榮 輝,李葉芳,關(guān)文靈,杜文軍,周恒蒼
(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué),云南 昆明 650201;2.云南省芳香生物工程技術(shù)研究中心,云南 昆明 650201)
花椒屬植物在我國分布范圍大,栽培歷史悠久[1]?,F(xiàn)代研究結(jié)果顯示,花椒各部位含有多種類型的資源性化學(xué)成分,在食品、醫(yī)療和工業(yè)等多個領(lǐng)域應(yīng)用廣泛。目前,市場上的一些食用花椒主要包括花椒Zanthoxylum bungeanum及花椒原變種Z.bungeanumvar.bungeanum(又名川椒、大紅袍等)、青花椒Z.schinifolium、兩面針Z.nitidumvar.nitidum、竹葉花椒Z.armatum和頂壇花椒Z.planispinumvar.dingtanensis等[2]?;ń穼僦参锖袚]發(fā)油、生物堿和香豆素等多種生物活性物質(zhì),這些物質(zhì)在抑菌、抗蟲和抗腫瘤等方面均有較大作用,藥用價值較高[3]?;ń窊]發(fā)油在食品和農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮方面潛力較大[4]。此外,花椒還具有保持水土、防風(fēng)固沙和改善小氣候等功能,有著重要的生態(tài)價值[5-7]。
墨脫花椒Z.motuoense為落葉小喬木,僅產(chǎn)于西藏墨脫,常見于海拔1 100 m 的山地雜林中[8]。墨脫花椒香味獨特,具有木姜子的香味,深受藏區(qū)人民喜愛,主要用作烹飪調(diào)料,具有較高的經(jīng)濟價值,目前已被列為墨脫縣鄉(xiāng)村精準(zhǔn)扶貧的經(jīng)濟林木樹種之一。然而長期以來,當(dāng)?shù)厝酥饕杉吧摶ń烦鍪刍蜃约菏秤?,僅見零星人工種植(對野生植株的移植)。缺乏種苗已成為制約墨脫花椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要瓶頸?;ń分饕姆敝撤绞接胁シN[9]、扦插[10]、嫁接[11]和組培快繁等[12]。經(jīng)前期調(diào)查發(fā)現(xiàn),墨脫花椒種子產(chǎn)量低,空殼率高,且有休眠習(xí)性,因此種子繁殖較為困難。扦插繁殖具有技術(shù)操作簡便、能夠保持母本優(yōu)良性狀、結(jié)實早的優(yōu)點,是發(fā)展經(jīng)濟林木的主要繁殖途徑之一。目前,關(guān)于墨脫花椒繁殖方面的研究鮮見報道。本研究中以1年生墨脫花椒實生苗為試材,探究插穗木質(zhì)化程度、扦插季節(jié)、植物生長調(diào)節(jié)劑種類及濃度和扦插基質(zhì)等因素對墨脫花椒扦插生根的影響,旨在為墨脫花椒扦插育苗體系的建立提供參考。
在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院溫室大棚內(nèi),選取高1.2 ~1.5 m 的1年生健壯墨脫花椒實生苗為試材。將實生苗莖段修剪成長5 ~8 cm 的帶芽插穗,每個插穗保留半片葉子,上端剪成平口,下端剪成斜口。根據(jù)實生苗莖段木質(zhì)化程度,可將插穗分為上部未木質(zhì)化軟枝、中下部半木質(zhì)化半硬枝、基部木質(zhì)化硬枝,整株植株中以中下部半木質(zhì)化半硬枝數(shù)量為最多,約占75%。選擇整齊度基本一致的插穗備用。
1.2.1 插穗木質(zhì)化程度對插穗生根的影響
在2019年3月10 日—4月10 日進(jìn)行試驗。插穗木質(zhì)化程度處理分別標(biāo)記為A1(未木質(zhì)化)、A2(半木質(zhì)化)、A3(木質(zhì)化),扦插基質(zhì)選用細(xì)草炭土+珍珠巖(體積比1∶1)。扦插前選用500 mg/L IBA 處理插穗10 min。
1.2.2 扦插季節(jié)對插穗生根的影響
在2019年3月10 日—4月10 日和5月15 日—6月15 日進(jìn)行試驗,分別標(biāo)記為B1(春季)和B2(夏季)處理。選取花椒苗植株基部插穗為試材,扦插基質(zhì)選用細(xì)草炭土+珍珠巖(體積比1∶1)。扦插前選用500 mg/L NAA 處理插穗10 min。
1.2.3 植物生長調(diào)節(jié)劑種類及其濃度和基質(zhì)對插穗生根的影響
