田傳遠(yuǎn), 夏珮倫, 張嘉榮, 于瑞海, 鄭小東, 顧忠旗, 黃 繼

疣荔枝螺(Kuster)人工繁育技術(shù)研究

田傳遠(yuǎn)1, 夏珮倫1, 張嘉榮1, 于瑞海1, 鄭小東1, 顧忠旗2, 黃 繼2

(1. 中國(guó)海洋大學(xué) 海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266003; 2. 嵊泗縣海洋科技研究所, 浙江 舟山 202450)

本實(shí)驗(yàn)開(kāi)展了疣荔枝螺(Kuster)室內(nèi)全人工繁育技術(shù)研究; 具體包括親螺人工促熟蓄養(yǎng)、卵囊采集、孵化、幼蟲(chóng)培育、變態(tài)和采苗等技術(shù)研究, 同時(shí), 還開(kāi)展了后期面盤(pán)幼蟲(chóng)對(duì)不同附著基的喜好選擇性實(shí)驗(yàn), 以及不同餌料和光照對(duì)幼蟲(chóng)附著的影響研究。研究表明: 雌螺分批產(chǎn)卵, 單個(gè)雌螺平均每次產(chǎn)出受精卵為61 750粒; 在水溫27~29℃時(shí), 面盤(pán)幼蟲(chóng)經(jīng)過(guò)20 d左右的生長(zhǎng)發(fā)育, 殼長(zhǎng)達(dá)到約600 μm, 此時(shí)開(kāi)始附著變態(tài), 由浮游生活轉(zhuǎn)變?yōu)榈讞? 附著后10 d左右變態(tài)為稚螺。后期面盤(pán)幼蟲(chóng)對(duì)附著基的選擇性實(shí)驗(yàn)表明, 固著牡蠣苗的櫛孔扇貝殼和附有底棲硅藻的波紋板, 是稚螺理想的附著基。不同餌料和光照對(duì)幼蟲(chóng)附著影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明: 在附著變態(tài)期間, 自然光照有利于幼蟲(chóng)附著變態(tài); 同時(shí), 連續(xù)投喂糠蝦肉糜可顯著提高幼蟲(chóng)變態(tài)率和稚螺成活率。本研究結(jié)果為今后疣荔枝螺產(chǎn)業(yè)化繁育提供了重要的理論和技術(shù)支持。

疣荔枝螺; 人工繁育; 生長(zhǎng); 附著基; 附著變態(tài)

中國(guó)是世界水產(chǎn)養(yǎng)殖第一大國(guó), 如今我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖量占世界水產(chǎn)養(yǎng)殖總量的80%, 其中海水養(yǎng)殖量約占我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖總量的四成, 而貝類養(yǎng)殖在海水養(yǎng)殖中占比最高。近年來(lái), 由于人們消費(fèi)水平的提高, 水產(chǎn)品的需求量也隨之上升, 許多野捕貝類的產(chǎn)量已經(jīng)無(wú)法滿足人們的需求。因此開(kāi)展養(yǎng)殖新品種人工繁育技術(shù)研究顯得尤為重要。中國(guó)也在這方面取得了不菲的成就, 先后成功突破了大竹蟶[1]()、管角螺()[2]等重要經(jīng)濟(jì)貝類的人工繁育技術(shù)。

疣荔枝螺(Kuster)隸屬腹足綱(Gastropoda)、新腹足目(Neogastropoda)、骨螺科(Muricidae), 為我國(guó)習(xí)見(jiàn)種, 中國(guó)沿海均有分布, 黃海、渤海數(shù)量較多。該種貝類生長(zhǎng)速度快; 肉略顯辣味, 俗稱“辣螺”。因其肉有“辣味”和特殊的口感, 加之營(yíng)養(yǎng)豐富, 廣受人們的喜愛(ài)。隨著人們對(duì)疣荔枝螺消費(fèi)量的增加, 采捕強(qiáng)度連年增強(qiáng), 致使疣荔枝螺資源量銳減, 目前已經(jīng)難以滿足市場(chǎng)的巨大需求, 價(jià)格也隨之飛漲。價(jià)格的攀升更刺激人們加大了捕撈強(qiáng)度, 使得疣荔枝螺資源呈現(xiàn)枯竭態(tài)勢(shì)。針對(duì)疣荔枝螺資源與市場(chǎng)需求間的矛盾, 為補(bǔ)充疣荔枝螺的苗種資源, 有必要開(kāi)展疣荔枝螺規(guī)?；斯し庇驮鲳B(yǎng)殖技術(shù)研究。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)疣荔枝螺的研究?jī)?nèi)容主要集中在其生態(tài)習(xí)性[3-4]、營(yíng)養(yǎng)藥用價(jià)值[5-6]、性畸變[7-8]和染色體分析[9]等方面, 未見(jiàn)有關(guān)苗種繁育方面的報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)主要開(kāi)展了疣荔枝螺室內(nèi)人工繁育方面的研究, 以期為疣荔枝螺資源修復(fù)及人工增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)化提供理論及技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)條件

