馬瑞琦 陶志強(qiáng) 王德梅 王艷杰 楊玉雙 徐哲莉 趙廣才 常旭虹

(1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物生理生態(tài)重點(diǎn)試驗(yàn)室，北京 100081；2 石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院趙縣實(shí)驗(yàn)基地，河北石家莊 051530)

氮肥運(yùn)籌作為主要的栽培措施在小麥生產(chǎn)發(fā)展過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用[1]。 氮對(duì)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育、光合生理、產(chǎn)量和品質(zhì)都有非常重要的影響[2]。前人研究表明，施氮能明顯增加葉片的葉綠素含量和旗葉的光合速率，旗葉葉綠素含量與其凈光合強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)[3-4]。 小麥生物產(chǎn)量的90%～95%來(lái)自光合作用，合理的施氮量能顯著提高葉片的光合速率、延長(zhǎng)光合時(shí)間，有利于小麥籽粒灌漿期間光合同化物的積累和供應(yīng)[5-7]。 郭天財(cái)?shù)萚8]研究認(rèn)為，旗葉葉綠素含量隨施氮量的增加呈上升趨勢(shì)，其中在180 kg·hm-2施氮水平下達(dá)到最大值。 李淑文等[9]研究表明，增加施氮量可以顯著提高旗葉的葉綠素含量和凈光合速率，延長(zhǎng)旗葉的功能期，有利于籽粒產(chǎn)量的提高。 孫旭生等[10]則認(rèn)為，旗葉凈光合效率隨施氮量的增加而提高，但過(guò)量施肥會(huì)導(dǎo)致灌漿后期葉片早衰，葉面積指數(shù)下降，凈光合效率降低，最終造成小麥減產(chǎn)。 Simonetta 等[11]和Guo 等[12]認(rèn)為合理施用氮肥可提高葉面積指數(shù)，降低冠層溫度，延緩衰老。 以往的研究多單獨(dú)分析施氮量對(duì)光合特性或葉綠素含量變化的影響，而本研究探究了不同生態(tài)區(qū)，小麥拔節(jié)期追施75 kg·hm-2、105 kg·hm-2、 135 kg·hm-2的氮肥處理對(duì)不同小麥品種旗葉光合特性、葉綠素含量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響，旨在進(jìn)一步明確強(qiáng)筋小麥產(chǎn)量形成過(guò)程，為確定生產(chǎn)中適宜的氮素施用量、提高小麥旗葉光合效率和籽粒產(chǎn)量提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2016-2017 年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所的北京及石家莊試驗(yàn)基地同步進(jìn)行，試驗(yàn)地概況詳見(jiàn)表1。 2 個(gè)試點(diǎn)試驗(yàn)田土壤均為壤土，0 ～20 cm 土層土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量詳見(jiàn)表2。

表1 試驗(yàn)地概況Table 1 Test site overview

表2 土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量Table 2 Soil basic nutrient content

1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，以試驗(yàn)點(diǎn)為主區(qū)，A1:北京、A2:石家莊；品種為副區(qū)，B1:藁優(yōu)2018、B2:師欒02-1，兩品種均由石家莊農(nóng)林科學(xué)研究院提供。 追氮量為副副區(qū)，C1:75 kg·hm-2、C2:105 kg·hm-2、C3:135 kg·hm-2；全試驗(yàn)田底施磷酸二銨300 kg·hm-2、尿素111 kg·hm-2(折合純氮105 kg·hm-2)，于拔節(jié)期隨水追施氮肥。 全田基本苗為300 萬(wàn)·hm-2；小區(qū)面積9 m2，3 次重復(fù)。 出苗后每小區(qū)選2 個(gè)固定樣點(diǎn)于收獲時(shí)拔取植株進(jìn)行室內(nèi)考種。 采用小區(qū)播種機(jī)、收割機(jī)(Classic，奧地利Wintersteiger 公司)統(tǒng)一播種、收獲，北京和石家莊的播種時(shí)間分別為2016 年9 月28 日、2016 年10 月12 日，收獲時(shí)間分別為2017 年6 月8日、2017 年6 月12 日，其他管理同一般高產(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 產(chǎn)量及構(gòu)成因素 收獲前于田間準(zhǔn)確測(cè)定單位面積穗數(shù)；室內(nèi)測(cè)定穗粒數(shù)、千粒重及生物產(chǎn)量；小麥成熟后，全小區(qū)收獲測(cè)定產(chǎn)量。

