付興飛,李貴平,黃家雄,程金煥,呂玉蘭,李亞男,胡發(fā)廣

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所,云南 保山 678000)

滅字脊虎天牛(Xylotrechusquadrips)又名咖啡滅字虎天牛,隸屬于鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cermbycidae),是一種為害經(jīng)濟(jì)作物咖啡的重大蛀干性害蟲[1-4]。咖啡為茜草科(Rubiaceae)多年生常綠灌木或小喬木[5-6],其在全球的種植面積約為1100萬hm2[7-8]?？Х茸鳛槿虻?大貿(mào)易商品,也是發(fā)展中國家最具價值的出口商品之一,從事咖啡生產(chǎn)的人口超過2500萬人次,經(jīng)濟(jì)價值極高[8-11]。滅字脊虎天牛以幼蟲在樹干或較粗的咖啡枝條上修筑坑道,導(dǎo)致植株營養(yǎng)輸送受阻,輕則引起植株生長不良,重則導(dǎo)致樹干或枝條在受害處折斷或死亡,導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[1-2]。據(jù)統(tǒng)計,在印度受滅字脊虎天牛為害的咖啡植株超過900萬株,導(dǎo)致的經(jīng)濟(jì)損失約4億美元,現(xiàn)在仍以每年1.75億～2.60億美元的經(jīng)濟(jì)損失繼續(xù)為害[12-13]。該蟲最早在印度為害小?？Х萚14],現(xiàn)已廣泛分布于斯里蘭卡、緬甸、越南、老撾、泰國及中國等咖啡種植國家和地區(qū)[1-3,14-16]。云南省是我國小粒咖啡(Coffeaarabica)的主產(chǎn)區(qū),種植面積和產(chǎn)量均居全國之首,極大地促進(jìn)了當(dāng)?shù)剞r(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展和農(nóng)民增收[17-19]。在我國云南省的保山、德宏、大理、文山、普洱等(州)市均有滅字脊虎天牛的發(fā)生,為害率高達(dá)86.23%[1-2,20-21]。為了控制滅字脊虎天牛對咖啡產(chǎn)業(yè)的危害,許多科研工作者對滅字脊虎天牛的形態(tài)特性、生物學(xué)特征以及控制方法等開展了研究工作，但迄今仍缺乏遏制滅字脊虎天牛危害的有效手段。因此,滅字脊虎天牛仍將長時間對我國和亞洲咖啡產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重的威脅。現(xiàn)將滅字脊虎天牛的相關(guān)研究概況綜述如下。

1 滅字脊虎天牛的寄主植物

現(xiàn)有文獻(xiàn)資料顯示:滅字脊虎天牛的寄主植物有8科22種(表1)[14,21-23]。其中,以茜草科植物的種類最多,有10種,其中又以咖啡作物的受害最為突出。受滅字脊虎天牛的取食和產(chǎn)卵機(jī)制的影響,與中?？Х?Coffeacanephora)和大?？Х?Coffealiberica)相比，表皮粗糙和硬度較低的小?？Х雀菀资軠缱旨够⑻炫５奈：14]。在其余寄主植物上滅字脊虎天牛的種群數(shù)量較低,很難構(gòu)成侵染源[14]。如:在柚木(Tectonagrandis)上滅字脊虎天牛幼蟲的蛀道更小或幼蟲的死亡率較高[21]。值得關(guān)注的是滅字脊虎天牛在枯立木或新倒植株上的生長發(fā)育速度更快[24-27]。此外,厚皮樹也是滅字脊虎天牛的比較理想的寄主植物,在廣西滅字脊虎天牛對厚皮樹的為害率高達(dá)47%[21]。

表1 滅字脊虎天牛的寄主植物

2 滅字脊虎天牛的形態(tài)特征及生物學(xué)特性

2.1 滅字脊虎天牛的形態(tài)特征

卵:長橢圓形,長1.2～1.5 mm,寬0.46～1.00 mm,具網(wǎng)狀附屬絲。卵期3～16 d,隨著時間的延長，卵逐漸由乳白色變成灰棕色至黑棕色[2,14,24,26]。