實(shí)驗(yàn)在青島城陽(yáng)區(qū)一處貝類育苗車間進(jìn)行, 育苗池長(zhǎng)寬高為2 m×6 m×1 m。單胞藻餌料品種包括纖細(xì)角毛藻()、湛江等鞭金藻()、亞心形扁藻()、小球藻()和光合細(xì)菌等, 單胞藻餌料在水泥池和白色塑料桶內(nèi)培養(yǎng); 代用餌料包括鹽藻粉和螺旋藻粉。育苗用水經(jīng)沉淀池沉淀24 h后, 再通過(guò)砂濾池過(guò)濾2次后使用。充氣設(shè)施主要包括羅茨鼓風(fēng)機(jī)、送風(fēng)管、充氣軟管和氣石; 在培育池內(nèi)平均每2 m2布設(shè)一個(gè)氣石。室內(nèi)光照強(qiáng)度控制在1 000~1 500 lx, 培育用海水鹽度為30~33, 水溫為27~30 ℃, pH值為7.6~8.4。

1.2 親螺來(lái)源與運(yùn)輸

親螺于2017年7月采自青島和煙臺(tái)海區(qū), 共進(jìn)親螺20 kg; 其中, 10 kg親螺用于攝食喜好選擇實(shí)驗(yàn), 另10 kg親螺用于繁育實(shí)驗(yàn)。個(gè)體平均體重為10.1 g, 殼高38.28 mm, 殼寬21.33 mm。采用低溫干運(yùn)方法將親螺運(yùn)送到實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地。

1.3 親螺培育

1.3.1 親螺蓄養(yǎng)

親螺經(jīng)洗刷和消毒等處理后, 放入培育籃中, 在培育池中用砂濾海水進(jìn)行蓄養(yǎng)。

培育籃為自制的鏤空塑料籃, 形狀為長(zhǎng)方體, 長(zhǎng)寬高為30 cm×20 cm×10 cm, 培育籃六面開(kāi)有方形的小孔與外界相通, 小孔直徑小于螺體殼寬。培育籃通過(guò)吊繩懸吊在浮漂下方; 為保障水體環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定, 通過(guò)調(diào)整浮漂吊繩的長(zhǎng)度, 使培育籃懸掛于培育池的中間水層。

每籃放親螺1~2 kg, 約100~200只/籃。

每天16: 00投喂鮮活的菲律賓蛤仔()和四角蛤蜊()等活體貝類。投喂前, 先檢查殘餌情況, 清除攝食后殘留的貝殼及死亡的親螺。

在親螺蓄養(yǎng)期間, 培育池水深控制在80 cm左右。日換水量為池水的30%~40%, 每4 d換池一次。

1.3.2 親螺攝食喜好選擇實(shí)驗(yàn)

在親螺培育過(guò)程中, 開(kāi)展親螺對(duì)不同餌料種類的攝食喜好選擇實(shí)驗(yàn)。

餌料種類選取市面上常見(jiàn)的菲律賓蛤仔、四角蛤蜊、縊蟶()、中國(guó)蛤蜊()、文蛤()、長(zhǎng)牡蠣()和青蛤()等活體貝類。

實(shí)驗(yàn)親螺共10 kg。以上述活體貝類為餌料, 采取混合投喂的方式, 每種餌料的投喂量皆為150 g, 每次實(shí)驗(yàn)的時(shí)間為24 h, 重復(fù)3次。

每次實(shí)驗(yàn)于親螺連續(xù)攝食24 h后, 統(tǒng)計(jì)疣荔枝螺親螺攝食情況。分別稱量各種餌料投喂前的初始質(zhì)量、剩余質(zhì)量及死亡質(zhì)量, 三者差值即為親螺當(dāng)次實(shí)驗(yàn)的攝食質(zhì)量。其中, 剩余質(zhì)量為剩余活體餌料的整體質(zhì)量(包括貝殼質(zhì)量和軟體部質(zhì)量), 攝食質(zhì)量為被攝食個(gè)體的整體質(zhì)量, 死亡質(zhì)量為死亡個(gè)體的整體質(zhì)量。