1.3.2 光合指標(biāo) 光合指標(biāo):分別于開(kāi)花后0、7、14、21、28 d，隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)相近的10 片標(biāo)記旗葉，采用LI-6400 便攜式光合測(cè)定儀(美國(guó)LICOR 公司)，于上午9:00-11:30 測(cè)定旗葉光合指標(biāo)，包括凈光合速率(net photogynthetic rate， Pn )、氣孔導(dǎo)度 ( stomatal conoluctance，cord)、蒸騰速率(transpiration rate， Gs)、胞間二氧化碳濃度(in tercellular carbon dioxide， Ci)等。

葉綠素(chlorophyll， Chl)含量:取新鮮旗葉，除去葉脈，剪碎、混勻，稱0.1 g，用丙酮與乙醇1 ∶1混合溶液避光浸提24 h[13]，待葉片徹底變白后，用SPECORD 200 紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)(德國(guó)耶拿公司)測(cè)定吸光度值，計(jì)算Chl 含量。

1.3.3 氮肥偏生產(chǎn)力 氮肥偏生產(chǎn)力(partial factor productivity from applied N， PFPN)，是指單位投入的氮所能生產(chǎn)的作物籽粒產(chǎn)量，能夠反映氮肥施用量的作用效應(yīng)。 計(jì)算公式如下:

1.3.4 收獲指數(shù) 收獲指數(shù)(harvest index， HI)是作物收獲時(shí)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量(籽粒、果實(shí)等)與生物產(chǎn)量之比。計(jì)算公式如下:

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013、DPS 13.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析[14]，多重比較采用Duncan 新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 各處理對(duì)小麥葉片Chl 含量的影響

2.1.1 生態(tài)試點(diǎn)對(duì)小麥旗葉Chl 含量的影響 由圖1可知，在不同的試點(diǎn)，兩品種小麥葉片Chl 含量均隨開(kāi)花后天數(shù)的增加呈逐漸降低趨勢(shì)，在開(kāi)花后7 ～14 d，北京試點(diǎn)小麥葉片的Chl a、Chl b 及Chl(a＋b)含量均顯著高于石家莊試點(diǎn)，但在開(kāi)花后14 ～21 d，其Chl a/b 值則顯著低于石家莊試點(diǎn)。

圖1 生態(tài)試點(diǎn)對(duì)小麥旗葉葉綠素含量的影響Fig.1 Effect of ecological experiment on flag leaves chlorophyll content of wheat

2.1.2 不同品種間旗葉Chl 含量比較 由圖2 可知，兩品種間旗葉Chl 含量存在差異，師欒02-1 的Chl(a＋b)、Chl a 及Chl b 含量均較藁優(yōu)2018 高，其中兩品種間開(kāi)花后0 d 的Chl a 含量及開(kāi)花后14～28 d 的Chl b 含量差異均顯著；藁優(yōu)2018 的Chl a/b 值高于師欒02-1。 開(kāi)花后28 d，師欒02-1 葉片內(nèi)Chl(a＋b)、Chl a 和Chl b 含量較21 d 的下降速度分別為35%、33%和40%，慢于藁優(yōu)2018(36%、35%、40%)，表明不同品種旗葉的持綠時(shí)間存在差異。

2.1.3 不同追氮處理對(duì)小麥旗葉Chl 含量的影響 由圖3 可知，增加追氮量對(duì)小麥葉片Chl a、Chl b 及Chl(a＋b)含量均有增加的效應(yīng)，且在開(kāi)花后7、14、21 d達(dá)到顯著水平，與開(kāi)花當(dāng)天(0 d)相比，Chl(a＋b)含量增加了4.64%～14.51%，Chl a 和Chl b 含量的增幅分別為2.66%～10.44%、8.51%～36.19%。 開(kāi)花后14 d，C2和C3的Chl a 和Chl b 含量分別較C1提高4.22%、10.02%和8.51%、21.11%，Chl(a＋b)含量提高6.01%和13.81%。 兩品種的Chl a/b 值均隨著追氮量的增加而逐漸降低，此趨勢(shì)在灌漿后期尤為明顯，表明增加追氮量更有利于Chl b 的形成，而Chl b 是捕光色素蛋白質(zhì)復(fù)合體的重要組成部分，其含量的提高增加了葉綠體膜捕獲光能的截面積，增強(qiáng)了葉綠體對(duì)光能的吸收。