在2019年5月15 日—6月15 日進(jìn)行試驗。選取花椒苗植株中下部插穗為試材。植物生長調(diào)節(jié)劑種類(D)設(shè)置3 個處理,分別為D1(IBA)、D2(NAA)、D3(IBA+NAA)。植物生長調(diào)節(jié)劑濃度(C)設(shè)置5 個處理,分別為C1(0 mg/L)、C2 (250 mg/L)、C3(500 mg/L)、C4(1 000 mg/L)、 C5(1 500 mg/L)?;|(zhì)(E)設(shè)置2 個處理,分別為E1(細(xì)草炭土+珍珠巖,體積比1∶1)和E2 (細(xì)椰糠)。生長調(diào)節(jié)劑處理時間均為10 min。采用5×3×2 的析因設(shè)計,共計30 個處理。
在溫室大棚的5 m×4 m×1.7 m 小拱棚中進(jìn)行試驗。采用平插法,將插穗均勻插入650 mm× 410 mm×155 mm 的扦插框,插入深度為1/3 ~ 1/2 插穗長。扦插完成后澆透水并在2 d 內(nèi)蓋好塑料薄膜和75%透光率的遮陽網(wǎng),保留少量通氣孔。后期根據(jù)拱棚內(nèi)溫度和濕度情況進(jìn)行管理,小拱棚內(nèi)溫度控制在25 ℃左右,空氣濕度在80%以上,基質(zhì)濕度以用手捏成團感覺微微濕潤為標(biāo)準(zhǔn)。溫濕度差異較大時,掀開薄膜和遮陽網(wǎng)通風(fēng),或向小拱棚空氣中噴灑少許清水加濕。
均采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,對每個處理進(jìn)行獨立隨機分配,每個處理30 株插穗,重復(fù)3 次。1 個月后統(tǒng)計插穗生根情況,以根系長度≥0.5 cm為有效根長。
成活率=成活插穗數(shù)/總插穗數(shù)×100%;
生根率=生根插穗數(shù)/總插穗數(shù)×100%;
單株生根數(shù)=插穗生根總數(shù)/生根插穗數(shù)× 100%;
平均不定根長=插穗生根總長/生根插穗數(shù)× 100%;
平均最長不定根長=插穗最長不定根長之和/插穗最長不定根長總數(shù)×100%[13];
根系效果指數(shù)=(根系數(shù)量×根系長度)/總插穗數(shù)[14]。
試驗獲得數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示,采用Excel2003 和SPSS25.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。在數(shù)據(jù)分析前對成活率和生根率進(jìn)行反正弦數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換對單株生根數(shù)、平均不定根長、最長不定根長和根系效果指數(shù)進(jìn)行平方根數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。
采用模糊數(shù)學(xué)法隸屬函數(shù),根據(jù)各指標(biāo)隸屬函數(shù)值,計算各因素處理組合的平均隸屬函數(shù)值對各因素處理組合進(jìn)行綜合評價[15]。各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值(Ui)計算公式為
Ui=(xi-xmin)/(xmax-xmin)。
式中:xi為指標(biāo)i的測定值,xmax為全部處理指標(biāo)i的最大值,xmin為全部處理指標(biāo)i的最小值。
扦插1 個月后,不同木質(zhì)化程度插穗的扦插生根指標(biāo)及其多重比較結(jié)果見表1。由表1 可知,不同木質(zhì)化程度插穗的6 項生根指標(biāo)變化規(guī)律一致,即木質(zhì)化插穗(A3)各項指標(biāo)最高,半木質(zhì)化插穗(A2)次之,未木質(zhì)化插穗(A1)最低,三者之間均存在顯著差異(P<0.05)。生根插穗的狀態(tài)如圖1 所示。在扦插過程中,由于扦插初期基質(zhì)濕度和空氣濕度過大,上部未木質(zhì)化插穗全部腐爛死亡,導(dǎo)致其各項指標(biāo)均為0。綜合各項指標(biāo)來看,木質(zhì)化插穗生根效果最好,其原因可能是下部插穗木質(zhì)化程度較高,不易腐爛,內(nèi)部儲存營養(yǎng)物質(zhì)較多,更有利于生根。
