九寨溝針闊混交林的夜間液流及其分配特征研究

鄢春華 王蓓 鄒振東 余雷雨 黃婉彬 邱國(guó)玉

九寨溝針闊混交林的夜間液流及其分配特征研究

鄢春華 王蓓 鄒振東 余雷雨 黃婉彬 邱國(guó)玉?

北京大學(xué)深圳研究生院環(huán)境與能源學(xué)院, 深圳 518055; ? 通信作者, E-mail: qiugy@pkusz.edu.cn

利用 Granier 熱擴(kuò)散探針測(cè)定九寨溝針闊混交林 3 個(gè)主要樹(shù)種 2013 年的樹(shù)干液流密度, 分析各樹(shù)種夜間液流的季節(jié)變化特征及夜間莖干補(bǔ)水與夜間蒸騰的分配特征。結(jié)果表明, 紅樺(Burk.)和茶條槭(Maxim.)的夜間液流占全天液流比例多為 0~30%, 油松(Carr.)多為 0~25%, 但在某些特定條件下, 夜間液流占比會(huì)超過(guò) 40%; 生長(zhǎng)季各樹(shù)種夜間液流占比均呈“U”型變化, 生長(zhǎng)季初期和末期較高, 生長(zhǎng)季中期較低; 典型晴天內(nèi), 各樹(shù)種夜間液流密度均與飽和水汽壓差呈極顯著的線(xiàn)性關(guān)系(2>0.95), 表明夜間莖干補(bǔ)水和夜間蒸騰同時(shí)發(fā)生; 紅樺、茶條槭和油松的夜間莖干補(bǔ)水和蒸騰分別占夜間液流活動(dòng)的 80.7%和 19.3%, 81.4%和 18.6%, 63.9%和 36.1%。

夜間液流; 夜間莖干補(bǔ)水; 夜間蒸騰; 熱擴(kuò)散探針; 針闊混交林; 九寨溝

植物夜間液流指夜間土壤水分進(jìn)入根系后, 通過(guò)輸導(dǎo)組織運(yùn)送至植物冠層, 最終存儲(chǔ)在植物莖干(即夜間莖干補(bǔ)水)或者通過(guò)氣孔蒸騰到大氣中(即夜間蒸騰)的過(guò)程。由于過(guò)去的液流技術(shù)難以準(zhǔn)確地測(cè)低液流速率, 微氣象技術(shù)無(wú)法準(zhǔn)確地測(cè)量夜間湍流數(shù)據(jù)[1], 因此之前的研究大多認(rèn)為夜間植物氣孔處于關(guān)閉狀態(tài)[2], 植物不存在夜間液流現(xiàn)象。近年來(lái), 隨著液流技術(shù)和微氣象技術(shù)的發(fā)展, 對(duì)不同物種、不同生態(tài)系統(tǒng)和不同生境條件下的野外觀(guān)測(cè)表明, 植物夜間液流占全天液流的5%~25%[3]。

植物的夜間莖干補(bǔ)水(緩解日間木質(zhì)部水勢(shì)減小帶來(lái)的壓力)與夜間蒸騰(實(shí)際水分損失)可能同時(shí)或先后發(fā)生, 目前沒(méi)有統(tǒng)一的技術(shù)進(jìn)行定量的分割[4]。Fisher 等[1]采用 4 種方法分析同一樹(shù)種的夜間液流分配特征, 結(jié)果中夜間莖干補(bǔ)水與夜間蒸騰量的占比因方法而異, 4 種方法的夜間莖干補(bǔ)水占比分別為 100%, 70%, 85%和 40%, 夜間蒸騰量占比分別為 0, 30%, 15%和 60%。夜間蒸騰量的不確定性會(huì)給生態(tài)系統(tǒng)水分收支研究結(jié)果帶來(lái)一定的誤差。在全球氣候變化的背景下, 夜間飽和水汽壓差和溫度等環(huán)境條件會(huì)持續(xù)發(fā)生變化, 從而影響夜間液流過(guò)程及其在莖干補(bǔ)水和夜間蒸騰的分配特征, 使得夜間蒸騰對(duì)單木乃至生態(tài)系統(tǒng)的水量平衡影響的不確定性增加。因此, 需要對(duì)夜間液流組成進(jìn)行準(zhǔn)確的定量研究。