實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次, 最后取3次的平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.4 親螺產(chǎn)卵與孵化

采集親螺卵囊的附著基為培育籃和籃內(nèi)放置的波紋板。在采集卵囊的過(guò)程中, 觀察卵囊的顏色; 定期取樣測(cè)量卵囊大小, 統(tǒng)計(jì)每個(gè)卵簇內(nèi)卵囊的數(shù)量, 觀察統(tǒng)計(jì)每個(gè)卵囊內(nèi)受精卵數(shù)量。

將附著有卵囊的培育籃和波紋板, 用砂濾海水沖洗干凈后, 移入孵化池中孵化。孵化期間, 保持孵化池水位在85~90 cm。每天換水1次, 換水量為水體的1/3。孵化用海水鹽度為30~33, 水溫為27~29℃。

1.5 幼蟲(chóng)培育與采苗

待卵囊孵化出足夠量的幼蟲(chóng)后, 將培育籃和波紋板轉(zhuǎn)移到新的孵化池繼續(xù)孵化。把孵化完畢的孵化池內(nèi)的幼蟲(chóng)進(jìn)行選優(yōu), 把選優(yōu)收集的幼蟲(chóng)放到培育池開(kāi)始幼蟲(chóng)培育。

幼蟲(chóng)培育密度控制在0.2~0.3個(gè)/mL。在培育期間, 每天換水2次, 每次換水1/3。

幼蟲(chóng)餌料種類為金藻、扁藻和光合細(xì)菌等生物餌料, 每天添加鹽藻粉和螺旋藻粉等代用餌料; 采取混合投喂的方式培育。

每天7: 00、15: 00和23: 00各投喂一次, 根據(jù)殘餌、水色及鏡檢幼蟲(chóng)腸胃內(nèi)含物多少進(jìn)行調(diào)整具體投喂量, 一般絕大多數(shù)的幼蟲(chóng)滿胃即可。

每天用顯微鏡觀察記錄幼蟲(chóng)生長(zhǎng)情況。

幼蟲(chóng)經(jīng)過(guò)12 d左右的生長(zhǎng), 幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)平均約600 μm, 有3/4發(fā)育至三螺層幼蟲(chóng)初期, 此時(shí)幼蟲(chóng)面盤(pán)持續(xù)增大并拉長(zhǎng)。17 d左右, 幼蟲(chóng)單個(gè)面盤(pán)長(zhǎng)度超過(guò)體寬, 并且出現(xiàn)親壁和上浮現(xiàn)象, 此時(shí)陸續(xù)開(kāi)始投放附著基。并開(kāi)展不同附著基附苗效果實(shí)驗(yàn)、不同餌料和光照對(duì)幼蟲(chóng)誘導(dǎo)附著變態(tài)作用的影響實(shí)驗(yàn)和不同餌料對(duì)幼蟲(chóng)變態(tài)的影響效果實(shí)驗(yàn)。

1.5.1 幼蟲(chóng)對(duì)附著基選擇及采苗效果實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)用附著基分為光板波紋板(指沒(méi)有附著任何生物和餌料的波紋板)、附著底棲硅藻的波紋板、光片櫛孔扇貝貝殼串(指貝殼未固著牡蠣苗)、固著有牡蠣苗的櫛孔扇貝貝殼串和固著有牡蠣苗的蝦夷扇貝貝殼串。以上各組實(shí)驗(yàn)的幼蟲(chóng)培育密度均為0.2個(gè)/mL。實(shí)驗(yàn)中, 觀察幼蟲(chóng)附著及采苗效果。

1.5.2 不同餌料和光照對(duì)幼蟲(chóng)誘導(dǎo)附著作用

實(shí)驗(yàn)容器為70 L的白色聚乙烯桶; 共分6個(gè)實(shí)驗(yàn)組, 每個(gè)實(shí)驗(yàn)組包含兩個(gè)平行組。實(shí)驗(yàn)材料選用的是即將變態(tài)的后期面盤(pán)幼蟲(chóng)。在不同光照條件下和投喂不同餌料情況下, 觀察比較72 h內(nèi)幼蟲(chóng)的附著變態(tài)率。對(duì)于強(qiáng)光照實(shí)驗(yàn)組, 光照晝夜變動(dòng)范圍為0~10 000 lx, 水溫平均為29.9℃; 在低光照實(shí)驗(yàn)組, 光照晝夜變化范圍為0~100 lx, 水溫平均為29.7℃。投喂的餌料分別為糠蝦和牡蠣肉榨取汁以及螺旋藻, 榨取汁和螺旋藻用300目篩絹過(guò)濾后投喂, 投喂1 h后換水80%, 然后各組均投入相同密度的金藻。每天早上8: 00和下午16: 00各投喂一次?？肺r和牡蠣肉的榨取汁系把糠蝦和牡蠣肉用攪拌機(jī)打碎后再經(jīng)300目篩絹過(guò)濾后制成。

