思州柚園黑蚱蟬若蟲羽化空間分布型及羽化過程

黃勝先 李佳林 范斌 諶金吾 李星 王正文

摘要：黑蚱蟬是危害柚樹的主要害蟲之一，觀察黑蚱蟬羽化過程并應用5個聚集指標及Iwao回歸分析法、Taylor冪法則對黑蚱蟬羽化的空間格局進行研究，可為該蟲的危害調查與防治提供理論依據。結果表明，黑蚱蟬若蟲羽化垂直分布規(guī)律為柚樹1～2 m處的羽化蟲數占總羽化蟲數的48.30%，2 m以上的占34.00%，1 m以下的占17.70%;羽化空間分布型格局的5個聚集指標分別表現為I（叢生指標）>0，m*/m（聚塊性指標）>1，CA（聚集度指標）>0，C（擴散系數）>1，k（負二項分布指標）>0，因此，黑蚱蟬若蟲羽化在思州柚樹上呈聚集分布，個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群;黑蚱蟬羽化過程包括羽化地點選擇、殼裂、出殼、展翅、晾翅等5個階段，時間大約為4 h。

關鍵詞：黑蚱蟬;羽化;空間分布型;聚集指標;羽化過程

中圖分類號： Q969.36+1.2 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）10-0121-04

收稿日期：2019-08-22

基金項目：貴州省科技計劃（編號：黔科合支撐[2018]2288）。

作者簡介：黃勝先（1984—），男，貴州凱里人，碩士，高級農藝師，主要從事果蔬病蟲害防治研究。E-mail：huangsx163.com。

思州柚2016年獲得國家質量監(jiān)督檢驗檢疫總局發(fā)布的“國家地理標志保護產品”，作為貴州省岑鞏縣特色支柱產業(yè)，目前，種植面積達2 700 hm2，年產量為37 000 t，是我國西南地區(qū)最大的文旦柚種植生產基地[1]。隨著種植面積逐年擴大，黑蚱蟬發(fā)生危害也日益加重。黑蚱蟬（Cryptotympana atrata Fabricius）屬半翅目（Hemiptera）蟬科（Cicadidae），其主要以成蟲產卵、刺吸植株汁液、若蟲吮吸植株根部汁液等3種方式危害，導致植株受害枝萎蔫、樹勢生長弱、抽梢短少、開花少、花質差和落花落果等現象，且因其生存適應的廣普性和成蟲遷徙的快速性，危害柚子范圍和程度也日益嚴重[2-4]。了解黑蚱蟬羽化習性及羽化空間分布性是有效指導黑蚱蟬防治的關鍵之一。黑蚱蟬羽化因環(huán)境因子影響，出土羽化時間也存在一定的差異，據報道，湖北地區(qū)黑蚱蟬老熟若蟲6月下旬至7月上旬開始出土羽化，羽化高峰期在7月中旬至8月下旬[4];江西地區(qū)日平均氣溫達25 ℃左右，5月下旬至6月上旬開始出土羽化[5];四川地區(qū)當氣溫達22 ℃以上，6月中旬開始出土羽化，6—8月為出土羽化高峰期[6-7];在廣西和浙江地區(qū)6月上旬開始出土羽化[8-9];湖南地區(qū)，5月下旬至6月上旬開始出土羽化[10]。2008年盧勝進等對柚園黑蚱蟬成蟲與卵在柚園的分布規(guī)律及抽樣技術進行了研究并指出，出土若蟲羽化具有明顯的選擇性或聚集性，這為黑蚱蟬的防治提供了依據，但目前尚無黑蚱蟬羽化空間分布型的研究報道[11]。害蟲空間分布型研究是對種群水平結構進行定量的描述，有助于了解害蟲的習性及與生境的相互關系，對害蟲種群監(jiān)測及綜合治理措施的制定具有重要意義[12-13]。為提高黑蚱蟬的防治效果，并了解黑蚱蟬羽化在思州柚園田間的空間分布狀況及羽化過程，本研究對黑蚱蟬羽化的空間分布和羽化過程作初步調查研究。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地點設在貴州省岑鞏縣注溪鎮(zhèn)楠木坳思州柚生產基地，海拔為500～520 m，年均氣溫為 15.4 ℃，降水量為1 177 mm，無霜期為290 d，土壤類型為紅壤，土層厚度≥1 m，有機質含量 ﹥2%，pH值為5.0～6.5。

