李洪清

自寒武紀(jì)大爆發(fā)開始，地球上的動物們就一直進(jìn)行著"軍備競賽"，這場較量時至今日未曾停歇。億萬年來，獵物們開發(fā)了各種防御手段，有的具有碩大的體型，有的選擇了疊甲，有的則點了快速跑路的技能，有些甚至還用上了化學(xué)武器——毒素。面對獵物這么多千奇百怪的技能，獵手們自然也研發(fā)出了相應(yīng)對策，其中就有一群掠食者開發(fā)出了劍齒這一武器。這些劍齒殺手在漫長的地史時期層出不窮、大顯身手，猶如投入到這場事關(guān)生存的" 軍備競賽"之中的一部部殺戮機(jī)器。

首先，我們需要認(rèn)識什么是劍齒。所謂的劍齒就是特化了的上頜犬齒，并常常具刀刃一樣的橫截面，呈現(xiàn)一定程度的側(cè)扁，能夠割開獵物的喉嚨迅速致其死亡。不過，有些植食性動物也長著類似的結(jié)構(gòu)，但主要功能是炫耀。那么既然劍齒是由犬齒發(fā)展而來的，這些"利劍"的主人自然也都來自下孔類（Synapsida），畢竟牙齒分化是下孔類的傳統(tǒng)藝能。雖然一些雙孔類動物中也存在著一定程度的牙齒分化，但下孔類尤其是哺乳動物，才是把這一招式耍得最溜的。億萬年來，劍齒這一特殊結(jié)構(gòu)至少6 次，在下孔類的不同類群獨立演化出來，也算得上是下孔類的祖?zhèn)髅丶恕?/p>

地球上最早演化出劍齒這一結(jié)構(gòu)的類群是二疊紀(jì)的麗齒獸類（Gorgonopsia），這群家伙屬于與哺乳類祖先同屬于獸孔類，算得上是我們祖先的親戚。作為劍齒掠食動物這一流派的的開山祖師，麗齒獸類完成了從無到有的突破，其劍齒的形態(tài)和使用方式都被作為范本，為后世的哺乳動物中的劍齒殺手所沿用（利用劍齒割斷氣管和血管來"秒殺"獵物）。麗齒獸類在晚二疊世是非常成功的一支，多樣性很高，既有狗一般大小的、如熊頜獸的中小型獵手，也有比東北虎還要大一圈的、狼蜥獸這樣的頂級獵手。在BBC 經(jīng)典紀(jì)錄片《與巨獸同行》之中，展現(xiàn)了狼蜥獸揮舞著其長達(dá)12cm 的劍齒，獵殺鋸齒龍的情景。然而到二疊紀(jì)末，峨嵋山地區(qū)和西伯利亞地區(qū)大規(guī)模的火山爆發(fā)造成了有史以來最慘烈的生物大滅絕事件——P/T 大滅絕。這場災(zāi)難抹除了70%的陸生脊椎動物，包括麗齒獸在內(nèi)的下孔類受到了幾近毀滅性的打擊。但是劍齒這一江湖絕學(xué)并未就此失傳，哺乳動物在后來的新生代的歲月里再次練就了這門絕學(xué)并將其發(fā)揚光大。

狼蜥獸頭骨圖：MauricioAntón

P/T 大滅絕后，恐龍逐步登上了舞臺，開啟了對地球一億多年的主宰，直至6600 萬年前一顆小行星終結(jié)了恐龍王朝，地球進(jìn)入新生代。哺乳動物在新生代逐漸繁盛并成為了陸地的新任霸主。哺乳動物主要有三個支系，分別是：單孔類，后獸類和真獸類。單孔類僅存鴨嘴獸（1種）和針鼴（2 種）。在6000 多萬年的新生代歷史中，后獸類和真獸類都分別演化出了劍齒掠食者。袋劍齒虎（Thylacosmilus）就是后獸類中的劍齒殺手，它們的名字雖有"劍齒虎"，但與貓科劍齒虎的親緣關(guān)系比人類和老鼠還遠(yuǎn)，因為后獸和真獸類早在約一億年前就已分道揚鑣，袋劍齒虎和劍齒貓科動物的劍齒是平行演化的結(jié)果。袋劍齒虎的化石發(fā)現(xiàn)于南美大陸，當(dāng)時的南美洲與其他大陸相互隔絕，所以這里的動物顯著區(qū)別于其他大陸，類似于今天的澳大利亞。袋劍齒虎的劍齒極為發(fā)達(dá)并深深嵌在顱骨中（但它們的劍齒沒有齒根，可以終生生長），并且在下頜前端向腹側(cè)延伸，看起來就像滅霸的下巴，這種形態(tài)可能是為了保護(hù)劍齒，作為劍齒的"劍鞘"，在許多劍齒掠食動物的下頜都存在類似的結(jié)構(gòu)。袋劍齒虎的頸部肌肉十分發(fā)達(dá)，嘴巴張開的角度可以非常大，這有利于它們快速有力地將犬齒插入獵物體內(nèi)；不過其身體結(jié)構(gòu)并不適于快速奔跑，可能更加傾向于伏擊獵物。盡管袋劍齒虎是種強(qiáng)大的掠食者，但在當(dāng)時的南美洲也并非高枕無憂，其主要的競爭對手是駭鳥類和陸行鱷魚，這兩位主龍類的老大哥在體型和裝備上完全不遜于袋劍齒虎甚至更加強(qiáng)大，所以袋劍齒虎的日子也不是很好過。從化石記錄來看，袋劍齒虎直到滅絕都沒能和南下的真獸表親——刃齒虎打一個照面兒。