1.5.3 不同餌料對(duì)幼蟲(chóng)變態(tài)的影響效果

實(shí)驗(yàn)材料選擇即將附著變態(tài)的后期面盤(pán)幼蟲(chóng), 殼高平均為650~700 μm。實(shí)驗(yàn)容器為70 L的聚乙烯白桶。幼蟲(chóng)密度平均為0.2個(gè)/mL。每種餌料設(shè)三個(gè)平行組, 共9桶。投喂的餌料分別為糠蝦和牡蠣榨取汁以及鮑魚(yú)微顆粒飼料, 榨取汁和鮑魚(yú)微顆粒飼料用200目篩絹過(guò)濾后投喂, 投喂1 h后換水80%, 然后各組均投入相同密度的金藻。每天早上8: 00和下午16: 00各投喂一次。觀察稚螺的變態(tài)率。

1.6 稚螺培育

投放附著基5~7 d后, 水體中的浮游幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)為匍匐生活; 在波紋板和貝殼上可以看到黑色稚螺, 此時(shí)進(jìn)入稚螺培育階段。

稚螺培育前期, 在稚螺個(gè)體小于1 mm時(shí), 每天換水2次, 每次換水1/2, 每隔3 d換池一次。稚螺采用鹽藻粉、蛋黃、糠蝦榨取汁和新鮮蛤蜊肉榨取汁等作為餌料, 進(jìn)行混合投喂。鹽藻粉和蛋黃使用200目篩絹過(guò)濾后投喂; 糠蝦和新鮮蛤蜊肉的榨取汁系把糠蝦和新鮮蛤蜊肉用攪拌機(jī)打碎后再經(jīng)200目篩絹過(guò)濾后制成。

當(dāng)稚螺生長(zhǎng)達(dá)到1 mm時(shí), 用軟毛刷將其輕輕從附著基上刷下, 池壁上的稚螺用水沖下后在排水口外用80目篩網(wǎng)收集, 將其轉(zhuǎn)移到鮑魚(yú)培育網(wǎng)箱內(nèi)培育。此時(shí), 每天將稚螺連同網(wǎng)箱倒入新的培育池。餌料為蛋黃、糠蝦和蛤蜊肉榨取汁。

2 結(jié)果與分析

2.1 親螺攝食喜好研究

親螺對(duì)縊蟶、菲律賓蛤蜊、四角蛤蜊、中國(guó)蛤蜊、文蛤、長(zhǎng)牡蠣和青蛤等貝類的喜好選擇結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 疣荔枝螺對(duì)七種貝類的攝食喜好選擇

由表1可以看出, 疣荔枝螺較為喜歡攝食縊蟶、四角蛤蜊和中國(guó)蛤蜊, 而對(duì)于菲律賓蛤仔、文蛤和長(zhǎng)牡蠣攝食較少, 青蛤則極少攝食。

2.2 親螺培育與產(chǎn)卵

經(jīng)觀察, 水溫在24℃及以上時(shí), 疣荔枝螺開(kāi)始大規(guī)模產(chǎn)卵。

在培育池內(nèi), 親螺交配后, 雌螺在附著基上產(chǎn)出淡黃色瓶狀卵囊, 多個(gè)卵囊聚成卵簇。卵囊長(zhǎng)4~8 mm, 直徑為0.5~1.5 mm。

產(chǎn)卵過(guò)程中每個(gè)卵簇所含卵囊數(shù)目不同, 一個(gè)卵簇所含卵囊數(shù)最少為72個(gè), 最多為538個(gè), 平均每個(gè)卵簇有250個(gè)卵囊。每個(gè)卵囊的平均重量約為9.7 mg。

不同長(zhǎng)度卵囊的懷卵量差異較大(具體見(jiàn)表2)。卵囊懷卵量總體趨勢(shì)為: 卵囊越長(zhǎng), 其懷卵量越大。每個(gè)卵囊所含受精卵數(shù)最少為133粒, 最多為401粒,平均每個(gè)卵囊含有247粒受精卵, 每個(gè)親螺平均每次產(chǎn)卵量為61 750粒。