表1 不同木質(zhì)化程度墨脫花椒插穗的生根指標(biāo)?Table 1 Rooting indexes in Z.motuoense cuttings at different lignification levels
2.1.2 扦插季節(jié)對插穗生根的影響
在不同季節(jié)進(jìn)行扦插的插穗生根指標(biāo)及其多重比較結(jié)果見表2。由表2可知,春季(B1)和夏季(B2)扦插的插穗成活率間和生根率間不存在顯著差異,說明扦插季節(jié)對插穗的成活率和生根率影響不大。而夏季扦插插穗的其他4 項指標(biāo)均高于春季扦插,單株生根數(shù)在兩者間存在顯著差異,平均不定根長、最長不定根長和根系效果指數(shù)在兩者間存在極顯著差異(P<0.01)。與春季扦插插穗相比,夏季扦插插穗的成活率提高2.22 百分點,生根率提高3.34百分點,單株生根數(shù)多0.7 條,平均不定根長提高0.34 cm,最長不定根長提高0.5 cm,根系效果指數(shù)提高0.035 7。綜合來看,夏季較春季更適合墨脫花椒扦插,這可能與夏季溫度更高有關(guān),較高的溫度有利于生根,此外,夏季插穗營養(yǎng)物質(zhì)更多,生長更加旺盛也可能是原因之一。
圖1 墨脫花椒插穗生根狀態(tài)Fig.1 Rooting status in Z.motuoense cutting
表2 不同季節(jié)扦插墨脫花椒插穗的生根指標(biāo)Table 2 Rooting indexes in Z.motuoense cuttings in different seasons
2.2.1 植物生長調(diào)節(jié)劑濃度對插穗生根的影響
不同植物生長調(diào)節(jié)劑濃度處理中墨脫花椒插穗的各生根指標(biāo)及其方差分析和多重比較結(jié)果見表3。由方差分析結(jié)果可知,單因素效應(yīng)中,植物生長調(diào)節(jié)劑濃度(C)對插穗5 項生根指標(biāo)的影響均達(dá)到極顯著水平。
由表3 可知,除成活率外的4 項生根指標(biāo)隨著植物生長調(diào)節(jié)劑濃度的增大呈現(xiàn)先上升、后下降的趨勢。在植物生長調(diào)節(jié)劑質(zhì)量濃度為1 000 mg/L 時,生根率、單株生根數(shù)、平均不定根長和最長不定根長4 項指標(biāo)均達(dá)到最大,顯著高于其余4個處理。在植物生長調(diào)節(jié)劑質(zhì)量濃度為250、500和1 500 mg/L 時,這4 項指標(biāo)顯著高于對照處理(蒸餾水處理)。對照處理的插穗成活率最高,除了在扦插管理中插穗由于腐爛死亡外,生長調(diào)節(jié)劑對插穗可能還存在一定毒害作用,導(dǎo)致插穗成活率降低,均顯著低于對照處理,且4 個處理間均不存在顯著差異。對照處理另外4 項生根指標(biāo)均為0,可見蒸餾水處理插穗的生根效果并不理想,在1個月內(nèi)不能誘導(dǎo)墨脫花椒插穗形成不定芽。綜合來看,質(zhì)量濃度250 ~1 500 mg/L 的生長調(diào)節(jié)劑均能提高插穗生根效果,但質(zhì)量濃度過高會有一定抑制作用,以1 000 mg/L 為最佳。
表3 不同植物生長調(diào)節(jié)劑濃度處理中墨脫花椒插穗的生根指標(biāo)?Table 3 Rooting indexes in Z.motuoense cuttings in treatments of different plant growth regulator concentrations
2.2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑種類對插穗生根的影響
不同植物生長調(diào)節(jié)劑種類處理中墨脫花椒插穗的各生根指標(biāo)及其方差分析和多重比較結(jié)果見表4。由方差分析結(jié)果可知,單因素效應(yīng)中,植物生長調(diào)節(jié)劑種類(D)對插穗成活率的影響達(dá)到顯著水平,對其余4 項指標(biāo)的影響達(dá)到極顯著水平。