幼蟲:受氣候條件的影響,幼蟲期歷時3～10個月；幼蟲分為5～6個齡期,1齡幼蟲在寄主樹皮表層為害,2齡及2齡以上幼蟲在樹表皮下蛀食為害；老熟幼蟲蠟黃色,頭殼暗褐色,體長16～18 mm,體寬4.5～5.0 mm；老熟幼蟲則會向樹皮表層蛀食,形成蛹室而化蛹[2,14]。

蛹:離蛹型,初乳白色,隨日齡增加漸變?yōu)槿辄S色至蠟黃色,羽化前為棕黃色；蛹體長16～18 mm,寬4.5～5.0 mm；蛹期10～15 d,成蟲羽化后通常在蛹室內(nèi)停留3～9 d,最后經(jīng)羽化孔離開[2,14]。

成蟲:體黑色,鞘翅前部具明顯的“滅”字斑紋；體長10～17 mm,體寬3.5～5.0 mm；雄蟲略小于雌蟲,雌、雄蟲的平均體長分別為13.5 mm和11.8 mm；雌蟲腹部末端長錐形,腹部最后一節(jié)長于前一節(jié)；在雌蟲的頭部多有2條細(xì)線;雄蟲腹部末端短而寬,腹部最后2節(jié)幾乎相等；雄蟲的頭部具明顯的脊[2,14,28](圖1)。

2.2 滅字脊虎天牛的生物學(xué)特性

在自然條件下,滅字脊虎天牛1年可以發(fā)生1代或2代,以成蟲或蛹在蟲孔道內(nèi)越冬,世代重疊現(xiàn)象明顯[2,14,26,29]。受區(qū)域環(huán)境差異的影響,不同地區(qū)滅字脊虎天牛的生物學(xué)特性有差異。在印度,滅字脊虎天牛1年僅發(fā)生1代,偶有2代[14];在中國,該蟲1年發(fā)生2代[2,21,29-30]。滅字脊虎天牛依靠觸角進(jìn)行交配識別,但關(guān)于是雌蟲吸引雄蟲,還是雄蟲吸引雌蟲進(jìn)行交配分歧較大[31-32]。在交配過程中雄蟲附于雌蟲背后,在植株的樹干、枝條、葉片及果實上均可發(fā)現(xiàn)該蟲的交配現(xiàn)象[33]。9:00至12:00和15:00至17:00為交配高峰期[32-33]。在交配完成后,1 d內(nèi)或1 d后滅字脊虎天牛開始在樹干基部或較粗枝條的樹皮裂縫內(nèi)產(chǎn)卵,單雌產(chǎn)卵量為50～103粒,以單粒或2～10粒聚集于向陽的粗糙的樹皮裂縫間[24,33-34]。產(chǎn)卵后3～15 d內(nèi)開始孵化[2,14,26]。其中,1齡幼蟲在寄主表皮活動,該時期幼蟲裸露，為化學(xué)防治的關(guān)鍵時期；2齡及2齡以上幼蟲開始在樹皮下蛀道為害[2,14,30]。受區(qū)域位置和氣候條件的影響,滅字脊虎天牛的幼蟲齡期也不一致[14]。在印度,該蟲幼蟲齡期為5齡;在泰國,該蟲幼蟲齡期則為6齡;在中國,幼蟲的齡期尚不明確[26,27]。幼蟲期持續(xù)時間也不同,在中國云南,滅字脊虎天牛的幼蟲期為90～300 d[2];在印度,滅字脊虎天牛的幼蟲期在120 d左右[14]。幼蟲老熟后在樹干內(nèi)蛀食形成圓盤狀蛹室,進(jìn)行化蛹。在中國云南,滅字脊虎天牛的蛹期為10～15 d[2];在印度,滅字脊虎天牛在咖啡活立木上的蛹期長達(dá)30 d,而在咖啡枯木內(nèi)的蛹期僅為9 d[26-27,35]。成蟲羽化后在蛹室內(nèi)停留3～7 d,最終經(jīng)羽化孔離開[14]。在中國云南,成蟲期為20～30 d,5～7月和9～10月為羽化高峰期,偶有3個羽化高峰期,即在2月也可觀察到少量的滅字脊虎天牛羽化[2,30]。在印度,滅字脊虎天牛的羽化期為4～5月和9月下旬～12月下旬或次年1月中旬結(jié)束,其中10～11月為羽化的高峰期[14]。在越南,羽化高峰期為4～5月,少量成蟲也會在2～3月和11～12月羽化[14]。