表2 疣荔枝螺不同大小卵囊的受精卵數(shù)量

卵囊從產(chǎn)出到孵化, 其顏色由淡黃色逐漸變?yōu)楹谏Ｔ?7℃水溫下, 卵囊經(jīng)過(guò)13 d左右孵出面盤(pán)幼蟲(chóng), 面盤(pán)幼蟲(chóng)在水中營(yíng)浮游生活。至此, 進(jìn)入幼蟲(chóng)培育階段。

2.3 疣荔枝螺個(gè)體發(fā)育過(guò)程

幼蟲(chóng)從卵囊出膜后, 營(yíng)浮游生活; 此后, 主要經(jīng)歷初期面盤(pán)幼蟲(chóng)、中期面盤(pán)幼蟲(chóng)、后期面盤(pán)幼蟲(chóng)和變態(tài)幼蟲(chóng)這四個(gè)時(shí)期。見(jiàn)表3。

由表3可知, 浮游幼蟲(chóng)在水溫27~28℃條件下, 浮游期為15~20 d, 變態(tài)期為10~15 d。附著后的疣荔枝螺稚螺有3個(gè)螺層, 剛完成變態(tài)稚螺的殼高約為1 000 μm。此時(shí), 稚螺習(xí)性與成螺完全一致, 營(yíng)底棲生活, 為肉食性螺類。

疣荔枝螺胚胎及幼蟲(chóng)和稚螺發(fā)育全過(guò)程見(jiàn)圖1。

表3 疣荔枝螺幼蟲(chóng)發(fā)育情況(27~28℃)

圖1 疣荔枝螺卵、胚胎和幼蟲(chóng)的形態(tài)

注: a. 卵囊; b. 受精卵; c. 排出極體; d. 胚盤(pán)形成; e. 2細(xì)胞期; f. 4細(xì)胞期; g. 8細(xì)胞期; h. 16細(xì)胞期; i. 32細(xì)胞期; j. 多細(xì)胞期; k. 囊胚期; l. 原腸期; m~n. 膜內(nèi)擔(dān)輪幼蟲(chóng)期; o~q. 膜內(nèi)面盤(pán)幼蟲(chóng); r. 孵出幼蟲(chóng)后的卵囊; s. 前期面盤(pán)幼蟲(chóng); t. 后期面盤(pán)幼蟲(chóng); u. 后期面盤(pán)幼蟲(chóng)(變態(tài)期幼蟲(chóng)) v. 稚螺

2.4 幼蟲(chóng)生長(zhǎng)情況

疣荔枝螺浮游時(shí)期幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)生長(zhǎng)情況見(jiàn)圖2。從圖2可知, 幼蟲(chóng)在第1~5 d時(shí)生長(zhǎng)緩慢; 但隨后第6 d開(kāi)始, 幼蟲(chóng)生長(zhǎng)進(jìn)入快速生長(zhǎng)期, 并一直持續(xù)到第20 d。在整個(gè)幼蟲(chóng)浮游時(shí)期, 殼長(zhǎng)平均每天生長(zhǎng)16.35 μm, 其中在1螺層生長(zhǎng)到2螺層期間殼長(zhǎng)生長(zhǎng)最慢, 平均每天生長(zhǎng)6.67 μm; 2螺層后期生長(zhǎng)速度最快, 平均每天生長(zhǎng)33.67 μm。

圖2 浮游期幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)生長(zhǎng)(27~28℃)

2.5 幼蟲(chóng)對(duì)附著基選擇及采苗效果

幼蟲(chóng)對(duì)附著基選擇及采苗效果實(shí)驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表4。

表 4 不同附著基采苗效果比較

由表4可以看出, 固著底棲硅藻的波紋板采苗率最高, 為28%; 其次是固著有牡蠣苗的櫛孔扇貝貝殼串, 為25%; 光片櫛孔扇貝貝殼串采苗效果最差。

2.6 不同餌料和光照對(duì)幼蟲(chóng)誘導(dǎo)附著作用

不同餌料和光照對(duì)幼蟲(chóng)誘導(dǎo)附著作用實(shí)驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表5。

