蘿卜種質(zhì)資源抽薹性狀鑒定及評(píng)價(jià)

徐文玲　劉賢嫻　劉辰　付衛(wèi)民　王淑芬

摘要：為篩選耐抽薹蘿卜種質(zhì)，豐富我國(guó)耐抽薹蘿卜資源，本研究對(duì)105份不同類型的蘿卜種質(zhì)進(jìn)行人工春化室內(nèi)抽薹鑒定和春季大田分期播種抽薹鑒定。結(jié)果表明，國(guó)內(nèi)紅皮白肉蘿卜資源中有耐抽薹種質(zhì);在春化過(guò)程中對(duì)日照、溫度敏感的種質(zhì)，兩種抽薹鑒定方法所得結(jié)果存在差異;雜交、回交等育種措施對(duì)耐抽薹特性變化有影響。

關(guān)鍵詞：蘿卜種質(zhì);耐抽薹;鑒定;評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S631.102.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2020）05-0001-07

Abstract In order to screen and enrich late-bolting radish germplasms， the bolting character of 105 radish germplasms were identified by both artificial and field vernalization. The results showed that for Chinese germplasms， late-bolting character could be found only in the materials with red skin and white flesh. The results of the two identification methods were different in germplasms sensitive to sunlight and temperature during vernalization. Breeding methods like hybridization and backcross also influenced bolting character.

Keywords Radish germplasm; Late-bolting character; Identification; Evaluation

根據(jù)品種間春化特性的差異，我國(guó)蘿卜種質(zhì)資源可分為四大系統(tǒng)：春性系統(tǒng)、弱冬性系統(tǒng)、冬性系統(tǒng)和強(qiáng)冬性系統(tǒng)[1，2]。前三種系統(tǒng)主要以秋蘿卜為主，類型豐富，資源眾多，其中也有部分適合早春栽培的較耐抽薹蘿卜資源，但主要以水蘿卜為主。強(qiáng)冬性系統(tǒng)中的蘿卜耐抽薹性狀好，但種質(zhì)資源少、類型單一，主要是南方種植的上海黑葉頭、武漢春不老等圓白蘿卜類型，以及青藏高原地區(qū)的拉薩冬蘿卜。受消費(fèi)習(xí)慣和耐抽薹性狀的限制，這些蘿卜資源僅適合當(dāng)?shù)胤N植，無(wú)法滿足當(dāng)前春蘿卜生產(chǎn)需求。近年來(lái)，我國(guó)先后引進(jìn)一批日、韓耐抽薹春蘿卜，這在一定程度上緩解了生產(chǎn)中耐抽薹品種缺乏的現(xiàn)狀。但引進(jìn)類型皆為大根白蘿卜，較為單一，無(wú)法滿足品種多樣化的生產(chǎn)需求，并且存在特殊年份不適應(yīng)的問(wèn)題，易出現(xiàn)毀滅性災(zāi)害[3]。因此，將引進(jìn)的耐抽薹資源與我國(guó)現(xiàn)有蘿卜資源相結(jié)合，進(jìn)行耐抽薹性狀轉(zhuǎn)育，并通過(guò)定向選擇進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新，才能有效解決春蘿卜育種和生產(chǎn)問(wèn)題。

研究表明，雜種后代的早抽薹性對(duì)晚抽薹性為顯性[4-7]。因此耐抽薹育種過(guò)程中，明確育種材料的抽薹特性非常重要。為明確現(xiàn)有蘿卜種質(zhì)資源的抽薹特性以及在雜交、回交轉(zhuǎn)育過(guò)程中的抽薹特性變化，本研究選用105份蘿卜種質(zhì)，包括不同類型的品種、品系、轉(zhuǎn)育材料，以及同一育種材料的不同雜交組合、同一種質(zhì)的不同株系，利用人工春化室內(nèi)鑒定和春季田間鑒定兩種方法鑒定其抽薹性狀，并對(duì)育種過(guò)程中不同種質(zhì)資源的利用進(jìn)行分析，以期為篩選潛在的耐抽薹種質(zhì)、加速育成耐抽薹春蘿卜新品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所蘿卜課題組選育的蘿卜育種材料和引自國(guó)內(nèi)外的蘿卜種質(zhì)資源，詳見(jiàn)表1、2、3。