圖2 不同小麥品種間旗葉葉綠素含量比較Fig.2 Comparison of chlorophyll content in flag leaves of different wheat varieties

圖3 不同追氮處理對(duì)小麥旗葉葉綠素含量的影響Fig.3 Effect of different topdressing treatments on flag leaves chlorophyll content of wheat

2.1.4 相同試點(diǎn)下各處理對(duì)小麥旗葉Chl 含量的影響 由表3 和表4 可知，兩試點(diǎn)下各處理對(duì)小麥旗葉Chl 含量的影響趨勢(shì)大致相同，兩品種小麥旗葉中Chl(a＋b)、Chl a 和Chl b 的含量均隨著開(kāi)花后天數(shù)的增加呈先增加后減少的趨勢(shì)，其中Chl(a＋b)、Chl a 最大降幅出現(xiàn)在開(kāi)花后28 d，Chl b 最大降幅出現(xiàn)在開(kāi)花后21 d。 各處理的Chl a/b 值均隨著開(kāi)花后天數(shù)的增加表現(xiàn)為先降低后升高，Chl/ a/b 值越高，表明在小麥生長(zhǎng)發(fā)育后期葉片內(nèi)Chl b 降解越快，不利于光能的有效吸收。

表3 不同處理對(duì)北京試點(diǎn)小麥旗葉葉綠素含量的影響Table 3 Effects of different treatments on chlorophyll content of flag leaves of Beijing

2.2 各處理對(duì)小麥旗葉光合性能的影響

2.2.1 生態(tài)試點(diǎn)對(duì)小麥旗葉光合性能的影響 由圖4 可知，在不同的試點(diǎn)，小麥旗葉花后光合能力均隨開(kāi)花后天數(shù)的增加呈降低趨勢(shì)，但北京試點(diǎn)生態(tài)環(huán)境條件較石家莊更利于小麥旗葉光合性能潛力的發(fā)揮。 開(kāi)花后14 d，兩試點(diǎn)的Gs 和Tr 蒸騰速率無(wú)明顯差異，北京試點(diǎn)的小麥旗葉Pn 較石家莊試點(diǎn)高20.82%，表明北京環(huán)境更利于有機(jī)物的合成。 與開(kāi)花后14 d 相比，開(kāi)花后21 d 石家莊試點(diǎn)Pn、Gs、Tr 相應(yīng)提高，Ci 降低，原因可能是測(cè)試前兩天降水16.7 mm，降水可以改善旗葉光合性能，提高光合速率，促進(jìn)碳代謝及有機(jī)物合成。

表4 不同處理對(duì)石家莊試點(diǎn)小麥旗葉葉綠素含量的影響Table 4 Effects of different treatments on chlorophyll content of flag leaves of wheat of Shijiazhuang

2.2.2 品種間旗葉光合性能比較 由圖5 可知，不同小麥品種間旗葉光合性能存在差異。 開(kāi)花14 d 后，藁優(yōu)2018 Pn 逐漸低于師欒02-1，至開(kāi)花后21～28 d，二者差異逐漸增大。 與開(kāi)花后7 d 相比，開(kāi)花后28 d 藁優(yōu)2018 的Pn 降低了63.87%，而師欒02-1 降低了60.68%，表明強(qiáng)筋藁優(yōu)2018 后期衰老速度較師欒02-1 快，不利于后期光合產(chǎn)物的積累與供應(yīng)。

從開(kāi)花后7 d 開(kāi)始，藁優(yōu)2018 和師欒02-1 的Gs隨開(kāi)花后天數(shù)的增加呈降低趨勢(shì)，Tr 則先降低后增加，且在開(kāi)花后7 ～14 d，Gs 的降幅最大，分別為23.06%、17.55%；開(kāi)花后0 ～7 d，Tr 的降幅最大，分別為33.07%、21.27%。 分析Ci 變化可知，兩小麥品種的Ci 均隨開(kāi)花后天數(shù)的增加先升高后降低的趨勢(shì)，且最高值均出現(xiàn)在開(kāi)花后21 d，但師欒02-1 的Ci 稍低于藁優(yōu)2018。 綜上所述，藁優(yōu)2018 的光合性能優(yōu)于師欒02-1，有利于合成較多的光合產(chǎn)物。