狼蜥獸捕獵圖：MauricioAntón

狼蜥獸利用劍齒殺死獵物圖：MauricioAntón

如上文提到過的，真獸類也和后獸類表親一樣，演化出了劍齒掠食動物，不過時間要更早。在始新世時期，地球歷史上出現(xiàn)了已知第一種劍齒哺乳動物——類劍齒虎（Machaeroides），不過這家伙雖然也是真獸類，但是和劍齒虎并沒什么關(guān)系，甚至連食肉目都不是，長得也非常不像劍齒虎，反而有點像狗子，它們屬于牛鬣獸目。類劍齒虎體型不大，與中小型家犬相當(dāng)，所以并非一種非常強(qiáng)大的獵食者，其獵物取向可能更傾向于小型獵物，類似于今天的靈貓。目前我們對于這個類群的了解還不是很多，它的分類位置也存在爭議，但不論如何，這群小家伙" 新生代劍齒殺手先行者"的身份無可否認(rèn)。

袋劍齒虎頭骨 圖：MauricioAntón

袋劍齒虎的生存環(huán)境圖：MauricioAntón

類劍齒虎頭骨及復(fù)原圖：MauricioAntón

貓型類（Feliformia）可以說是真正把劍齒這一絕活發(fā)揚光大的類群，其中誕生了3個擁有劍齒殺手的支系：獵貓科、巴博劍齒虎科以及我們所熟悉的貓科，不過也有新的研究認(rèn)為巴博劍齒虎科應(yīng)該歸入獵貓科（曾經(jīng)巴博劍齒虎科也一度被認(rèn)為屬于獵貓科），所以這對不是貓的兄弟就放在一起說。與上面講過的類劍齒虎、袋劍齒虎不同，獵貓和巴博劍齒虎雖然也不是貓，但是長的和貓已經(jīng)很像了。獵貓科（Nimravidae）發(fā)家于5000 萬年前的始新世，多樣性很高，其成員對多種生境都表現(xiàn)出強(qiáng)大的適應(yīng)性，其中更是以恐齒貓、偽劍齒虎為代表（是的，很多叫劍齒虎的家伙根本就不是劍齒虎）。巴博劍齒虎（Barbourofelidae） 大約于1500 萬年前發(fā)家，其中弗雷基巴博劍齒虎最為著名，這些家伙有著成年非洲獅的體型并且更加強(qiáng)壯，就像兄貴版本的獅子，可以有效控制獵物，從而發(fā)揮犬齒的威力。它們的犬齒長達(dá)22cm，和許多配備這種高度特化犬齒的掠食者一樣，可以把嘴張到一個很大的角度，來更好地利用這對利刃。在巴博劍齒虎存續(xù)時期也有許多種肉食動物與其競爭，包括劍齒虎亞科、犬科和熊科。

貓型類系統(tǒng)關(guān)系 圖改自：MauricioAntón

偽劍齒虎（獵貓科）圖：MauricioAntón

弗雷基巴博劍齒虎 圖：MauricioAntón

貓科( Felidae ) 動物家族的劍齒虎亞 科（Machairodontinae），是幾乎所有劍齒獵手中最著名的，甚至可以說是所有古生物中最著名的類群之一，它們把劍齒這個裝備玩的花樣百出、登峰造極，堪稱劍齒捕食者的終極形態(tài)。劍齒虎雖然叫虎，但是和我們所熟知的老虎關(guān)系不大，劍齒虎亞科的是由假貓發(fā)展來的，而老虎所屬的豹亞科是由基奧豹發(fā)展而來，現(xiàn)在劍齒虎的英文俗名也更多寫作"Sabertooth cats"，意為劍齒大貓或劍齒貓科動物。整個劍齒虎亞科一般包含了四個演化支：后貓族、劍齒虎族、鋸齒虎族和刃齒虎族。其中劍齒虎族就是狹義上的劍齒虎，它們的上犬齒并不夸張，甚至可能都不會露出嘴唇；而我們在影視作品中經(jīng)常看到的、長著長長的馬刀牙的實際上是刃齒虎，比如著名動畫電影《冰河世紀(jì)》系列中的Diego 和Shira。