表4 不同植物生長調(diào)節(jié)劑種類處理中墨脫花椒插穗的生根指標(biāo)Table 4 Rooting indexes in Z.motuoense cuttings in treatments of different plant growth regulator types
由表4 可知,以NAA 和IBA+NAA 處理插穗的成活率顯著高于IBA 處理,以NAA 處理成活率最高。與NAA 相比,IBA 可能對插穗成活率有一定抑制作用,這可能與其對插穗的毒害作用有關(guān)。在各處理中,生根率和單株生根數(shù)表現(xiàn)一致,各處理按照其效應(yīng)由高到低排序依次為IBA+NAA、NAA、IBA,且單株生根數(shù)在三者間均存在顯著差異。在各處理中,平均不定根長和最長不定根長表現(xiàn)一致,各處理按照其效應(yīng)由高到低排序依次為IBA+NAA、IBA、NAA,且平均不定根長在三者間均存在顯著差異。由此可知,IBA 會降低插穗的成活率,單獨使用NAA 處理插穗的生根率和單株生根數(shù)高于單獨使用IBA 處理,而單獨使用IBA 處理插穗的平均不定根長和最長不定根長高于單獨使用NAA 處理,說明NAA 更有利于墨脫花椒插穗不定根的形成,IBA 更有利于不定根的伸長生長,二者混合使用產(chǎn)生的效應(yīng)最大,不定根發(fā)生與伸長效果均優(yōu)于單獨使用的處理??梢?,以IBA+NAA 處理插穗效果最好。
2.2.3 基質(zhì)對插穗生根的影響
不同基質(zhì)處理中墨脫花椒插穗的各生根指標(biāo)及其方差分析和多重比較結(jié)果見表5。由表5 可知,細(xì)椰糠處理中插穗的5 項生根指標(biāo)均高于細(xì)草炭土+珍珠巖處理。由方差分析結(jié)果可知,單因素效應(yīng)中,基質(zhì)(E)對除單株生根數(shù)外4 項指標(biāo)的影響均達(dá)到極顯著水平。其原因可能是細(xì)草炭 土+珍珠巖的保水性較好,透氣性較差,水分過多導(dǎo)致成活率低,不定根也不易發(fā)生與伸長,而細(xì)椰糠保濕效果適宜,透氣性較好,更有利于插穗生根。
2.2.4 多因素交互作用對插穗生根的影響
多因素交互作用下墨脫花椒插穗生根指標(biāo)的方差分析結(jié)果見表6。由表6 可知,兩因素交互作用中,植物生長調(diào)節(jié)劑濃度×植物生長調(diào)節(jié)劑種類(C×D)對插穗生根指標(biāo)的影響最大,對生根率、單株生根數(shù)、平均不定根長和最長不定根長的影響均達(dá)到極顯著水平;其次為植物生長調(diào)節(jié)劑濃度×基質(zhì)(C×E),對生根率、平均不定根長和最長不定根長的影響均達(dá)到極顯著水平;植物生長調(diào)節(jié)劑種類×基質(zhì)(D×E)交互作用最小,對生根率和平均不定根長的影響達(dá)到極顯著水平,對最長不定根長的影響達(dá)到了顯著水平。在植物生長調(diào)節(jié)劑濃度、植物生長調(diào)節(jié)劑種類、基質(zhì)三因素的交互作用(C×D×E)中,對生根率、平均不定根長和最長不定根長的影響達(dá)到極顯著水平。以上分析結(jié)果表明,插穗生根指標(biāo)主要受3個主因素效應(yīng)和植物生長調(diào)節(jié)劑濃度×植物生長調(diào)節(jié)劑種類交互作用的影響。
表5 不同基質(zhì)處理中墨脫花椒插穗的生根指標(biāo)Table 5 Rooting indexes in Z.motuoense cuttings in treatments of different substrates
表6 多因素交互作用下墨脫花椒插穗生根指標(biāo)的方差分析結(jié)果(F 值)Table 6 Results of variance analysis on rooting indexes in Z.motuoense cuttings under interaction of various factors (F value)