2.2.3 不同追氮處理對(duì)小麥旗葉光合性能的影響 由圖6 可知，開(kāi)花后旗葉Pn 和Gs 均隨開(kāi)花后天數(shù)增加呈降低趨勢(shì)，表現(xiàn)為開(kāi)花初期(0～7 d)最高，開(kāi)花后7～21 d 為穩(wěn)定降低期，21 d 后則迅速下降。 比較不同追氮處理的光合性能指標(biāo)(Pn、Gs、Tr)可知，C3(135 kg·hm-2)均為最高，各追氮處理表現(xiàn)為C3＞C2＞C1。 通過(guò)比較氮肥影響可知，與開(kāi)花后7 d 相比，C3開(kāi)花后28 d 的Pn 降低了59.34%，而C1降低了66.98%，表明拔節(jié)期增施氮肥可延緩后期旗葉的衰老。 從開(kāi)花后7 d 開(kāi)始，不同追氮量下兩小麥品種Gs、Tr 均隨開(kāi)花后天數(shù)的增加而降低，且在開(kāi)花后7 ～14 d 期間，C1、C3的Gs 降幅分別為15.63%、23.67%，Tr 分別降低4.36%、25.51%。 旗葉Ci 不同，隨著開(kāi)花后天數(shù)的增加呈先升高后降低。 綜上可知，拔節(jié)期增加追氮量有利于提高葉片對(duì)胞間CO2的利用率，降低其濃度，促進(jìn)碳代謝。 因此，增加拔節(jié)期追氮量，有利于提高花后旗葉光合性能。

圖4 生態(tài)試點(diǎn)對(duì)小麥旗葉光合性能的影響Fig.4 Effect of ecological experiment on photosynthetic characteristics of wheat flag in different locations

圖5 不同小麥品種旗葉光合性能比較Fig.5 Comparison of photosynthetic characteristics of flag leaves in different wheat cultivars

圖6 追氮處理對(duì)小麥旗葉光合性能的影響Fig.6 Effect of nitrogen topdressing on photosynthetic characteristics of flag leaves of wheat

2.2.4 同一試點(diǎn)追氮處理對(duì)小麥旗葉光合性能的影響 由圖7 可知，光合性能受試點(diǎn)、追氮量及品種三者交互作用顯著影響，同一試點(diǎn)不同品種的旗葉Pn 均為C3(追氮量135 kg·hm-2)最高，各追氮處理表現(xiàn)為C3＞C2＞C1。 不同品種對(duì)追氮量的響應(yīng)不完全相同，開(kāi)花后7 d，藁優(yōu)2018 對(duì)不同氮肥的響應(yīng)表現(xiàn)為C3＞C2＞C1；師欒02-1 則表現(xiàn)為C3＞C1＞C2，表明追氮量對(duì)不同基因型小麥旗葉Pn 影響存在差異，均以C3最高。

氣孔是CO2和水分進(jìn)出植物體的通道，Gs 是衡量氣孔開(kāi)放程度的重要指標(biāo)。 各處理下，兩小麥品種的旗葉Gs 在開(kāi)花后各階段均表現(xiàn)為C3＞C2＞C1。 開(kāi)花后7 d，藁優(yōu)2018 在C3的Gs 較C2提高24.94%，而師欒02-1 則提高21.77%；開(kāi)花后28 d，與C1相比，藁優(yōu)2018 和師欒02-1 C3的Gs 均增加，增幅分別為29.60%和31.52%。 表明拔節(jié)期增加追氮量，可提高了小麥旗葉Gs，改善其光合性能。 此外，開(kāi)花后Gs 對(duì)追氮量的響應(yīng)，存在品種間差異，主要是受基因型影響。

隨著追氮量的增加，Tr 隨之增加，但增幅逐漸降低，尤以藁優(yōu)2018 較為明顯，C2與C1、C3與C2相比，Tr 的增幅分別為14.83%、9.99%，師欒02-1 則為16.73%、14.69%。 旗葉Ci 的變化與Pn 及Gs 的變化趨勢(shì)相反，兩品種均呈C1＞C2＞C3的趨勢(shì)，表明增加拔節(jié)期追氮量有利于提高葉片對(duì)胞間CO2的利用率，促進(jìn)碳代謝。