A：卵； B：幼蟲； C：蛹； D：成蟲。

受植株內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的影響,在枯立木內(nèi)的滅字脊虎天牛完成生活史所需的時間顯著少于在存活植物內(nèi)的[26-27,35]，例如:在枯立木上滅字脊虎天牛完成1個生活史僅需75～210 d,其中蛹期僅為9 d,顯著短于在存活植株內(nèi)的。同時,滅字脊虎天牛的雌雄性比也有差異,在枯立木內(nèi)該蟲的雌雄性比為1.63∶1,而在存活植株內(nèi)的雌雄性比為1∶1.22[26-27,35]。通過人工合成飼料飼養(yǎng)昆蟲,對昆蟲的基礎(chǔ)生物學(xué)、昆蟲病原學(xué)、雄性不育技術(shù)開發(fā)等方面的研究具有重要意義[14,36]。按照蒸餾水300 mL、瓊脂15 g、小粒咖啡莖稈粉末14 g、蔗糖5 g、D-葡萄糖2.5 g、鷹嘴豆粉5 g、蛋白質(zhì)2.5 g及丙酸0.5 mL的配比合成半人工培養(yǎng)基，用其飼養(yǎng)滅字脊虎天?？梢酝瓿烧麄€生活史,只是蟲體尺寸略小于在自然狀態(tài)下飼養(yǎng)的,表明通過人工合成飼料飼養(yǎng)滅字脊虎天牛具有可行性,但仍需進(jìn)一步完善改進(jìn)培養(yǎng)基配比或組成[38-39]。

3 滅字脊虎天牛的綜合防治技術(shù)

3.1 物理防治

實踐生產(chǎn)表明:人為清除田間受害的植株對于控制滅字脊虎天牛是可行的,但受開展范圍和參與人員等因素的限制,控制效果并不明顯[2,14]。在滅字脊虎天牛羽化前期快速識別和清除受害植株,也是實施物理防治的關(guān)鍵[14]。因此,當(dāng)發(fā)現(xiàn)滅字脊虎天牛的為害植株時,應(yīng)立即清除,采用集中焚燒或水下浸沒7～10 d的方法可有效殺死受害植株內(nèi)的蟲體[2,14,39]。清除后集中堆放而不處理,因滅字脊虎天牛在枯木內(nèi)的生長發(fā)育速度更快,可能導(dǎo)致該區(qū)域滅字脊虎天牛的為害更猖獗[14]。同時,能夠識別受害植株樹干內(nèi)蟲體是否死亡或有無蟲體等,可以避免一定的經(jīng)濟(jì)損失。如當(dāng)受害樹干表皮呈脊?fàn)钔黄饡r,滅字脊虎天?？赡茉谥尺^程中已經(jīng)死亡[14]。通過防蟲網(wǎng)籠罩受害植株也可以避免滅字脊虎天牛的擴(kuò)散和種群的增長。而針對咖啡滅字虎天牛的產(chǎn)卵機(jī)制,在產(chǎn)卵前后期采用刮皮破壞產(chǎn)卵場所或卵粒均可在一定程度上減少蟲源[14,40]。在產(chǎn)卵期結(jié)合整形修剪，通過涂干(水∶膠泥∶石灰粉∶甲敵粉∶食鹽∶硫磺粉=2∶15∶1.2∶0.005∶0.005),效果更好[2]。