1.2 抽薹性狀鑒定方法

1.2.1 人工春化室內(nèi)抽薹鑒定2018年10—11月，將蘿卜種子置于28℃條件下催芽1天，至90%以上種子萌芽后人工春化，即4℃處理20天[8]，然后播于營(yíng)養(yǎng)缽中。于15～25℃、每天光照16 h、6 000～8 000 lx條件下培養(yǎng)35天后逐株調(diào)查抽薹情況，調(diào)查時(shí)間為30天[9]。

1.2.2 田間分期播種抽薹鑒定將蘿卜種子分期播種于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所試驗(yàn)基地。其中，2019年3月16日播種批于5月20日調(diào)查抽薹情況，3月28日播種批于5月30日調(diào)查抽薹情況。小區(qū)面積2 m2，重復(fù)3次。

1.3 抽薹分級(jí)方法、抽薹標(biāo)準(zhǔn)及抽薹率

不同文獻(xiàn)報(bào)道的蘿卜抽薹分級(jí)方法不同，未有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)[8-10]。本研究中室內(nèi)光照強(qiáng)度顯著弱于春季大田，因此將人工春化室內(nèi)（以下簡(jiǎn)稱室內(nèi)）抽薹鑒定與田間分期播種抽薹鑒定結(jié)果相結(jié)合，以田間抽薹鑒定結(jié)果為主，將抽薹性狀劃分為五級(jí)：極耐抽薹、中耐抽薹、耐抽薹、早抽薹、極早抽薹。其中，極耐抽薹：室內(nèi)抽薹鑒定與田間分期播種抽薹鑒定植株均不抽薹;中耐抽薹：田間分期播種抽薹鑒定植株均不抽薹，室內(nèi)抽薹鑒定植株部分抽薹;耐抽薹：田間3月28日播種抽薹批鑒定植株未抽薹，室內(nèi)抽薹鑒定與田間3月16日播種批抽薹鑒定植株部分抽薹;早抽薹：室內(nèi)抽薹鑒定與田間分期播種抽薹鑒定植株均有抽薹，其中田間3月28日播種批植株抽薹時(shí)間均在5月10日以后，且抽薹率低于50%;極早抽薹：田間3月28日播種批抽薹鑒定植株有50%以上抽薹。

抽薹標(biāo)準(zhǔn)：蘿卜植株生長(zhǎng)點(diǎn)肉眼可見(jiàn)花蕾視為抽薹。

抽薹率（%）=抽薹株數(shù)/總株數(shù)×100。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 耐抽薹性狀優(yōu)異蘿卜種質(zhì)的鑒定與評(píng)價(jià)

由表4可以看出，本試驗(yàn)篩選得到22份耐抽薹性狀優(yōu)異的蘿卜種質(zhì)，占鑒定資源總數(shù)的20.95%。其中極耐抽薹種質(zhì)5份，可以作為選育冬春設(shè)施和早春栽培新品種的育種材料;中耐抽薹種質(zhì)5份，可作為選育早春新品種的育種材料;耐抽薹種質(zhì)12份，可以作為選育晚春耐抽薹新品種的育種材料。極耐抽薹和中耐抽薹種質(zhì)皆為白皮白肉蘿卜，耐抽薹蘿卜中有4份為紅皮白肉蘿卜，其余皆為白皮白肉蘿卜。5份極耐抽薹種質(zhì)均來(lái)源于日、韓，中耐抽薹種質(zhì)大部分來(lái)源于韓國(guó)，僅西星白玉春來(lái)源于山東，但也是由韓國(guó)白玉春選育而來(lái)。因此，我國(guó)缺乏極耐抽薹和中耐抽薹蘿卜種質(zhì)，但有少量耐抽薹種質(zhì)。

2.2 不耐抽薹（早抽薹、極早抽薹）蘿卜種質(zhì)的鑒定與評(píng)價(jià)