2.3 各處理對(duì)產(chǎn)量性狀的影響

2.3.1 不同處理對(duì)小麥產(chǎn)量性狀的影響 由表5 可知，小麥產(chǎn)量性狀(除穗粒數(shù)外)在不同試點(diǎn)間存在顯著差異，籽粒產(chǎn)量、千粒重、穗數(shù)、生物產(chǎn)量、HI 及PFPN 等性狀均受試點(diǎn)影響顯著。 與北京試點(diǎn)相比，石家莊試點(diǎn)小麥產(chǎn)量、千粒重、HI 和PFPN 分別增加12.3%、5.1%、6.9%和12.3%。

在本試驗(yàn)條件下，隨著追氮量的增加，籽粒產(chǎn)量顯著提高，C3最高，為8 708.0 kg·hm-2。 PFPN 的變化規(guī)律則與產(chǎn)量相反，隨著追氮量的增加，PFPN 顯著降低。 穗數(shù)受追氮量影響較小，處理間差異不顯著。 千粒重和穗粒數(shù)均隨追氮量增加呈增加趨勢(shì)，均以C3最高，分別為41.35 g 和32.64 粒，C2和C3之間差異不顯著，但均顯著高于C1。 C3的生物產(chǎn)量也最高，顯著高于其他2 個(gè)追氮處理。 C2的HI 最高，為0.441，與C3差異不顯著，但顯著高于C1。

圖7 追氮處理對(duì)小麥旗葉光合性能的影響Fig.7 Effects of nitrogen topdressing on photosynthetic characteristics of flag leaves of wheat

此外，品種間部分產(chǎn)量性狀也存在顯著差異。 藁優(yōu)2018 的產(chǎn)量和PFPN 均顯著高于師欒02-1，表明前者具有較高的氮肥利用能力及產(chǎn)量潛力。

2.3.2 相同試點(diǎn)下各處理對(duì)籽粒產(chǎn)量性狀的影響 由表6 可知，在北京試點(diǎn)，隨著追氮量增加，兩品種籽粒產(chǎn)量均呈增加趨勢(shì)，以C3產(chǎn)量最高(藁優(yōu)2018 為8 377.5 kg·hm-2，師欒02-1 為8 023.0 kg·hm-2)，與C2差異不顯著，但顯著高于C1。 兩品種的千粒重、穗數(shù)和穗粒數(shù)受追氮量影響較小，各追氮處理間差異不顯著。 在石家莊試點(diǎn)，兩品種籽粒產(chǎn)量的變化趨勢(shì)與北京試點(diǎn)相同，藁優(yōu)2018 最高產(chǎn)量為9 242.5 kg·hm-2，師欒02-1 為9 189.0 kg·hm-2，藁優(yōu)2018 的千粒重和穗數(shù)在石家莊試點(diǎn)受追氮量影響也較小，但穗粒數(shù)隨著追氮量增加而增加，由27.7 粒增加至32.6 粒。 石家莊試點(diǎn)師欒02-1 的千粒重、穗數(shù)及穗粒數(shù)變化規(guī)律與北京試點(diǎn)相同，表明師欒02-1 產(chǎn)量性狀的穩(wěn)定性優(yōu)于藁優(yōu)2018。

對(duì)于生物產(chǎn)量、HI 及PFPN，2 個(gè)試點(diǎn)基本表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律。 其中生物產(chǎn)量在各處理組合間存在一定的差異，除最低值組合B2C1外，其他處理組合間差異均不顯著；HI 受各因素影響較小，處理間差異均不顯著；而兩品種PFPN 在2 個(gè)試點(diǎn)均受追氮量影響顯著，表現(xiàn)為C3＜C2＜C1，即追氮量越高，PFPN 越低。