表5 不同餌料及光照對(duì)幼蟲(chóng)72 h內(nèi)附著變態(tài)影響

由表5可見(jiàn), 在強(qiáng)光照環(huán)境下, 同時(shí)間段幼蟲(chóng)的整體附著率好于低光照環(huán)境。在強(qiáng)光照和低光照環(huán)境下, 三種餌料對(duì)于幼蟲(chóng)誘導(dǎo)附著效果的順序一致, 皆為糠蝦榨取汁>牡蠣肉榨取汁>螺旋藻。各組幼蟲(chóng)存活率均大于95%。

由于螺旋藻對(duì)幼蟲(chóng)誘導(dǎo)附著變態(tài)的效果較差, 因此, 在后續(xù)的相關(guān)實(shí)驗(yàn)中, 不再使用螺旋藻, 而改用鮑魚(yú)微顆粒飼料(30~40 μm球狀顆粒飼料)。

2.7 不同餌料對(duì)幼蟲(chóng)變態(tài)率的影響效果

在強(qiáng)光照條件下, 開(kāi)展不同餌料對(duì)幼蟲(chóng)變態(tài)影響效果實(shí)驗(yàn)。結(jié)果見(jiàn)表6。

由表6可知, 實(shí)驗(yàn)選取的三種餌料對(duì)疣荔枝螺幼蟲(chóng)變態(tài)率作用從大到小的順序依次為: 鮑魚(yú)微顆粒飼料、糠蝦榨取汁和牡蠣肉榨取汁。

表6 不同餌料投喂下稚螺率

2.8 人工育苗情況

2017年, 實(shí)驗(yàn)育苗水體為72 m3, 共孵化初期面盤(pán)幼蟲(chóng)2 470萬(wàn)只, 后期面盤(pán)幼蟲(chóng)988萬(wàn)只, 培育出殼高1 mm以上大小的稚螺約140萬(wàn)只。

3 討論

3.1 疣荔枝螺繁殖力

繁殖力是表示動(dòng)物生殖機(jī)能的強(qiáng)弱和生育后代的能力, 亦稱生殖力; 由一系列生理現(xiàn)象和許多性能指標(biāo)構(gòu)成, 其中排卵量是很重要的一個(gè)指標(biāo)[10]。魏利平[11]{魏利平, 1999 #66;魏利平, 1999 #66}等報(bào)道脈紅螺平均每個(gè)卵囊長(zhǎng)度為18 mm, 其所含受精卵數(shù)量平均為1 149粒, 每個(gè)親螺每次產(chǎn)卵量約為75.4萬(wàn)粒, 卵囊內(nèi)所含受精卵數(shù)目與卵囊長(zhǎng)度有很大差異。相比較而言, 疣荔枝螺個(gè)體比脈紅螺小許多, 卵囊較小, 卵囊平均長(zhǎng)度為5.95 mm, 每只親螺每次懷卵量為6萬(wàn)余粒。由此推測(cè), 親螺卵囊長(zhǎng)度和懷卵量與個(gè)體大小存在一定關(guān)系, 而且, 親螺個(gè)體越大, 產(chǎn)出的卵囊越長(zhǎng), 懷卵量越高。

3.2 疣荔枝螺幼蟲(chóng)生長(zhǎng)速度

疣荔枝螺面盤(pán)幼蟲(chóng)剛從卵囊孵出后, 殼長(zhǎng)為300 μm左右, 與已有報(bào)道的脈紅螺()[12]和瘤荔枝螺()[13]相似, 但是三者之間在變態(tài)幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)及剛完成變態(tài)的稚螺的殼長(zhǎng)差異明顯。疣荔枝螺幼蟲(chóng)變態(tài)時(shí)殼長(zhǎng)最小, 約為600 μm; 瘤荔枝螺的較大, 約為900 μm; 脈紅螺變態(tài)幼蟲(chóng)的殼長(zhǎng)最大, 約為1 200 μm。這表明幼蟲(chóng)變態(tài)時(shí)的大小可能與成螺大小間具有一定的關(guān)系; 對(duì)于成螺較大的品種, 幼蟲(chóng)變態(tài)時(shí)殼長(zhǎng)較大。但這種關(guān)系對(duì)方斑東風(fēng)螺()[14]來(lái)說(shuō)則剛好相反, 即剛孵出幼蟲(chóng)的殼長(zhǎng)及變態(tài)幼蟲(chóng)的殼長(zhǎng)均大于脈紅螺, 但方斑東風(fēng)螺的成螺個(gè)體遠(yuǎn)小于脈紅螺。關(guān)于幼蟲(chóng)變態(tài)時(shí)的大小與成螺大小間是否具有相關(guān)關(guān)系, 有待進(jìn)一步研究。