本試驗(yàn)中，不耐抽薹蘿卜種質(zhì)共83份，占鑒定資源總數(shù)的79.05%。

由表5可以看出，早抽薹種質(zhì)有21份，占鑒定資源總數(shù)的20.00%，大部分為國(guó)內(nèi)秋蘿卜。這些種質(zhì)在室內(nèi)鑒定和田間分期播種抽薹鑒定中均發(fā)生不同程度的單株抽薹，但田間3月28日播種批植株的抽薹率較低、抽薹時(shí)間較晚，它們均在5月10日以后抽薹，個(gè)別材料在5月20日以后，因而對(duì)商品率影響較小，可通過(guò)連續(xù)耐抽薹定向選擇后作為選育晚春栽培新品種的育種材料。

由表6可以看出，極早抽薹種質(zhì)有62份，占鑒定種質(zhì)總數(shù)的59.05%。其中田間3月28日播種批中有33份種質(zhì)的所有單株均抽薹，且抽薹時(shí)間早，多數(shù)在5月10日前，最后一次調(diào)查時(shí)大部分資源已經(jīng)開(kāi)花，失去商品價(jià)值。因此很難從該類資源中篩選出耐抽薹的育種材料。

綠蘿卜中除黃綠皮的9號(hào)、11號(hào)鑒定為早抽薹，其余綠蘿卜、所有的心里美種質(zhì)均極早抽薹（表5、表6）。因此，綠蘿卜和心里美蘿卜缺乏耐抽薹資源，若要從中培育耐抽薹品種，必須采取育種措施，才能達(dá)到創(chuàng)新耐抽薹種質(zhì)的目的。

2.3 耐抽薹綠皮綠肉蘿卜種質(zhì)的鑒定

本試驗(yàn)均未在綠蘿卜及心里美蘿卜種質(zhì)中發(fā)現(xiàn)耐抽薹資源，但有5份綠蘿卜種質(zhì)在田間3月28日播種批抽薹鑒定中，抽薹率在60%以下，尤其是9號(hào)（不育系）和11號(hào)（保持系）的抽薹率均不到20%（表7）。其中，9號(hào)5月22日才抽薹，直到收獲也未有開(kāi)花株，薹高在5 cm以下。如果對(duì)這些種質(zhì)進(jìn)行耐抽薹性定向選擇，或者通過(guò)與耐抽薹材料雜交再回交，有望篩選出耐抽薹的育種材料。

2.4 室內(nèi)抽薹鑒定與田間分期播種抽薹鑒定結(jié)果的差異

本試驗(yàn)中，5份極耐抽薹和22份極早抽薹種質(zhì)的室內(nèi)抽薹鑒定和大田分期播種抽薹鑒定結(jié)果一致。前者在春化過(guò)程中對(duì)于光照和溫度的敏感度低，很難達(dá)到春化通過(guò)條件，不能抽薹開(kāi)花;后者正好相反，極易滿足春化條件而抽薹開(kāi)花。

理論上，田間播種鑒定中3月16日播種批在生長(zhǎng)過(guò)程中感受低溫時(shí)間長(zhǎng)，易通過(guò)春化，因此抽薹率應(yīng)不低于3月28日播種批。余下的78份種質(zhì)中，除了3、6、7、58號(hào)這4份種質(zhì)外，其余的74份種質(zhì)符合該規(guī)律（67號(hào)和85號(hào)兩者的抽薹率之差低于1個(gè)百分點(diǎn)，因此按照抽薹率相等統(tǒng)計(jì)）。根據(jù)室內(nèi)抽薹鑒定與田間分期播種抽薹鑒定所處環(huán)境的差異，把這74份種質(zhì)分為5大類。

第一類共14份種質(zhì)（1、12、14、27、32、35、36、37、49、54、62、68、69、72號(hào)），該類種質(zhì)的室內(nèi)抽薹鑒定抽薹率明顯低于田間分期播種抽薹鑒定。根據(jù)室內(nèi)和田間條件的差異，推測(cè)該類材料抽薹開(kāi)花條件除滿足低溫積累要求外，還需較強(qiáng)的光照強(qiáng)度。

