐富，植物區(qū)系地理成分復(fù)雜，科屬分布以熱帶分布為主，優(yōu)勢科為大戟科(Euphorbiaceae)、樟科(Lauraceae)、茜草科(Rubiaceae)、番荔枝科(Annonaceae)等，主要喬木植物為倒吊筆(Wrightiapubescens)、瓊欖(Gonocaryumlobbianum)、銀柴(Aporosadioica)、烏心楠(Phoebetavoyana)等。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)

楊小波等[8]將五指山海拔700 m以下的地段劃分為楓香次生林分布帶，在五指山市低海拔次生林群落內(nèi)選取藤本植物生長旺盛，且分布較為典型的山地陽坡，以坡底邊緣為起點，沿山體走向布設(shè)3條相互平行的樣線[7]，樣線與樣線間的間距約為30 m。同時，在每條樣線距坡底15 m處布設(shè)第1個5 m×5 m的小樣方，由下至上，樣方與樣方之間的間距依次為5、10、20、40 m，即小樣方距坡底的距離依次為15、25、40、65、110 m。每條樣線上各有5個5 m×5 m的小樣方，共計15個小樣方。研究區(qū)下坡位(距坡底0～30 m)的植物群系類型為貓尾木+粗糠柴群系；中坡位(距坡底40～70 m)的植物群系類型為西南貓尾木(Markhamiastipulata)+龍眼(Dimocarpuslongan)群系；上坡位(距坡底80～110 m)的植物群系類型為禾串樹(Brideliabalansae)+黃椿木姜子(Litseavariabilis)群系。由于本文僅選擇單一坡向的陽坡開展調(diào)查，加之點位布設(shè)的單向性和研究線位類型的單一性，故研究結(jié)果僅局限于五指山市低海拔次生林群落山地陽坡的特殊生境下。

2.2 藤本調(diào)查

調(diào)查于2018年雨季(7月下旬)進行，分為地上藤本植物調(diào)查和地面藤本植物調(diào)查兩部分。地面藤本植物調(diào)查：鑒定樣方內(nèi)每枝匍匐于地面的藤本植物種類，測定并記錄該藤本植物距根部30 cm處的莖粗及其在樣方內(nèi)長度后進行噴漆處理，避免重復(fù)；地上藤本植物調(diào)查：鑒定樣方內(nèi)每枝攀附于支持木上的藤本植物種類，測定并記錄該藤本距地面1.3 m處的莖粗、攀爬高度、攀爬方式以及宿主樹木的胸徑、樹高、冠幅。

野外調(diào)查中未能及時鑒定的藤本植物采集實物標(biāo)本或進行拍照處理，帶回實驗室鑒定。樣地調(diào)查時將藤本植物對樣方內(nèi)樹木的危害方式分為以下4種：蓋幕(藤本植物攀爬到樹冠層，對喬木具有遮陽、重壓等危害)、攀纏(依附喬木生長)、攀纏和蓋幕、暫無危害(未攀爬到樹木冠層且不依附喬木生長)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

藤本植物重要值計算公式[9]為：IV=RF+RA+RD，式中：IV為重要值；RF為相對頻度，指某種藤本植物頻度占全部藤本植物頻度總和的百分比；RA為相對優(yōu)勢度，指某種藤本植物個體體積之和占樣地全部藤本植物個體體積總和的百分比；RD為相對密度，指某種藤本植物的密度占全部藤本植物的密度百分比。

采用上限排外的方法，將藤本植物莖粗(D)劃分為3個徑級，依次為：D<0.5 cm、0.5 cm≤D<1 cm、D≥1 cm。

2.4 統(tǒng)計分析方法

采用Microsoft Excel 2016對數(shù)據(jù)進行初步統(tǒng)計分析，并利用SAS軟件對數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗(P<0.05)和多元線性相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 藤本植物的多樣性及其主要藤本植物

研究區(qū)次生林樣地內(nèi)藤本植物數(shù)量較多，共有藤本植物2146枝(包括分枝)，其中僅有19枝藤本植物未鑒定到種，約占藤本植物個體總數(shù)的1%；已鑒定的藤本植物合計2127枝，共31種19科25屬，詳見表1。由表1可知，研究區(qū)藤本植物19科中，2種及以下的小科有16科，占84.2%，單種科12科，占63.2%；含4種以上的科2科，占10.5%，其中蝶形花科4種，菝葜科4種，這2科所含種類僅占研究區(qū)藤本植物總物種數(shù)的25.8%，反映出該區(qū)域次生林藤本植物的多樣性相對集中于少種科、單種科中，大多數(shù)科屬單種科。含2屬以下的科占94.7%，含2屬以上的科有蝶形花科、菝葜科、防己科、桑科。