3 討論

3.1 追氮量對(duì)小麥葉片葉綠素含量的影響

氮素是葉綠素的主要成分，施氮能夠促進(jìn)植物葉片葉綠素的合成[15]。 Cao 等[16]研究表明，在小麥生長(zhǎng)發(fā)育期間，隨著外源供氮水平的提高，Chla 和Chlb 的含量均提高，即增施氮肥能提高葉片葉綠素含量，延長(zhǎng)綠葉面積功能持續(xù)期。 本研究結(jié)果表明，在追氮量75～135 kg·hm-2范圍內(nèi)，隨著追氮量增加，Chl a、 Chl b及Chl(a＋b)含量均增加，與前人研究結(jié)果趨勢(shì)一致。

3.2 追氮量對(duì)小麥旗葉光合性能的影響

前人在限水灌溉條件下研究表明，追氮量對(duì)冬小麥旗葉光合特性影響顯著，在0 ～120 kg·hm-2范圍內(nèi)，旗葉Pn、Gs 均隨追氮量的增加而增大，Ci 則降低[17-19]。 張運(yùn)紅等[20]通過(guò)分析光合參數(shù)發(fā)現(xiàn)，施氮條件下，不同基因型小麥品種Pn 無(wú)顯著差異。 但殷毓芬等[21]和Kouki[22]研究則表明，不同品種旗葉Pn出現(xiàn)的高峰期存在較大差異，且隨著Gs 的增大，細(xì)胞阻力減少，Ci 明顯提高。 本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著追氮量的增加，旗葉Pn 與Gs 呈增加趨勢(shì)，在追氮量為135 kg·hm-2(C3)時(shí)達(dá)最大值；而Ci 則隨著追氮量的增加呈降低趨勢(shì)，表明合理追施氮肥能夠提高葉片對(duì)胞間CO2的利用能力，促進(jìn)有機(jī)物合成。 Tr 也隨著追氮量的增加逐漸增大，但增幅漸緩，其原因可能是高肥條件下，小麥葉片細(xì)胞內(nèi)生理活動(dòng)較為活躍，氣孔開(kāi)度變大，阻力變小，Ci 達(dá)到飽和，導(dǎo)致Tr 增長(zhǎng)緩慢。 此外，隨著開(kāi)花后天數(shù)的增加，葉片Pn 與Gs 呈降低趨勢(shì)，Ci 則呈增加趨勢(shì)，表明小麥對(duì)CO2的利用能力逐

漸降低。 上述結(jié)論與前人研究結(jié)果基本一致[17-19]。但是在施氮量范圍及精度方面不完全相同，有待于進(jìn)一步在更大種植區(qū)域的不同肥力條件下對(duì)同類(lèi)型品種進(jìn)行精準(zhǔn)施氮量研究，以期為不同區(qū)域小麥生產(chǎn)提供更精確的氮肥施用量。

表5 不同處理對(duì)小麥產(chǎn)量性狀的影響Table 5 Effects of different treatments on yield characters of wheat

表6 相同試點(diǎn)下各處理對(duì)產(chǎn)量性狀的影響Table 6 Effects of different treatments on yield and its grain yield in the same location

關(guān)于旗葉光合能力與葉綠素含量的關(guān)系，有研究表明，旗葉衰老期光合能力降低與葉綠素含量的快速下降密切相關(guān)，保持較高的光合速率，必須要有一定含量的葉綠素[23]，超出這個(gè)含量范圍后，保持高光合速率的作用減小，原因可能是光系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況在葉綠素達(dá)到一定含量后，會(huì)限制光合速率。 另有研究表明，適宜的水分處理、耕作方式、合理的追氮量均可以有效增加開(kāi)花后小麥葉片葉綠素含量，從而延長(zhǎng)光合功能持續(xù)期，促進(jìn)花前儲(chǔ)存碳庫(kù)的再轉(zhuǎn)運(yùn)，顯著提高HI，最終提高產(chǎn)量[24-26]。 本試驗(yàn)也得出相似的結(jié)論，即增加追氮量有利于葉綠素含量的提高及光合性能的改善，也是產(chǎn)量較高的原因之一。 此外，本試驗(yàn)還比較了不同品種光合特性的差異，藁優(yōu)2018 旗葉Pn 和Chl(a＋b)含量的驟降階段均早于師欒02-1，葉片衰老速度較快，但其產(chǎn)量及HI 較高。 其原因可能是該品種在灌漿初期及前期具有較高的灌漿速率，能在較短的時(shí)間內(nèi)完成灌漿。 未來(lái)應(yīng)進(jìn)一步增加試驗(yàn)品種、拓展試驗(yàn)范圍、結(jié)合灌漿速率變化進(jìn)行深入研究。