第二類共14份種質(zhì)（10、11、67、73、78、82、84、85、86、89、93、94、96、97號(hào)），與第一類相反，該類種質(zhì)室內(nèi)抽薹鑒定抽薹率明顯高于田間分期播種抽薹鑒定。推測(cè)該類材料對(duì)光照時(shí)間要求嚴(yán)格，必須達(dá)到一定光照時(shí)間的積累才能開(kāi)花，而室內(nèi)鑒定中每天光照時(shí)間相對(duì)長(zhǎng)于室外，且不受陰雨天影響，故滿足植株光長(zhǎng)積累所需天數(shù)相對(duì)較少，較易抽薹開(kāi)花。

第三類共25份種質(zhì)（5、8、16、18、20、25、26、30、39、41、42、55、56、59、63、64、65、66、70、81、83、95、100、103、105號(hào)），該類種質(zhì)室內(nèi)抽薹鑒定抽薹率與田間3月16日播種批接近，但高于3月28日播種批。推測(cè)該類型種質(zhì)對(duì)光強(qiáng)感受不敏感，延長(zhǎng)光照時(shí)間或者增加感受低溫的時(shí)間可促進(jìn)抽薹開(kāi)花。

第四類共19份種質(zhì)（2、9、31、43、45、46、47、48、50、51、52、53、57、71、79、80、91、101、104號(hào)），該類種質(zhì)室內(nèi)抽薹鑒定抽薹率與田間3月28日播種批次接近，但低于3月16日播種批。推測(cè)較長(zhǎng)時(shí)間的低溫處理可促進(jìn)該類型種質(zhì)抽薹開(kāi)花，提高光照強(qiáng)度、延長(zhǎng)光照時(shí)間對(duì)促進(jìn)抽薹效果不明顯。

第五類共2份種質(zhì)（90、92號(hào)），室內(nèi)抽薹鑒定抽薹率介于田間3月16日播種批與3月28日播種批之間，且抽薹率差異大。推測(cè)這2份種質(zhì)對(duì)低溫敏感，長(zhǎng)時(shí)間的低溫處理促進(jìn)抽薹，延長(zhǎng)光照時(shí)間也有促進(jìn)抽薹作用，但促進(jìn)效果低于低溫處理。

3、6、7、58號(hào)這4份抽薹性特殊種質(zhì)，田間3月28日播種批的蘿卜抽薹率反而高于3月16日播種。經(jīng)核查3月份天氣情況發(fā)現(xiàn)，在3月16日播種后一周左右，氣溫較高，而此時(shí)正好是春蘿卜種子萌發(fā)時(shí)期，種子萌發(fā)感受低溫最敏感。推測(cè)這3份材料在種子萌動(dòng)時(shí)不能感受足夠的低溫積累，同時(shí)對(duì)發(fā)育狀態(tài)要求比其它材料嚴(yán)格，在其它發(fā)育時(shí)期無(wú)法感受低溫誘導(dǎo)，進(jìn)而不能通過(guò)春化，出現(xiàn)雖然播期早，反而抽薹率低的現(xiàn)象。

綜上可知，共有44份種質(zhì)（第三類和第四類）的室內(nèi)抽薹鑒定抽薹率或與田間3月16日播種批接近，或與田間3月28日播種批接近。另外有11份種質(zhì)（第一類中有3份，第二類中有5份，特殊抽薹種質(zhì)中有3份）的室內(nèi)抽薹鑒定與田間兩個(gè)播種批的抽薹鑒定的抽薹率差異均在20%以內(nèi)，可以歸類為室內(nèi)與室外抽薹鑒定結(jié)果接近。5份極耐抽薹和22份極早抽薹種質(zhì)室內(nèi)室外鑒定完全相同。剩下的23份種質(zhì)室內(nèi)抽薹鑒定與田間播種分批鑒定差異較大。