3.2 化學(xué)防治

化學(xué)防治具有操作簡單、見效快和成本低的優(yōu)點(diǎn)[41]。目前,化學(xué)防治仍是防治滅字脊虎天牛的主要手段。受滅字脊虎天牛生活習(xí)性的限制,化學(xué)防治主要針對樹皮裂縫上的卵和初孵化的幼蟲,對正在產(chǎn)卵的雌成蟲和樹干內(nèi)為害的幼蟲和蛹基本上無效或效果較差[14,30]。10%的煤焦油蒸餾液是最早被用于控制滅字脊虎天牛的化學(xué)藥劑,但它的防控效果不明顯[14]。研究證實從木焦油蒸餾液內(nèi)提取的砷酸鈉可以導(dǎo)致60%的滅字脊虎天牛幼蟲死亡,但對樹體具有一定的負(fù)面影響[24]。研究證實,六氯環(huán)己烷[42-43]、林丹[34]、DDT、對硫磷1605、硫丹[16,44-45]、毒死蜱、丁克百威、敵百蟲、敵敵畏及樂果等殺蟲劑對滅字脊虎天牛都有一定的毒殺效果[2,46-48]。但隨著農(nóng)藥的規(guī)范使用,林丹、DDT、敵百蟲等高毒、高污染、高殘留的農(nóng)藥已經(jīng)被禁止使用。而一些低殘留、低污染及低毒的殺蟲劑被用于滅字脊虎天牛的防治，如:阿維菌素、吡蟲啉、苦參堿及高效氯氟氰菊酯等[48-49]。鄭勇等[48]測定了1.8%阿維吡蟲啉乳油、20%吡蟲啉可溶性水劑及1.3%苦參堿水劑對滅字脊虎天牛的防控效果,防控效果為39.3%～72.7%。但農(nóng)藥的不規(guī)范性使用導(dǎo)致抗藥性、環(huán)境污染及次要害蟲猖獗等問題突出,因此,在合理和規(guī)范使用農(nóng)藥的基礎(chǔ)上,開發(fā)使用無公害的防治方法仍是今后化學(xué)防治的重點(diǎn)方向[41,50]。

3.3 生物防治

生物防治害蟲可以分為3類,即以鳥治蟲、以蟲治蟲和以菌治蟲,是一種更加經(jīng)濟(jì)、安全、有效的防治方法[41,51]。據(jù)有關(guān)資料，咖啡滅字虎天牛的自然天敵有寄生性天敵30種、捕食性鳥類2種和病原真菌2種(表2)[2,14,21]。研究表明:多種寄生蜂對滅字脊虎天牛具有控制效果。如:在印度的部分區(qū)域,Allorhogaspallidiceps對滅字脊虎天牛的寄生率高達(dá)78.3%[52];Apensiasahyadrica可以寄生滅字脊虎天牛的幼蟲,在自然條件下寄生率超過20%[53];在泰國,Pristaulacussp.是1種重要的生物防治寄生蜂,對滅字脊虎天牛的寄生率為18.1%～35.0%[54];而Avetinellasp.主要寄生滅字脊虎天牛的卵,在自然條件下對卵的寄生率為2.2%[14];管氏腫腿蜂(Sclerodermaguani)是天?？朴紫x和蛹的體外寄生性天敵,在室內(nèi)條件下對滅字脊虎天牛的寄生率高達(dá)61.18%～93.33%,在野外的寄生率為23.36%～38.38%[55]。還有一些鳥類和昆蟲會捕食滅字脊虎天牛，如:鳥類Megalaimasp.和Megalaimavirdis會捕食滅字脊虎天牛的幼蟲[14];昆蟲黑褐舉腹蟻(Crematogasterrogenhoferi)和立毛舉腹蟻也會捕食滅字脊虎天牛的幼蟲；但尚無專性寄生蜂和專性捕食者的報道[2]。此外,2種病原真菌Beauveriabassiana和Aspergilustamari對滅字脊虎天牛的幼蟲具有寄生性,但滅字脊虎天牛以排泄物和木屑封閉蛹道和蛀道，這樣可以很好地保護(hù)幼蟲和蛹，使它們免受自然天敵的侵?jǐn)_[14]。因此,開發(fā)一種有效的卵寄生蜂、捕食者或病原真菌可能才是今后滅字脊虎天牛生物防治的重要方向。