理論研究[5]和實(shí)測(cè)結(jié)果[6–7]均表明, 夜間飽和水汽壓差是引起夜間蒸騰的主要因素。當(dāng)夜間飽和水汽壓差很小或?yàn)榱銜r(shí), 夜間液流主要用于莖干補(bǔ)水;當(dāng)夜間飽和水汽壓差較高, 且夜間液流與飽和水汽壓差表現(xiàn)出顯著的線(xiàn)性關(guān)系時(shí), 夜間液流則主要用于植物的夜間蒸騰。本文利用 Granier 熱擴(kuò)散探針, 對(duì)九寨溝針闊混交林主要樹(shù)種油松(Carr.)、紅樺(Burk.)和茶條槭(Maxim.)進(jìn)行觀(guān)測(cè), 研究不同季節(jié)夜間液流特征及其在夜間莖干補(bǔ)水和夜間蒸騰之間的分配特征, 旨在提高森林蒸騰和水量平衡估算的精確度, 為當(dāng)?shù)厮Y源管理和決策提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

實(shí)驗(yàn)樣地位于九寨溝國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)北京大學(xué)森林生態(tài)系統(tǒng)地面定位觀(guān)測(cè)研究站的針闊混交林(圖 1)。九寨溝國(guó)家自然保護(hù)區(qū)(32°53′—33°20′N(xiāo), 103°46′—104°05′E) 地處四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣, 境內(nèi)南北長(zhǎng) 40.5km, 東西寬 35.4km[8], 全區(qū)面積為 720km2, 外圍(核心景區(qū)以外的保護(hù)區(qū))面積為 600km2, 流域面積(九寨溝匯水面積)為 651km2[9–10]。九寨溝處于中國(guó)北亞熱帶秦巴濕潤(rùn)區(qū)與青藏高原波密–川西濕潤(rùn)區(qū)的過(guò)渡地帶, 在高原季風(fēng)和亞熱帶海洋季風(fēng)的影響下, 主要表現(xiàn)為冷干的季風(fēng)氣候特征。年均氣溫為 7.3℃, 最冷月(1 月)和最熱月(7 月)的氣溫分別為–8.7℃和 16.8℃。年平均相對(duì)濕度為 60%~70%, 年平均降水量為 762mm, 且年變率較小(10%~15%)[11]。研究區(qū)干、濕季明顯, 降水集中在 4—10 月, 占全年降水量的 70%以上。

九寨溝屬于中國(guó)西南地區(qū)典型的深切割高山峽谷地貌, 地勢(shì)總體上南高北低, 海拔從 2000m (九寨溝溝口)到 4764m (尕爾納峰)。受南北高差影響, 九寨溝氣候垂直變化特征顯著, 植物類(lèi)型以及組成也呈現(xiàn)顯著的垂直分布特征, 從高到低分別是針闊混交林帶、亞高山針葉林帶以及灌叢草甸帶。針闊混交林帶分布在海拔 1800~2800m, 主要包括黃果冷杉(Mast. var.(Rehder) C. T. Kuan)和青杄(Mast.)等天然針葉樹(shù)以及自然或人為破壞后更新的針葉樹(shù)種(如油松); 還包括天然或人為更新的次生闊葉林, 主要有山楊(Dode)、白樺(Suk.)、紅樺和遼東櫟(Koidz.)等; 林內(nèi)還有散生的茶條槭等闊葉樹(shù)。此外, 很多原有的天然闊葉林內(nèi)已有針葉樹(shù)更新苗林, 從而形成針闊混交林。