研究區(qū)次生林樣地重要值排前7名的藤本植物依次為金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車子、錫葉藤、盾鱗風(fēng)車子、小果微花藤、毛蔓豆，其中排名前6的藤本植物均為木質(zhì)藤本，僅毛蔓豆為草質(zhì)藤本(表2)。由表2可知，金鐘藤的重要值最大，葛雖然在個體數(shù)量上明顯多于金鐘藤，但因其相對優(yōu)勢度相對較小，其重要值排第二。同時，金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車子、錫葉藤4種木質(zhì)藤本(重要值>10)約占調(diào)查區(qū)藤本植物個體總數(shù)的81.55%。以上結(jié)果表明，研究區(qū)藤本植物以木質(zhì)藤本占有明顯優(yōu)勢，主要藤本植物為金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車子、錫葉藤等。

表1 次生林樣地藤本植物科、屬組成

表2 次生林樣地重要值排前7位的藤本植物

3.2 藤本植物的徑級分布

由圖2可知，次生林樣地中隨著藤本植物徑級的增大，藤本植物的數(shù)量明顯減少，且研究區(qū)地面藤本植物莖粗≥1 cm的個體總數(shù)顯著少于莖粗<0.5 cm的個體總數(shù)，各徑級地上藤本植物數(shù)量均少于地面藤本植物數(shù)量。研究區(qū)藤本植物的數(shù)量約為5.72枝·m-2，但該區(qū)域小徑級(D<0.5 cm)藤本數(shù)量較多，約占藤本植物個體總數(shù)的61.80%，莖粗≥1 cm的藤本植物相對較少，約占藤本植物個體總數(shù)的11.00%。由此可知，研究區(qū)藤本植物數(shù)量較多，以小徑級藤本植物占明顯優(yōu)勢。

3.3 藤本植物的分布特征

研究區(qū)主要藤本植物為金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車子、錫葉藤4種木質(zhì)藤本(重要值>10，見表2)。由圖3可知，隨距坡底距離的增加，金鐘藤的數(shù)量變化不大，分布相對均勻；葛隨距坡底距離的增加，其數(shù)量呈先增多后減少的變化趨勢，且距坡底40 m處樣方內(nèi)葛的數(shù)量與距坡底15 m、110 m處樣方內(nèi)葛的數(shù)量差異顯著(P<0.05)；欖形風(fēng)車子隨距坡底距離的增加，其數(shù)量呈逐漸減少的變化趨勢，且距坡底15 m處樣方內(nèi)欖形風(fēng)車子的數(shù)量與距坡底110 m處樣方內(nèi)欖形風(fēng)車子的數(shù)量差異顯著(P<0.05)；錫葉藤僅在距坡底110 m處樣方內(nèi)有分布，該處林分郁閉度較大，且恰好位于坡頂。

3.4 藤本植物的攀援狀況及其危害方式

次生林調(diào)查樣地中胸徑≥2 cm的樹木共86株，其中79株樹木上有藤本植物攀附。研究區(qū)樹木被藤本植物攀附的比例高達91.86%，被攀附樹木的最大胸徑為14.45 cm，最高樹高為13 m。由表3可知，隨著樹木徑級(2～12 cm)的增大，樹高的增加，樹木上攀附的藤本植物數(shù)量逐漸增多。將樹木胸徑、樹高和其自身被藤本攀援附的數(shù)量進行多元線性相關(guān)分析，偏相關(guān)相關(guān)性分析的結(jié)果(表4)顯示樹木胸徑與其自身被藤本攀附的數(shù)量呈極顯著正相關(guān)，樹木樹高與其自身被藤本攀附的數(shù)量無相關(guān)性。

研究區(qū)光照充足、雨量充沛、土壤較為肥沃，藤本植物生長旺盛。藤本植物的大量存在，會加劇該區(qū)域群落種間競爭，給樹木帶來諸多負面影響。由圖4可知，地上藤本植物對樹木的最主要危害方式為蓋幕(84.43%)、其次為攀纏(25.26%)，僅有較少部分藤本植物(6.75%)對樣地內(nèi)樹木暫無危害。