由于不同處理中各項生根指標(biāo)差異較大,為了全面客觀地反映各組合的扦插效果,采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評價。在30 個處理組合中取平均隸屬函數(shù)值排名前10 位的處理(表7)。由表7可知,排名前10 的因素組合中,1 000 mg/L 植物生長調(diào)節(jié)劑處理占5 個,其中3 個占據(jù)前3 位,1 500 mg/L 植物生長調(diào)節(jié)劑處理占3 個,500 mg/L 植物生長調(diào)節(jié)劑處理占2 個,表明植物生長調(diào)節(jié)劑質(zhì)量濃度在500 ~1500 mg/L 時,插穗生根效果均較好。生長調(diào)節(jié)劑類型中,IBA+NAA 處理占4 個,NAA 處理和IBA 處理各占3 個,綜合來看IBA+NAA 處理效果更好?;|(zhì)中,細(xì)椰糠效果明顯好于細(xì)草炭土+珍珠巖,以細(xì)椰糠為基質(zhì)的處理在前10 名中占8 個。各因素組合中,植物生長調(diào)節(jié)劑質(zhì)量濃度為1 000 mg/L、植物生長調(diào)節(jié)劑種類為IBA+NAA、基質(zhì)為細(xì)椰糠組合的平均隸屬函數(shù)值最大(0.707 9),各項生根指標(biāo)的隸屬函數(shù)值在前10 名中均最大。因此,進(jìn)行墨脫花椒扦插時,選擇1 000 mg/L IBA+NAA 處理插穗,并以細(xì)椰糠為基質(zhì)效果最佳。
表7 各因素組合對墨脫花椒插穗生根效果影響的隸屬函數(shù)綜合評價?Table 7 Comprehensive evaluation of effects of different factor combinations on rooting of cuttings in Z.motuoense by using membership function method
本研究結(jié)果表明,以墨脫花椒莖段為試驗材料,可建立起高效的扦插繁殖體系,進(jìn)行無性系育苗。扦插時,選擇墨脫花椒植株莖段下部木質(zhì)化的硬枝為插穗,扦插生根效果最好。在夏季時進(jìn)行扦插效果好于春季。析因試驗結(jié)果表明,插穗生根指標(biāo)主要受植物生長調(diào)節(jié)劑濃度及其種類和基質(zhì)3 個主因素效應(yīng)和植物生長調(diào)節(jié)劑濃度×植 物生長調(diào)節(jié)劑種類交互作用的影響。采用隸屬函數(shù)法綜合評價墨脫花椒扦插生根效果,結(jié)果顯示:以細(xì)椰糠為基質(zhì),1 000 mg/L 的IBA+NAA 混合液浸泡插穗10 min,最有利于墨脫花椒插穗生根。
植物扦插生根是一個復(fù)雜的生理形態(tài)變化過程。從插穗的解剖結(jié)構(gòu)來看,其不定根的發(fā)育可分為3 個階段:第1 階段為不定根誘導(dǎo)階段,解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為細(xì)胞脫分化形成根原始體;第2 階段為不定根形成階段,即根原始體分化成可見的根原基;第3 階段為不定根表達(dá)階段,即根原基發(fā)育成不定根并突出莖外成裸眼可見的不定根[16-18]。在這3個階段中,插穗內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)、激素和相關(guān)酶均起著重要作用。插穗內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)是其生根的基礎(chǔ),其中糖類和氮素化合物是維持插穗前期生長和后期生根的主要物質(zhì),而糖類中的可溶性糖類是生根所必需的物質(zhì)[19]??傮w上,插穗中可溶性糖含量呈現(xiàn)“下降—升高—下降—升高”的趨勢[20-22]。在扦插初期,植物需要消耗能量,導(dǎo)致可溶性糖含量下降;不定根誘導(dǎo)階段,插穗基部呼吸作用增強,淀粉被水解成可溶性糖;不定根形成與伸長階段,可溶性糖含量提高,供給根系生長發(fā)育所需能量;不定根突出莖外后,植株成活進(jìn)行光合作用,可溶性糖含量增加。在插穗生根過程中,內(nèi)源激素的作用機制復(fù)雜,其中生長素在不定根形成調(diào)控過程中起關(guān)鍵作用,是誘導(dǎo)不定根形成的主要激素[23], 體現(xiàn)在IAA能誘導(dǎo)愈傷組織和根原基的形成[24-25]。 POD、IAAO、PPO 等與插穗不定根的發(fā)生有關(guān)。POD 調(diào)節(jié)生長素的合成與代謝,促進(jìn)細(xì)胞壁形成[26];IAAO 能夠降解IAA,從而影響插穗生 根[27];PPO 主要是能夠催化IAA 形成一種生根輔助因子,從而影響生根[28]。