1.2 研究方法

在文獻(xiàn)調(diào)研和實(shí)地勘察的基礎(chǔ)上, 選取遭到破壞后人為更新的以油松為主的針闊混交林實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地(33°9.54′N(xiāo), 103°52.86′E; 海拔為 2478m), 選擇油松、紅樺和茶條槭為研究對(duì)象, 分別安裝 Granier熱擴(kuò)散探針(thermal dissipation probe, TDP)[12–13]進(jìn)行樹(shù)干液流連續(xù)監(jiān)測(cè)。其中, 油松為更新后主要樹(shù)種, 紅樺為主要次生林樹(shù)種, 茶條槭散生于該混交林內(nèi)。樣樹(shù)的基本特征見(jiàn)表 1。本研究重點(diǎn)比較油松、紅樺和茶條槭的夜間樹(shù)干液流和分配特征。

分別在各樹(shù)種南北兩個(gè)方位樹(shù)高 1.5m 處刮去樹(shù)干粗皮, 用特定規(guī)格的鉆頭在豎直方向分別橫切向垂直于樹(shù)心鉆取直徑為 1.2mm, 深度為 30mm 的兩個(gè)孔洞, 孔洞間豎直距離為 15cm。分別插入 SF-G 型 Granier 熱擴(kuò)散探針(Ecomatic Ltd., 德國(guó))。利用 CR1000 數(shù)據(jù)采集器(Campbell Scientific, 美國(guó))采集樹(shù)干液流速, 每分鐘采集 1 次數(shù)據(jù), 并存儲(chǔ)每10 分鐘的平均值。

在研究樣地高約 30m 的高塔上(高于樹(shù)冠 10m左右)分別安裝 SKH2060 溫濕度傳感器(Skye, Inc., 英國(guó))以及 CNR-4 四分量輻射傳感器(Kipp & Zonen, 荷蘭), 用于測(cè)量氣溫、相對(duì)濕度和輻射條件。通過(guò) CR3000 數(shù)據(jù)采集器(Campbell Scientific, 美國(guó))采集存儲(chǔ)數(shù)據(jù), 原始數(shù)據(jù)采集頻率為 10Hz, 并記錄每 10 分鐘氣溫、相對(duì)濕度和輻射通量等數(shù)據(jù)的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

表1 研究區(qū)樣樹(shù)的基本特征

說(shuō)明: 括號(hào)中數(shù)據(jù)分別為樣樹(shù)胸徑(DBH)和樣樹(shù)胸徑高度邊材面積的范圍。本研究利用 Haglof 樹(shù)木生長(zhǎng)錐鉆取樹(shù)心, 并通過(guò)染色法確定邊材面積。

飽和水汽壓差根據(jù)式(2)[15]進(jìn)行計(jì)算:

2 結(jié)果與討論

2.1 不同樹(shù)種樹(shù)干液流的日內(nèi)變化特征

考慮到不同天氣狀況(晴天、陰天或多云天、雨天)下不同樹(shù)種樹(shù)干液流的日變化特征差異, 分別選取 2013 年 8 月 15 日、9 月 26 日和 8 月 28 日作為典型晴天、陰天和雨天。晴朗天氣下, 各種典型樹(shù)種樹(shù)干液流密度曲線(xiàn)均為單寬峰型(圖 2)。在樹(shù)干液流啟動(dòng)前, 各樹(shù)種樹(shù)干液流密度趨近 0。隨后, 樹(shù)干液流密度隨太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)而不斷增加, 并與太陽(yáng)輻射在 12:00 左右同時(shí)達(dá)到峰值。12:00—16:30, 雖然太陽(yáng)輻射逐漸減弱, 但由于同期飽和水汽壓差的持續(xù)增加, 各樹(shù)種樹(shù)干液流均維持在較高水平。16:30 以后, 太陽(yáng)輻射量和飽和水汽壓差同時(shí)減小, 各樹(shù)種樹(shù)干液流密度逐漸降低, 直到第二天 00:00 左右再次趨近于 0。在陰天條件下, 由于云量變化會(huì)引起太陽(yáng)輻射的波動(dòng), 所以各樹(shù)種的樹(shù)干液流日內(nèi)變化波動(dòng)較大(圖 3)。在典型降雨天氣條件下(當(dāng)日降水量為 22.8mm), 各樹(shù)種樹(shù)干液流密度顯著低于晴天和陰天, 且紅樺和茶條槭日內(nèi)峰值出現(xiàn)在當(dāng)日太陽(yáng)輻射量和飽和水汽壓差均較大的時(shí)段(圖 4)?？傮w來(lái)看, 樹(shù)干液流日變化主要受太陽(yáng)輻射和飽和水汽壓差的控制[16]。