3.4 農(nóng)業(yè)防治

在小?？Х葮淞窒路N植作物,營造遮蔭環(huán)境可以有效地遏制滅字脊虎天牛的危害[14,56]。滅字脊虎天牛喜在陽光充足的環(huán)境下產(chǎn)卵,在最佳的遮蔭環(huán)境下種植小粒咖啡可以最大程度地降低滅字脊虎天牛的危害[26-27,30]。而Verniciamontana是一種比較理想的遮蔭樹種,該樹在9月和10月為落葉期,同期咖啡植株則需要大量的光照[14]。但大量的遮蔭可能滋生真菌性病害和導(dǎo)致害蟲Hypothenemushampei的暴發(fā),也會導(dǎo)致咖啡產(chǎn)量的降低[57]。同時,在修剪中不使主干和較粗的次生枝條暴露,或以Erythrinasubumbrans和Grevillearobusta為遮蔭樹種,營造低樹冠遮蔭環(huán)境,也可以有效地控制滅字脊虎天牛的危害[14]。在實踐生產(chǎn)中,受生產(chǎn)工人和基礎(chǔ)研究等因素的制約,也很難營造最佳遮蔭種植模式控制滅字脊虎天牛[14]。因此,開展遮蔭樹種選擇、最佳遮蔭環(huán)境營造等方面的研究具有必要性。

3.5 新型綠色控制技術(shù)

通過改變作物栽培策略、加強(qiáng)田間養(yǎng)護(hù)管理水平等措施可以減輕咖啡滅字虎天牛的危害,包括選育抗蟲品種、作物間作、種植遮蔭樹種營造遮蔭環(huán)境等。根據(jù)滅字脊虎天牛的趨化特性,可以利用性信息素誘劑誘殺滅字脊虎天牛。

性信息素在昆蟲的配偶識別中起關(guān)鍵性作用,昆蟲性信息素由信息素腺體產(chǎn)生釋放,是一種由多種化合物組成的混合物[41,58]。關(guān)于咖啡滅字虎天牛性信息素的研究較少,主要涉及雄性信息素。Hall等[13]最早證實了(S)-2-羥基-3-癸酮是印度咖啡滅字虎天牛雄性信息素的主要成分。Rhainds[59]也證實了該物質(zhì)為中國咖啡滅字虎天牛的雄性信息素的主要組成物質(zhì)。隨后,Hall等[13]利用氣相色譜與觸角電位聯(lián)用儀對雄性信息素的揮發(fā)物進(jìn)行了分析,在揮發(fā)物中發(fā)現(xiàn)了(S)-2-羥基-3-癸酮、3-羥基-2-癸酮、(S,S)-2,3-二羥基辛烷、2-羥基-3-辛酮、2,3-癸二酮、2-苯乙醇和辛酸等物質(zhì),其中,(S)-2-羥基-3-癸酮、3-羥基-2-癸酮和(S,S)-2,3-二羥基辛烷的占比超過90%,(S)-2-羥基-3-癸酮和3-羥基-2-癸酮可引起雌蟲明顯的觸角電位反應(yīng)。室內(nèi)生物測定結(jié)果表明:(S)-2-羥基-3-癸酮對雌蟲具有一定的吸引力,但當(dāng)(S,RS)-2,3-二羥基辛烷的含量超過10%時吸引力會降低。隨后田間試驗結(jié)果證明(S)-2-羥基-3-癸酮和(RS)-2-羥基-3-癸酮對雌蟲具有引誘性,但當(dāng)(S,S)-2,3-二羥基辛烷的含量超過10%時引誘效果降低[13]。因此,(S)-2-羥基-3-癸酮被認(rèn)為是1種在咖啡滅字虎天牛性信息素通訊中發(fā)揮作用的物質(zhì),可作為一種潛在的性信息素引誘劑進(jìn)行開發(fā)利用[12-14]。通過開發(fā)和選育抗蟲品種提高咖啡對滅字脊虎天牛的抗性也是未來研究的熱點(diǎn)[14]。以印度的小?？Х绕贩N“Chadragiri”為例,該品種通過枝條下垂覆蓋主干,可以有效減輕滅字脊虎天牛的危害,具有高產(chǎn)和對滅字脊虎天牛高抗性的特點(diǎn)[60]。