疣荔枝螺浮游幼蟲(chóng)在27~29 ℃水溫條件下, 殼長(zhǎng)日生長(zhǎng)約為16 μm, 約浮游生活20 d后開(kāi)始附著變態(tài), 比瘤荔枝螺和脈紅螺都要快, 這可能與培育條件和種間差異存在一定關(guān)系。

從圖2看出, 20 d后幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)的測(cè)量結(jié)果變小; 其原因可能由于此時(shí)絕大部分較大個(gè)體幼蟲(chóng)已經(jīng)附著到附著基上, 取樣測(cè)量的樣本主要為生長(zhǎng)較慢個(gè)體所致。

3.3 疣荔枝螺變態(tài)期幼蟲(chóng)對(duì)附著基的選擇性

實(shí)驗(yàn)表明, 疣荔枝螺變態(tài)期幼蟲(chóng)對(duì)附著基的選擇具有明顯的傾向性; 附有底棲硅藻的波紋板和固著有牡蠣苗的櫛孔扇貝殼上附著的幼蟲(chóng)數(shù)量明顯多于其他附著基。劉曉赫等[15]在研究脈紅螺室內(nèi)人工育苗技術(shù)時(shí), 同樣發(fā)現(xiàn)附著底棲硅藻的波紋板采苗效果明顯好于普通波紋板。這可能是由于附著基上的餌料對(duì)幼蟲(chóng)附著具有一定的誘導(dǎo)作用。

除了餌料因素以外, 附著基的材質(zhì)和附著基形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)采苗效果可能也有一定的影響。陳堅(jiān)等[16]在青蛤人工育苗附著基的選擇中發(fā)現(xiàn)黃沙、海泥和水泥墻壁這三者中海泥更適合青蛤附著; 沈永龍等[17]在研究不同孵化方式、培育密度和附著基對(duì)瘤背石磺()人工繁育的影響時(shí), 指出大孔徑的海綿組的幼蟲(chóng)附著效果和存活率高于小孔徑海綿組。

因此, 在疣荔枝螺苗種培育過(guò)程中, 選擇合適的附著基是提高稚螺產(chǎn)量的重要措施。而且, 對(duì)于特定的附著基, 其上提前采集底棲硅藻或固著一定數(shù)量的牡蠣苗, 對(duì)于提高稚螺附著量以及滿足變態(tài)稚螺的攝食具有重要意義。

3.4 光照環(huán)境及餌料種類對(duì)幼蟲(chóng)變態(tài)影響

在水產(chǎn)動(dòng)物育苗過(guò)程中, 光照條件[18-19]和餌料種類[20-21]是生產(chǎn)的重要管理環(huán)節(jié)。在本實(shí)驗(yàn)中, 相同餌料條件下, 強(qiáng)光照條件的幼蟲(chóng)附著率和變態(tài)率都明顯高于低光照條件的情況; 相同光照條件下, 糠蝦碎屑對(duì)幼蟲(chóng)附著變態(tài)效果較好。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與方斑東風(fēng)螺的類似研究結(jié)果相似, 如魏永杰等[22]發(fā)現(xiàn)在0~10 000 lx光照強(qiáng)度范圍內(nèi), 方斑東風(fēng)螺幼體攝食率隨光照強(qiáng)度增強(qiáng)而升高。但本實(shí)驗(yàn)有關(guān)光照條件對(duì)幼蟲(chóng)變態(tài)影響的結(jié)果與有些貝類苗種繁育的研究結(jié)果存在一定差異, 如勞贊等[23]研究珠母貝人工繁育優(yōu)化技術(shù)時(shí)指出, 強(qiáng)光不利于幼蟲(chóng)的變態(tài)和稚貝的存活; 嚴(yán)正凜[24]在研究光照強(qiáng)度對(duì)九孔鮑()幼蟲(chóng)及幼鮑生長(zhǎng)存活的影響時(shí)發(fā)現(xiàn), 高溫長(zhǎng)光照下, 光照強(qiáng)度高時(shí)幼鮑存活率顯著下降; 繆志前等[25]發(fā)現(xiàn)縊蟶稚貝生長(zhǎng)過(guò)程中最適的光照強(qiáng)度為380±145 lx, 高于或低于此光照范圍, 稚貝生長(zhǎng)都會(huì)受到抑制。這些差異可能是由于種間差異造成的, 有待進(jìn)一步研究。