由圖 2~4 可知, 不同樹(shù)種的樹(shù)干液流速率有顯著的差異, 各樹(shù)種的日最大樹(shù)干液流密度和日均樹(shù)干液流密度排序?yàn)椴钘l槭>紅樺>油松。受凈輻射和飽和水汽壓差的共同影響, 各樹(shù)種平均樹(shù)干液流密度排序?yàn)榍缣?陰天>雨天。各典型天氣情況下, 各樹(shù)種均表現(xiàn)出明顯的晝夜變化規(guī)律, 夜間(18:00后)存在明顯的液流活動(dòng)。

2.2 樹(shù)干液流季節(jié)變化特征

研究區(qū)針闊混交林中紅樺、茶條槭和油松液流速率季節(jié)變化特征如圖 5 所示?？梢钥闯? 2013 年紅樺樹(shù)干液流啟動(dòng)時(shí)間為 4 月 30 日, 茶條槭為 4 月24 日, 均明顯晚于油松, 可能是由于研究區(qū)闊葉樹(shù)新葉主要在 4 月下旬開(kāi)始生長(zhǎng)。與紅樺和茶條槭相比, 油松液流可以維持更長(zhǎng)的時(shí)間, 結(jié)束時(shí)間(11月 13 日)也明顯晚于紅樺和茶條槭(10 月 23 日)。從液流速率看, 紅樺液流密度在 0~23g/(m2·s)之間, 茶條槭液流密度在 0~36g/(m2·s)之間, 油松在 0~15g/(m2·s)之間。孫鵬森等[17]對(duì)華北地區(qū)主要造林樹(shù)種油松的液流速率觀(guān)測(cè)結(jié)果表明, 油松日最大液流密度為 20g/(m2·s)左右。溫杰等[18]發(fā)現(xiàn)黃土丘陵區(qū)人工林中油松日最大液流密度可高達(dá) 60g/(m2·s)。本研究區(qū)油松為森林砍伐后自然演替樹(shù)種, 液流密度更低。

在已有的研究中, 夜間液流的大小通常用占白天液流或全天液流的比例來(lái)表示[3]。為了進(jìn)一步比較不同樹(shù)種夜間液流的差異, 本研究對(duì) 2013 年生長(zhǎng)季各樹(shù)種夜間液流占全天液流的比例以及該比例的分布頻數(shù)進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)季中各樹(shù)種夜間液流/全天液流均呈“U”型變化, 即生長(zhǎng)季初期(4 月底)夜間液流占比較大, 隨后(5 月)逐漸減小, 并在生長(zhǎng)季中期(6—8 月)維持較高的水平, 最后在 9—10 月逐漸增大(圖 6(a)、6(c)和 6(e)), 與尹立河等[19]對(duì)陜西榆林地區(qū)旱柳和小葉楊夜間樹(shù)干液流季節(jié)變化特征的研究結(jié)果一致。

不同樹(shù)種夜間液流的大小存在一定程度的差異。紅樺夜間液流占全天液流的比例在 0~55.6%之間, 全生長(zhǎng)季平均值為 12.5%; 茶條槭夜間液流占全天液流的比例在 0~68.5%之間, 全生長(zhǎng)季平均值為 14.9%; 油松夜間液流占全天液流的比例在 0~ 43.5%之間, 全生長(zhǎng)季平均值為 12.9%。從夜間液流大小頻數(shù)分布(圖 6(b)、(d)和(f))可知, 紅樺夜間液流占全天液流的比例多在 0~30%之間(該范圍內(nèi)天數(shù)/生長(zhǎng)季天數(shù)=175/186, 下同), 茶條槭多在0~30%之間(175/186), 油松多在 0~25%之間(176/ 186)。但是, 在某些特定條件下, 夜間液流的占比超過(guò) 40%, 與相關(guān)實(shí)測(cè)結(jié)論[7]一致。