劍齒虎家族在漫長的演化歷史中多樣性和分異度都很高，大體上可以根據(jù)劍齒的形態(tài)和體態(tài)可以分為兩大類：相對輕盈的短劍型和相對粗壯的長劍型，分別以鋸齒虎和刃齒虎為代表，采用不同的獵殺策略并具有不同的取食傾向。所以并非所有的劍齒大貓都像刃齒虎一樣，長著大長牙、短小的尾巴，一副魁梧的身板兒，不少劍齒虎家族成員的身體結(jié)構(gòu)與今天的大型貓科動物十分相似，很多都善于奔跑和跳躍，它們不僅生活在稀樹草原上，從密林到苔原凍土都可以找到它們的蹤跡。這些獵手占據(jù)食物鏈頂端數(shù)百萬年，算得上貓科動物中最成功的類群。但在此期間，這些劍齒大貓也不可避免的與早期人類相遇，而二者相遇的結(jié)果一般都不是很和諧，其中就有化石記錄表明，巨頦虎和恐貓都會捕食早期人類，是早期人類揮之不去的夢魘。此外，劍齒虎亞科也是一個巨人工廠，匕齒劍齒虎、巨半劍齒虎、毀滅刃齒虎等等都是最大貓科動物的有力競爭者。盡管這群揮舞"利劍"的大貓幾乎是所向披靡，是擴(kuò)散最廣的頂級掠食者之一，但仍舊敵不過全球的氣候變遷最終走向覆滅。

既然有如此多動物獲得了劍齒，那么為什么這么多掠食動物都演化出了這個特征呢？以劍齒虎亞科為例，過去的研究認(rèn)為，這是為了捕食擁有巨大體型或身披厚皮的獵物而特化的結(jié)構(gòu)，這個結(jié)論放在刃齒虎或鋸齒虎這類高度特化的類群上可能說得通，但放在更原始的、和一些沒有如此夸張?zhí)鼗瘎X的動物身上，就不是十分合適了。目前有學(xué)者認(rèn)為，劍齒的特化是為了提升獵殺效率、以達(dá)到秒殺獵物的目的，而非為了對付大型獵物，因為相對原始的類群雖然長有劍齒，但是其配套的"裝備"卻沒有上馬，比如更大的上下頜張開角度和強(qiáng)壯的頸部肌肉等，所以這些早期的類群很難有效的獵殺大型動物。另外，就某一物種的進(jìn)化趨勢看，其個體的體形有越來越大的趨勢，劍齒大貓也是由小家伙演化而來，這些小型獵手通過特化犬齒來對付大型動物是說不通的，即使是后期特化的刃齒虎，也很難匹敵成年猛犸這種巨型選手。人們對于劍齒虎另一個誤解就是認(rèn)為劍齒虎的劍齒十分脆弱，容易折斷。從實驗?zāi)M來看或許是這樣，但是根據(jù)化石統(tǒng)計，劍齒虎的劍齒折斷率并不高，甚至低于有著更短粗的圓錐型犬齒的擬獅；科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)過被同類咬穿頭骨的刃齒虎化石；同時，劍齒虎類十分發(fā)達(dá)的門齒也可以在撕咬的過程中對犬齒起到保護(hù)的作用，而且其強(qiáng)壯的身體可以牢牢的控制住獵物，減少獵物的掙扎。這些證據(jù)都表明這些劍齒大貓的利刃并沒有那么脆弱，也許有人會問，劍齒虎的長牙不會影響進(jìn)食嗎？實際上大家可以觀察下家里的貓主子和動物世界里的大貓，就會發(fā)現(xiàn)它們更多是使用門齒或裂齒撕咬肉塊。劍齒虎也是同理，劍齒并不會很影響進(jìn)食。

長劍型與短劍型分別對應(yīng)刃齒虎與劍齒虎 圖改自：MauricioAntón

根正苗紅的" 劍齒虎"——阿芬劍齒虎 圖：Mauricio Antón

刃齒虎Diego 和Shira 圖：《冰河世紀(jì)4》

致命刃齒虎 圖：MauricioAntón

與早期人類共存的劍齒大貓 圖：MauricioAntón

致命刃齒虎捕獵幼年猛犸象 圖：MauricioAntón

被同類咬穿頭骨的刃齒虎圖：MauricioAntón

劍齒的使用方法 圖：MauricioAntón

劍齒虎進(jìn)食方式 圖：MauricioAntón

雖然現(xiàn)在劍齒掠食動物已經(jīng)消失，但并不能掩蓋它們在地球歷史上的光輝，這些獵手的消失也并不代表劍齒這一特化結(jié)構(gòu)的失敗，劍齒一次次的被獨立演化出來足以說明劍齒的有效性。只不過，再強(qiáng)大的武器也敵不過環(huán)境的巨變，環(huán)境發(fā)生變化，受打擊最大的便是大型動物和特化的動物，劍齒獵手的滅絕多是由于環(huán)境劇變引起的快速滅絕，并非是被其他競爭對手淘汰。相信在未來的歲月里，還會有新的劍齒殺手演化出來，續(xù)寫劍齒王朝的輝煌。