在投喂不同餌料情況下, 疣荔枝螺幼蟲(chóng)變態(tài)率有明顯的差異。與投喂糠蝦和牡蠣肉相比, 投喂螺旋藻餌料時(shí)幼蟲(chóng)的變態(tài)率較低; 這可能是由于動(dòng)物性蛋白在幼蟲(chóng)的變態(tài)生長(zhǎng)過(guò)程中具有不可或缺的作用。脈紅螺同樣具有食性轉(zhuǎn)換特征, 楊智鵬等[26]認(rèn)為在變態(tài)期間適當(dāng)?shù)耐段挂恍﹦?dòng)物性餌料可以幫助幼蟲(chóng)更好的變態(tài)。在餌料對(duì)稚螺變態(tài)作用實(shí)驗(yàn)中, 投喂鮑魚(yú)微顆粒飼料時(shí)成螺率最高。可能由于該商品飼料中含有魚(yú)粉和誘食劑成分, 且營(yíng)養(yǎng)成分比單一餌料更加均衡。因此, 在疣荔枝螺苗種培育過(guò)程中, 可以采用混合投喂的方式, 豐富和強(qiáng)化幼蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng), 對(duì)提高幼蟲(chóng)變態(tài)率和稚螺成活率具有重要意義。

此外, 餌料蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)、形態(tài)和物理特性等可能與肉食性螺類的消化率存在一定關(guān)系?？虏艧ǖ萚27]研究發(fā)現(xiàn), 波部東風(fēng)螺()對(duì)于菲律賓蛤仔肉、羅非魚(yú)肉、槍烏賊肉等5種餌料的蛋白消化率較高, 而對(duì)蝦肉蛋白消化率低。在生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn), 疣荔枝螺對(duì)于動(dòng)物性餌料的攝入具有較強(qiáng)的選擇性, 其主要攝食種類為甲殼類和貝類; 其原因可能跟這些餌料對(duì)疣荔枝螺具有較好的誘食性有關(guān)。有關(guān)疣荔枝螺對(duì)甲殼類和貝類蛋白的消化率有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)研究了室內(nèi)條件下疣荔枝螺的人工繁育技術(shù), 獲得了疣荔枝螺繁殖生物學(xué)等方面研究結(jié)果, 探明了幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律, 開(kāi)展了幼蟲(chóng)可口餌料的研究, 解決了稚螺食性轉(zhuǎn)化的技術(shù)瓶頸, 篩選出稚螺的適口餌料。期望本研究結(jié)果為今后疣荔枝螺規(guī)?；庇峁┲匾睦碚摵图夹g(shù)支持。

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Study on artificial breeding technique ofKuster

TIAN Chuan-yuan1, XIA Pei-lun1, ZHANG Jia-rong1, YU Rui-hai1, ZHENG Xiao-dong1, GU Zhong-qi2, HUANG Ji2

(1. Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China; 2. Zhejiang Shengsi Institute of Marine Science and Technology, Zhoushan 202450, China)

This research studied the indoor artificial seedling technology ofKuster, including artificial ripening, oocyst collection, hatching, larval cultivation, metamorphosis, and seedling collection. Experiments were conducted on the preference and selectivity of veliger larvae to different attachment bases in late stages, and the effects of different feeds and lights on larval attachment. The results showed that female snails lay eggs in batches, and a single female snail produced 61750 fertilized eggs on average each time. At a water temperature of 27 to 29 ℃, after about 20-day growth and development the shells of the veliger larvae reached about 600 μm in length. At this time, attachment metamorphosis occurred and snails changed from planktonic life to benthic life. Metamorphosis into juveniles occurred about 10 days after attachment. Experiments showed that Chlamys Farreri shells with oyster seedlings and corrugated plate with benthic diatoms were ideal attachment substrates for juvenile snails. Results of an experiment on the effects of different feeds and light intensities on the larval attachment showed that during the attachment metamorphism, natural light was conducive to the larval attachment metamorphosis; and continuous feeding of mycelium minced meat can significantly increase the larval metamorphosis rate and juvenile snail survival rate. The results of this study provide important theoretical and technical support for the industrial breeding ofKuster.

Kuster; artificial breeding; growth; attachment material; metamorphosis

Feb. 25, 2020

S968.31

A

1000-3096(2020)06-0122-09

10.11759/hykx20200225002

2020-02-25;

2020-03-14

山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017GHY15104)資助

[Supported by the Key Research and Development Program of Shandong Province, No. 2017GHY15104]]

田傳遠(yuǎn)(1966-), 男, 高級(jí)工程師, E-mail: cytian66@ouc.edu.cn

(本文編輯: 楊 悅)