2.3 夜間液流分配特征

一般認(rèn)為, 夜間液流用于夜間蒸騰和補(bǔ)給樹(shù)干儲(chǔ)水量[1,14]。當(dāng)夜間液流多用于夜間蒸騰時(shí), 飽和水汽壓差 VPD 通常是一個(gè)關(guān)鍵的推動(dòng)力[5–7,20–22]。若夜間 VPD 為 0, 則對(duì)夜間蒸騰無(wú)影響。本研究區(qū)在高原季風(fēng)和亞熱帶海洋季風(fēng)的影響下, 主要表現(xiàn)為冷干的季風(fēng)氣候特征。如圖 7 所示, 典型晴天夜間(19:50 至次日凌晨 6:00) VPD 多在 0.2kPa 以上, 且各樹(shù)種夜間液流密度均與 VPD 表現(xiàn)出極顯著的線(xiàn)性關(guān)系(紅樺:2= 0.98,<0.001; 茶條槭:2=0.99,<0.001; 油松:2=0.95,<0.001)。這說(shuō)明典型晴天條件下, VPD 是該地區(qū)夜間蒸騰的驅(qū)動(dòng)力, 各樹(shù)種在進(jìn)行夜間儲(chǔ)水量補(bǔ)給的同時(shí)進(jìn)行夜間蒸騰。

為了研究夜間液流的分配特征, 本文以 2013年 8 月 15 日為例, 估算紅樺、茶條槭和油松的夜間莖干補(bǔ)水量和夜間蒸騰量。首先, 對(duì)該典型睛天各樹(shù)種樹(shù)干液流密度與太陽(yáng)輻射進(jìn)行交叉相關(guān)分析(cross correlation analysis), 發(fā)現(xiàn)各樹(shù)種樹(shù)干液流密度的日內(nèi)變化均滯后太陽(yáng)輻射 80 分鐘。在滯后期間 (19:50—21:10), 夜間液流活動(dòng)因缺乏持續(xù)的動(dòng)力(太陽(yáng)輻射)而無(wú)法通過(guò)植物氣孔以蒸騰的形式擴(kuò)散出去, 因此夜間液流基本上用于莖干補(bǔ)水活動(dòng)(圖 8 中黑色陰影區(qū))。滯后期之后(21:10 后), 由于VPD 仍然較高, 且與液流密度極顯著正相關(guān), 夜間莖干補(bǔ)水和夜間蒸騰同時(shí)進(jìn)行, 夜間莖干補(bǔ)水速率開(kāi)始逐漸衰減, 衰減速率為滯后期結(jié)束時(shí)刻(21:10)曲線(xiàn)的斜率, 樹(shù)干液流密度曲線(xiàn)、滯后期結(jié)束時(shí)刻曲線(xiàn)的切線(xiàn)以及橫坐標(biāo)圍繞區(qū)域的面積則為夜間較高 VPD 條件導(dǎo)致的夜間蒸騰量(圖 8 中灰色陰影區(qū))。盡管該典型睛天內(nèi)紅樺、茶條槭以及油松夜間液流占比(分別為 4.0%, 4.7%和 6.5%)差別不大, 但各樹(shù)種夜間液流的分配不盡相同。根據(jù)各區(qū)域積分面積可知, 紅樺夜間莖干補(bǔ)水和蒸騰分別占夜間液流活動(dòng)的 80.7%和 19.3%, 茶條槭分別占 81.4%和18.6%, 油松分別占 63.9%和 36.1%。Fisher 等[1]基于類(lèi)似的方法, 研究美國(guó)加利福尼亞 Tonzi Ranch試驗(yàn)區(qū)藍(lán)櫟的夜間液流活動(dòng), 發(fā)現(xiàn)夜間蒸騰水分損失占夜間液流活動(dòng)的比例與土壤水分條件有關(guān), 在干旱區(qū)域, 夜間液流主要用于夜間莖干補(bǔ)水, 夜間蒸騰占比(10.5%)較小。本研究區(qū)土壤水分更為充足, 夜間蒸騰占比更高, 在估算植物蒸騰耗水時(shí), 夜間蒸騰不容忽視[23]。