1.2 黑蚱蟬羽化的空間分布型研究

1.2.1 調查取樣[14] 垂直分布調查：2018年6月中旬至8月下旬，定點選取3塊思州柚種植區(qū)為調查地塊，每塊面積為240 m2，每個地塊采取隨機取樣方法調查10株思州柚樹，調查每株柚樹上、中、下部3個區(qū)域（地面至植株1 m為下部，1～2 m為中部，2 m以上為上部），采用目測法統(tǒng)計每個區(qū)域內黑蚱蟬蛻殼數量，每隔15 d調查1次。

空間分布型的調查：2018年7月15日選取5塊思州柚種植區(qū)為調查地塊，每塊面積為240 m2，每個地塊采取隨機取樣方法調查10株思州柚樹，調查每株柚樹上、中、下部3個區(qū)域，采用目測法統(tǒng)計每株柚樹上黑蚱蟬蛻殼數量。

1.2.2 統(tǒng)計學分析 用Excel處理田間調查數據，計算調查樣本的平均密度（m）和方差（S2），使用DPS數據處理系統(tǒng)中的數學生態(tài)方法分析5個聚集指標及Iwao回歸分析、Taylor冪法則分析。

1.2.1.1 聚集度指標法[15-19] 擴散系數（C）：C=S2/m，當C=1時，為隨機分布;C>1時，為集聚分布;C<1時，為均勻分布。叢生指標（I）：I=S2/m-1，當I>0時，為聚集分布;I=0時，為隨機分布;I<0時，為均勻分布。聚集度指標（CA）：CA=（S2-m）/m2，當CA>0時，為聚集分布;CA=0時，為隨機分布;CA<0時，為均勻分布。負二項分布指標（k）：k=m2/（S2-m），當k>0時，為聚集分布;k→+∞ 時，為隨機分布;k<0時，為均勻分布。聚塊性指標（m*/m）：平均擁擠度（m*）m*=m+S2/m-1，當m*/m=1時，為隨機分布;m*/m>1時，為聚集分布;m*/m<1時，為均勻分布。

1.2.2.2 空間分布型格局分析 Iwao回歸[20-21]：m*=α+βm，α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度，當α=0時，分布的基本成分是單個個體;α>0時，個體間相互吸引，分布的基本成分是個體群;α<0時，個體間相互排斥。β為基本成分的空間分布型，當β=1時，為隨機分布;當β<1時，為均勻分布;β>1時，為聚集分布。Taylor冪法則[22]：lgS2=lga+blgm，當lga=0，b=1時，為隨機分布;當lga>0，b=1時，為聚集分布;當lga>0，b>1時，種群為聚集分布;當lga<0，b<1時，種群為均勻分布。

1.3 黑蚱蟬羽化過程觀察

2019年8月7日傍晚時，在思州柚園自然條件下選擇正在出土準備羽化的1頭黑蚱蟬若蟲進行觀察，采用佳能EOS 600D單反相機進行拍照，并使用日光燈和閃光燈補光。

2 結果與分析

2.1 黑蚱蟬羽化的空間分布型

2.1.1 黑蚱蟬羽化垂直分布變化 2018年6月中旬至8月下旬蟲口羽化密度的調查結果（圖1）表明，黑蚱蟬在思州柚園羽化活動表現為明顯的單峰型，6月開始羽化，7月下旬達到高峰期，8月底進入羽化低谷。6月15日，共收集48頭蛻殼，平均 1.60頭/株，高峰期（7月30日），共收集221頭蛻殼，平均7.37頭/株。中部蟲量最多，其次為上部，最少為下部，其中中部占總蟲數的48.30%，上部占34.00%，下部僅占17.70%。

2.1.2 黑蚱蟬羽化空間分布型

2.1.2.1 聚集度指標檢驗 通過對黑蚱蟬若蟲在思州柚樹上羽化的分布調查結果進行統(tǒng)計分析，各項聚集度指標結果（表1）顯示，I（叢生指標）>0，m*/m（聚塊性指標）>1，CA（聚集度指標）>0，C（擴散系數）>1、k（負二項分布指標）>0。因此可以得出，黑蚱蟬若蟲羽化分布為聚集分布。

2.1.2.2 回歸分析法檢驗 Iwao回歸結果為：m*=0.162 46+1.023 55m（r=0.986 2），可見，α>0，說明黑蚱蟬羽化分布個體間相互吸引，分布的基本成分是個體群;β>1，也說明其羽化分布為聚集分布。