4 結(jié)論與討論

研究表明，五指山市低海拔次生林中陽坡藤本植物種類較為豐富，共有藤本植物31種，隸屬19科25屬，集中于少種科、單種科中，大多數(shù)科屬于單種科，這與蘭國玉等[10]的研究結(jié)果一致，反映出研究區(qū)藤本植物多樣性的來源。木質(zhì)藤本植物是森林，尤其是熱帶、亞熱帶森林中重要的植被和生態(tài)的組份[11]。研究區(qū)藤本植物以木質(zhì)藤本占明顯優(yōu)勢，主要藤本植物為金鐘藤、野葛、欖形風(fēng)車子、錫葉藤等。本研究表明，五指山市低海拔次生林中小徑階(D<0.5 cm)的藤本數(shù)量較多，且隨著藤本植物徑級的增大，藤本植物數(shù)量明顯減少，這與劉奇等[12]的研究結(jié)果基本一致。藤本植物的生長受支持木資源的限制，且支持木上攀附的藤本植物均來源于地面，故研究區(qū)各徑級藤本植物數(shù)量均表現(xiàn)為：地上藤本植物數(shù)量少于地面藤本植物數(shù)量。

表3 不同徑級樹木上攀附的藤本植物數(shù)量

表4 樹木胸徑、樹高與攀附藤本數(shù)量的相關(guān)性分析

*：*為P<0.05，**為P<0.01。

地形是影響植被分布格局和特征的重要因子之一，微地形不同，植物的分布和生長更新也有很大的差異。山地陽坡條件下，研究區(qū)主要藤本植物在垂直分布上呈現(xiàn)一定的規(guī)律性。從坡底(距坡底0～30 m)到坡頂(距坡底80～110 m)，金鐘藤數(shù)量變化不大，分布相對均勻；葛多分布于中坡位(距坡底40～70 m)，坡底和坡頂數(shù)量較少；欖形風(fēng)車子多分布于中下坡位，坡頂處無分布；而錫葉藤僅在坡頂處有分布。本研究中藤本植物的垂直分布特征，不僅受生長環(huán)境的影響，也與其自身的生態(tài)適應(yīng)性具有一定關(guān)系，這與馮有為等[13]的研究結(jié)果一致。

藤本植物對支持木的胸徑和高度有較強的選擇[14]，當(dāng)單棵樹被藤本植物纏繞后，往往會增加被其它藤本植物纏繞的可能性[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著支持木徑級(2～12 cm)的增大，高度的增加，支持木上攀附的藤本數(shù)量逐漸增多，且支持木胸徑大小與其自身被藤本植物攀附的數(shù)量存在極顯著的相關(guān)性。該研究結(jié)果與劉晉仙等[16]的研究結(jié)果較為一致，但本研究中隨著支持木徑級的增大，支持木上攀附的藤本植物數(shù)量并未呈現(xiàn)先增多后減少或先增多后趨于穩(wěn)定的變化情況。究其原因可能是由于研究區(qū)支持木胸徑普遍較小(研究區(qū)D<7 cm的樹木約占77.22%)，且枝下高相對較低，利于小徑級藤本植物的攀附生長。藤本植物對其他植物的危害，一般是通過枝條攀爬至其他植物冠層形成覆蓋層，使層下植物在缺少光照和物理重壓雙重脅迫下，出現(xiàn)生長抑制直至死亡[17]。本研究中藤本植物對支持木的最主要危害方式為蓋幕，其次為攀纏。這與蔡永立等[18]研究結(jié)果一致，藤本植物依賴支持木對其的支持，而減少了對自身主干和分枝支持結(jié)構(gòu)的投入，將大部分養(yǎng)分用于枝莖長度的生長和葉面積的擴大，因此，對支持木有快速覆蓋的能力。前人對藤本植物的危害研究[19]，多側(cè)重于木質(zhì)藤本對樹木的機械損傷和資源競爭，而忽略了其獨特的生物學(xué)特性。隨著全球氣候的變暖，研究區(qū)藤本植物對支持木的攀纏蓋幕作用或?qū)⒆兊糜訃乐亍?/p>

綜上可知，五指山市低海拔次生林中藤本植物種類較為豐富，且小徑級木質(zhì)藤本植物數(shù)量較多，而藤本植物獨特的生物學(xué)特性使其對次生林中大部分喬木植物都極具危害性，它們的大量存在可能會嚴重阻礙該區(qū)域次生林的正?；謴?fù)演替。