表2 咖啡滅字脊虎天牛的自然天敵

4 總結(jié)與展望

綜上所述,滅字脊虎天牛是嚴(yán)重為害咖啡的重大害蟲,對咖啡產(chǎn)業(yè)的發(fā)展構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅[1-4]。在亞洲的主要咖啡產(chǎn)區(qū),盡管已經(jīng)開展了大量的關(guān)于滅字脊虎天牛的研究工作,但關(guān)于滅字脊虎天牛的基礎(chǔ)性研究仍非常薄弱。主要表現(xiàn)在:(1)有關(guān)滅字脊虎天?；A(chǔ)生物學(xué)特性的研究仍然不夠深入;(2)對滅字脊虎天牛的防控手段落后,缺乏有效的防控手段。施用殺蟲劑可以在一定程度上控制該蟲的危害和擴(kuò)散,但滅字脊虎天牛的羽化期多為雨季,可能導(dǎo)致殺蟲劑被雨水沖刷而浪費(fèi)、自然天敵被誤殺以及次要害蟲上升為主要害蟲等問題。同時,殺蟲劑的應(yīng)用會限制咖啡的出口。此外,滅字脊虎天牛的性信息素已經(jīng)被研發(fā),但存在推廣滯后的問題,缺乏誘捕器設(shè)置和對環(huán)境影響等方面的研究；(3)亞洲咖啡產(chǎn)區(qū)作為主要的滅字脊虎天牛危害區(qū),各國家和地區(qū)的研究工作者長期孤立開展相關(guān)方面的研究工作,缺乏合作和交流。

鑒于此,一方面,應(yīng)該加強(qiáng)滅字脊虎天牛的基礎(chǔ)生物學(xué)研究,開展種群生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究,采用多種監(jiān)測方式對滅字脊虎天牛進(jìn)行監(jiān)測和預(yù)警。另一方面,積極推進(jìn)國家和地區(qū)間的交流合作和信息共享,同時,定期組織開展相關(guān)的培訓(xùn)工作,提高農(nóng)戶的防范意識,降低滅字脊虎天牛對咖啡的危害,減少經(jīng)濟(jì)損失。此外,在加強(qiáng)滅字脊虎天牛綜合防控技術(shù)研究的同時,還應(yīng)開展滅字脊虎天?；瘜W(xué)感受器基因等方面的研究,明確滅字脊虎天牛的信息素感受機(jī)制及寄主植物識別機(jī)制等,優(yōu)化和開發(fā)滅字脊虎天牛的性誘劑和食誘劑,為滅字脊虎天牛的防治提供新的思路。

致謝：云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所婁予強(qiáng)副研究員提供了部分文獻(xiàn)資料；云南省普洱市李忠恒先生提供了滅字脊虎天牛卵的生態(tài)照片,特此致謝！