Taylor冪法則分析結果為lgS2=0.090 41+1029 86lgm（r=0.803 3），可見lga>0，b>1，因此，黑蚱蟬羽化分布為聚集分布。

2.2 黑蚱蟬羽化過程

由圖2可知，黑蚱蟬羽化包括羽化地點選擇、殼裂、出殼、展翅、晾翅等5個階段，時間大約為4 h。

2.2.1 羽化地點選擇 羽化地點選擇過程持續(xù)127 min。黑蚱蟬若蟲在20：45使用開掘足破土而出（圖2-a），出土若蟲體壁上沾滿泥土。若蟲用開掘足和步行足順著柚樹主干緩慢向上爬行，開始尋找適宜羽化的場所，過程中有短暫停留。69 min后，爬行至柚樹分枝處（圖2-b）。127 min后，爬至葉梢背面停留，以開掘足和中足爪緊扣葉片，準備蛻皮（圖2-c）。

2.2.2 殼裂 殼裂整個過程持續(xù) 15 min。23：06

黑蚱蟬若蟲從中胸背板中部出現蛻裂縫（圖2-d），然后蛻裂縫開始左右擴寬并上下延伸。8 min后，蛻裂縫上端已延伸至頭部兩復眼之間，下端延伸到后胸后緣（圖2-e）。15 min后，成蟲胸部和頭部從蛻裂縫中慢慢擠出（圖2-f）。

2.2.3 出殼 出殼整個過程持續(xù)11 min。23：24成蟲頭部已出殼，可見頭部所有器官（單眼、復眼和口器等）、胸部背板以及4節(jié)腹部背板（圖2-g）。11 min后，成蟲胸部相繼出殼，清晰可見褶皺透明的翅膀和3對足;成蟲整個體軀向下;蟲體和殼之間有一些白色的“絲線”相連，保護頭胸部后仰（圖2-h）。

2.2.4 展翅 展翅整個過程持續(xù)17 min。第2天0：00成蟲體軀利用腹部力量，頭、胸部向上彎曲;前翅開始展翅，清晰可見透明的翅脈;腹部未全部出殼（圖2-i）。2 min后，后翅開始展翅;腹部已全部出殼;成蟲利用前足和中足爪緊扣蛻殼上靜止停留并展翅（圖2-j）。17 min后，前翅和后翅充分伸展（圖2-k）。

2.2.5 晾翅 0：17后，黑蚱蟬成蟲開始晾翅，成蟲體鞣質化開始變硬，體色逐漸變暗;翅上產生黑色液體往下滴;175 min后，成蟲體壁變硬，體色變暗;爬離蛻，并在蛻附近靜止停留（圖2-l）。6 h后，天色變亮，成蟲抖動翅膀并起飛。

3 討論與結論

運用統(tǒng)計學分析黑蚱蟬羽化空間分布的5個聚集指標及Iwao回歸分析、Taylor冪法則分析，結果表明，黑蚱蟬羽化選擇空間分布呈聚集分布。第一，這與黑蚱蟬生活習性有關，即成蟲在枝條上產卵危害，秋季孵出后的若蟲就近落入土中，筑橢圓形的土室，吸取寄主植物根系的汁液并越冬，6月上旬開始羽化出土，遵循就近原則，攀爬到就近柚樹或雜草進行羽化，導致其種群密度較大，聚集性往往較高。第二，因調查時間為羽化上升期，種群的相關性或聚集性較高。袁鋒等研究指出，病蟲發(fā)生的早期或上升期，種群的相關性或聚集性往往較高，而盛期種群的相關性或聚集性往往較低，或密度達到一定程度時趨于隨機分布或均勻分布[23]。通過羽化過程觀察可知，黑蚱蟬羽化包括羽化地點選擇、殼裂、出殼、展翅、晾翅等5個階段，時間大約為 4 h。在貴州省岑鞏縣黑蚱蟬羽化時間聚集在 6—9月，6月上旬若蟲開始出土羽化，6月下旬至7月下旬為羽化盛期，9月中旬結束。1 d內，若蟲出土羽化主要發(fā)生在夜間，占90%以上，羽化時間從18：00到第2天08：00，若蟲在18：00—20：00出土，21：00—23：00開線破殼，40～50 min后翅膀完全展開，次日06：00—09：00即可飛行。調查共收集802頭蛻殼，其中1～2 m處占總蟲數的48.30%，2 m以上占34.00%，1 m以下占17.70%。黑蚱蟬羽化環(huán)境喜選擇在通風、透氣、透光的內堂枝枝干和葉片背面。

由于黑蚱蟬羽化與環(huán)境存在的關系密切，因而不同環(huán)境條件或發(fā)生時期下的黑蚱蟬羽化空間分布可能會有所不同。因此，在今后的研究中，還應結合氣象因子（降水量、溫度和濕度）和羽化初期、上升期、高峰期及低谷期等條件下的黑蚱蟬羽化的空間分布，結合上述條件運用統(tǒng)計學分析其空間分布為黑蚱蟬科學防治提供科學依據。

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