3 結(jié)論

本研究基于九寨溝針闊混交林主要樹(shù)種 2013年的樹(shù)干液流觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù), 分析紅樺、茶條槭和油松夜間液流季節(jié)變化特征以及夜間莖干補(bǔ)水和夜間蒸騰的分配特征, 結(jié)論如下。

1)各樹(shù)種平均樹(shù)干液流密度均為晴天>陰天>雨天, 各樹(shù)種樹(shù)干液流密度排序?yàn)椴钘l槭>紅樺>油松。

2)2013 年生長(zhǎng)季, 各樹(shù)種夜間液流占全天液流的比例均呈“U”型變化, 即生長(zhǎng)季初期和末期較高, 中期較低。

3)在全生長(zhǎng)季, 紅樺、茶條槭和油松夜間液流占全天液流比例的平均值分別為 12.5%, 14.9%和12.9%。紅樺夜間液流占全天液流的比例多在 0~ 30%之間, 茶條槭多在 0~30%之間, 油松多在 0~ 25%之間, 但在某些特定條件下, 夜間液流占比超過(guò) 40%。

4)典型晴天條件下, 各樹(shù)種夜間液流密度均與VPD 表現(xiàn)出極顯著的線(xiàn)性關(guān)系, 各樹(shù)種夜間儲(chǔ)水和夜間蒸騰同時(shí)進(jìn)行。

5)紅樺、茶條槭和油松夜間莖干補(bǔ)水與蒸騰分別占夜間液流活動(dòng)的 80.7%和 19.3%、81.4%和18.6%、63.9%和36.1%。

致謝 九寨溝管理局科研處在場(chǎng)地和入溝許可等方面提供支持, 王振華工程師、柴民偉博士、碩士生向皎和王永強(qiáng)以及 Shinichi Takeuchi 教授等在儀器安裝維護(hù)與數(shù)據(jù)分析等方面給予協(xié)助, 一并致以衷心感謝。

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Characteristics of Nighttime Sap Flow and Its Partition in a Mixed Forest in Jiuzhaigou Valley

YAN Chunhua, WANG Bei, ZOU Zhendong, YU Leiyu, HUANG Wanbin, QIU Guoyu?

School of Environment and Energy, Peking University Shenzhen Graduate School, Shenzhen 518055; ? Corresponding author, E-mail: qiugy@pkusz.edu.cn

To investigate the characteristics of nighttime sap flow and its partition into nocturnal water refilling and transpiration, the Granier-type thermal dissipation probes were used to measure sap flux density in 2013 in three main species of a mixed forest in Jiuzhaigou Valley. The results showed that the ratio of nighttime sap flow to daily value mainly ranged from 0 to 30% forBurk. andMaxim., from 0 to 25% forCarr., and might excess 40% in some special occasions. It showed a “U-shaped” seasonal variation, with lower ratios in the mid-growing season and higher ratios in the early and late growing season. There was a significant linear relationship between nighttime sap flow and vapor pressure deficit during a clear day, indicating the occurrence of nocturnal transpiration along with refilling. The ratios of nocturnal water refilling and transpiration to the total nighttime sap flow were 80.7% and 19.3%, 81.4% and 18.6%, 63.9% and 36.1%, respectively for the three tree species.

nighttime sap flow; nocturnal water refilling; nocturnal transpiration; thermal dissipation probe; mixed forest; Jiuzhaigou Valley

10.13209/j.0479-8023.2020.042

深圳市基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(JCYJ20180504165440088)資助

2019–07–01;

2019–08–29