3.3 追氮量對(duì)小麥產(chǎn)量性狀的影響

研究表明，氮素對(duì)不同類(lèi)型小麥產(chǎn)量有顯著調(diào)控作用[27]。 王東等[28]和丁茂[29]研究表明，隨著施氮量的增加，強(qiáng)筋小麥濟(jì)麥20 的籽粒產(chǎn)量逐漸增加，單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)均逐漸增加；繼續(xù)增加施氮量至240 kg·hm-2以上，籽粒產(chǎn)量呈降低趨勢(shì)，生物產(chǎn)量和HI 均顯著降低。 趙廣才等[30]和郭明明等[31]研究表明，在底肥為120 kg·hm-2時(shí)，增加追氮量，小麥產(chǎn)量顯著提高，但追氮量過(guò)多，不利于產(chǎn)量繼續(xù)提高。 此外，施氮量對(duì)小麥PFPN 有顯著影響，表現(xiàn)為低氮處理的PFPN 顯著高于高氮處理[32]。 研究表明，相同施氮量條件下，同一品種在不同地區(qū)間產(chǎn)量變化越小，該品種產(chǎn)量穩(wěn)定性越高[32]。 本試驗(yàn)中，師欒02-1 比藁優(yōu)2018 的產(chǎn)量性狀在不同試點(diǎn)間具有更高的穩(wěn)定性。隨著追氮量的增加，小麥產(chǎn)量逐漸增加，在追氮量為135 kg·hm-2時(shí)最高；產(chǎn)量三因素也表現(xiàn)增加趨勢(shì)。 追氮量對(duì)單位面積穗數(shù)影響不顯著，對(duì)千粒重和穗粒數(shù)的影響達(dá)到顯著水平。 這與前人研究結(jié)果略有不同[28-29]，可能是本試驗(yàn)追氮時(shí)小麥已經(jīng)完成群體兩極分化，單位面積有效穗數(shù)已經(jīng)固定，主要受影響的是千粒重和穗粒數(shù)。 因此，有待于在相同生產(chǎn)條件下，增加試驗(yàn)品種類(lèi)型及數(shù)量，在相同時(shí)期追肥，研究氮肥對(duì)小麥產(chǎn)量三因素的影響，以確定氮肥對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的影響。

追氮量對(duì)PFPN 影響方面，本研究與前人結(jié)果相似。 當(dāng)追氮量為75 kg·hm-2(C1)時(shí)，兩品種的PFPN分別為45.35、44.48 kg·kg-1；追氮量為135 kg·hm-2(C3)時(shí)則為36.94、36.53 kg·kg-1，較C1分別降低了18.5%和17.8%，表明PFPN 隨追氮量增加逐漸降低，追氮量越多，小麥對(duì)氮素的利用率越低。

此外，一般情況下，較高的葉片光合能力及葉綠素含量有利于促進(jìn)小麥產(chǎn)量增加。 但本試驗(yàn)中北京試點(diǎn)環(huán)境有利于旗葉光合性能的發(fā)揮，但其產(chǎn)量較石家莊試點(diǎn)低。 因此，有待于通過(guò)增加試點(diǎn)數(shù)量和品種數(shù)量進(jìn)一步分析比較，探討試點(diǎn)環(huán)境對(duì)小麥光合性能及產(chǎn)量影響的內(nèi)在原因。

4 結(jié)論

不同生態(tài)試點(diǎn)及拔節(jié)期追氮量對(duì)小麥旗葉光合性能及產(chǎn)量均有影響，北京試點(diǎn)環(huán)境條件更利于小麥旗葉光合性能潛力的發(fā)揮，石家莊試點(diǎn)更利于小麥產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。 參試小麥品種旗葉的Pn、Tr、Gs、葉綠素含量、產(chǎn)量均隨著追氮量的增加呈增加的趨勢(shì)，在追氮量為135 kg·hm-2(C3)時(shí)達(dá)到最大值，但追氮量為105 kg·hm-2(C2)與追氮量為135 kg·hm-2(C3)的產(chǎn)量差異不顯著。 因此，從高產(chǎn)及資源投入角度考慮，在北京及石家莊地區(qū)追氮量以105 kg·hm-2為宜。