在本試驗中,不同木質(zhì)化程度插穗的生根效果不一致?;磕举|(zhì)化硬枝插穗的生根效果最好,上部尚未木質(zhì)化插穗,枝條幼嫩,在扦插過程中易腐爛死亡,生根率低。有研究結(jié)果顯示,植物內(nèi)源生長素在頂芽合成后運輸積累在植株基部,此外,光合作用產(chǎn)生的有機物質(zhì)合成后也會朝植株基部運輸,導(dǎo)致其內(nèi)源生長素和有機物質(zhì)含量最高[29-30],更有利于不定根的發(fā)生。本試驗結(jié)果顯示,墨脫花椒基部木質(zhì)化枝條具有更高的生根率,該現(xiàn)象是否與其內(nèi)源激素積累有關(guān)尚待深入研究。
在進(jìn)行析因試驗時,取中下部莖段為插穗。結(jié)果顯示,插穗生根指標(biāo)主要受植物生長調(diào)節(jié)劑種類及其濃度和基質(zhì)3 個主因素效應(yīng)和植物生長調(diào)節(jié)劑濃度×植物生長調(diào)節(jié)劑種類交互作用的影響。植物生長調(diào)節(jié)劑濃度效應(yīng)呈現(xiàn)“低促高抑”的現(xiàn)象,這在其他植物扦插生根研究中也有體現(xiàn)[31]。 選擇植物生長調(diào)節(jié)劑種類時,單獨使用IBA 處理插穗,提高不定根長和最長不定根長的效果好于單獨使用NAA 處理,這與陸秀君等[32]經(jīng)研究得出的美國紅楓扦插結(jié)果一致;單獨使用NAA 處理插穗,提高生根率和生根數(shù)的效果好于單獨使用IBA 處理。Cristofori 等[33]經(jīng)分析認(rèn)為,這是由于在生長素中IBA 對乙烯誘導(dǎo)能力較低,低濃度乙烯能促進(jìn)根系的伸長,而NAA 能夠在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化成IBA,再與酚類物質(zhì)結(jié)合形成一種酚酸類復(fù)合物,這種物質(zhì)能促進(jìn)根原基的形成[34]?;旌鲜褂肐BA 和NAA 處理插穗后,插穗的各項生根指標(biāo)顯著高于單獨使用IBA 和NAA 的處理,說明兩者混合后可能會互補,不僅可以促進(jìn)不定根的伸長生長還可能提高生根數(shù)量。這2 種植物生長調(diào)節(jié)劑混合使用的生根效果好于單一使用的現(xiàn)象在其他植物扦插上也得到了驗證[35-37]。
基質(zhì)是插穗成活和生根的重要因素,對于扦插效果的影響主要在于其保濕性、保溫性、透氣性及pH 等[38]。本研究結(jié)果顯示,以細(xì)椰糠為基質(zhì)進(jìn)行扦插,插穗的生根效果優(yōu)于以細(xì)草炭土+珍珠巖為基質(zhì),主要體現(xiàn)在插穗的成活率和生根率更高,單株生根數(shù)更多,平均不定根長和最長不定根長更長。細(xì)椰糠質(zhì)地疏松,孔隙大,透氣性較好,吸水性強,底部保水性好[39-40];細(xì)草炭土有機質(zhì)豐富,保水性極好,透氣性差;珍珠巖具有一定的保水效果,透氣性較強。細(xì)草炭土和珍珠巖的混合基質(zhì)不適合墨脫花椒插穗生根,說明需進(jìn)一步研究二者最佳基質(zhì)配比。根據(jù)隸屬函數(shù)綜合評價結(jié)果來看,選擇1 000 mg/L IBA+NAA處理墨脫花椒插穗,且以細(xì)椰糠為基質(zhì),插穗生根效果最佳。
溫度是插穗生根的一個重要外部因素。對于大多數(shù)植物來說,適宜的溫度能促進(jìn)其生長發(fā)育,較低的溫度會誘導(dǎo)植物休眠。本研究結(jié)果顯示,在夏季進(jìn)行扦插,插穗的各項生根指標(biāo)顯著高于在春季進(jìn)行扦插,可能是因為較高的溫度促進(jìn)植物體內(nèi)POD、IAAO、PPO 等酶的活性,加快了插穗中的各種代謝活動,進(jìn)而影響生根[38,41]。此外,隨著植株生長,夏季插穗體內(nèi)會積累更多的營養(yǎng)物質(zhì),能為不定根的形成提供足夠的能量。
一般將插穗生根類型分為3 種:皮部生根型、愈傷組織生根型、混合生根型。多數(shù)植物為混合生根型,混合生根型植物較單一生根型更容易生根[16]。從試驗結(jié)果來看,墨脫花椒插穗絕大多數(shù)為基部愈傷組織生根,極少數(shù)在皮部產(chǎn)生不定根。綜合來看,墨脫花椒插穗為混合生根型。