2.5 定向選擇及雜交、回交轉(zhuǎn)育對(duì)抽薹特性的影響

1～4號(hào)是不同類型的濰縣青，均是經(jīng)過(guò)定向選擇形成的不同品系，屬于極早抽薹種質(zhì)，其在室內(nèi)抽薹鑒定和田間3月28日播種批抽薹鑒定中，2號(hào)抽薹率與其它3份差異較大。55、56號(hào)是兩份姊妹系，其抽薹率差異也很明顯（表8）。因此通過(guò)持續(xù)的定向選擇，可以在一定程度上增強(qiáng)耐抽薹特性。

8～11號(hào)是兩對(duì)來(lái)源相同的黃綠皮的不育系（8、9號(hào)）與保持系（10、11號(hào)），45～54號(hào)是5對(duì)紅皮白肉型的不育系（45～49號(hào)）及其相應(yīng)的保持系（50～54號(hào)）。由抽薹率鑒定結(jié)果（表9）可知，在不斷回交轉(zhuǎn)育過(guò)程中，不育系抽薹率逐漸與保持系變化規(guī)律一致，但由于篩選方向不同，不同不育系間抽薹特性差異明顯。

由表10可以看出，早抽薹材料雜交對(duì)抽薹特性的影響效果大于耐抽薹材料的影響。但是與耐抽薹材料的雜交，雖然不同材料間抽薹率降低程度不同，但總體趨勢(shì)表現(xiàn)下降。

3 討論與結(jié)論

本研究從105份蘿卜種質(zhì)中篩選得到的極耐抽薹和中耐抽薹種質(zhì)均為白蘿卜，除西星白玉春外均為引自日、韓的資源。耐抽薹資源中僅有4份為紅皮白肉型自交系，其余皆為白蘿卜，綠蘿卜和心里美蘿卜未篩選出耐抽薹資源。以上鑒定結(jié)果一方面說(shuō)明我國(guó)蘿卜資源中耐抽薹資源缺乏，另一方面也說(shuō)明綠蘿卜和心里美蘿卜種質(zhì)中缺乏耐抽薹基因。雖然綠蘿卜中未篩選到耐抽薹種質(zhì)，但本研究發(fā)現(xiàn)，來(lái)源相同的不同株系間，經(jīng)過(guò)一定時(shí)期的持續(xù)定向選擇，抽薹特性會(huì)發(fā)生改變;雜交、回交轉(zhuǎn)育等育種措施，也可以改變種質(zhì)的抽薹特性。因此，在育種工作中，結(jié)合定向選擇、雜交轉(zhuǎn)育、回交等育種手段，是改良和創(chuàng)新耐抽薹種質(zhì)的有效措施。

室內(nèi)與田間的光溫條件存在明顯不同，這種差異導(dǎo)致部分材料的兩種抽薹鑒定結(jié)果存在差異[11，12]。本研究中大部分材料室內(nèi)抽薹鑒定結(jié)果和大田抽薹鑒定結(jié)果基本一致，但少部分材料差異較大。不同方法抽薹率鑒定結(jié)果對(duì)于極耐抽薹和極早抽薹種質(zhì)的影響不大，影響最大的是抽薹特性介于中間的種質(zhì)[13]。張麗等[14]研究了兩種春化方式對(duì)8份不同蘿卜品種抽薹開(kāi)花的影響，認(rèn)為對(duì)于不耐抽薹的蘿卜品種， 單一的種子春化處理即可實(shí)現(xiàn)加代目的，但對(duì)于耐抽薹的蘿卜品種，必須將種子春化與幼苗春化結(jié)合起來(lái)， 才能實(shí)現(xiàn)加代目的。這也證實(shí)了人工春化無(wú)法滿足特殊材料對(duì)光照、溫度的需求。徐文玲等[15]對(duì)大白菜抽薹鑒定中也發(fā)現(xiàn)部分材料人工春化鑒定與大田春化鑒定的差異。因此，室內(nèi)鑒定可以作為輔助鑒定手段，但不能作為決定材料抽薹特性的最終依據(jù)，還需要在大田進(jìn)一步確認(rèn)，一方面防止部分優(yōu)良耐抽薹種質(zhì)被淘汰，另一方面預(yù)防一些對(duì)光照強(qiáng)度敏感的新品種未熟抽薹，對(duì)春蘿卜生產(chǎn)造成損失。

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