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      瀕危植物膝柄木與其伴生樹種的生理適應(yīng)性分析

      2020-08-08 05:49:24謝偉東曹雨虹
      廣西林業(yè)科學(xué) 2020年2期
      關(guān)鍵詞:海桐蒲桃葉綠素

      任 哲,謝偉東,劉 易,曹雨虹

      (廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西南寧 530004)

      膝柄木屬植物分布于東南亞的熱帶地區(qū),膝柄木(Bhesa robusta)屬衛(wèi)矛科(Celastraceae)膝柄木屬,為我國(guó)特有種[1],是該屬分布最北且原產(chǎn)地僅存20株以下的12種木本植物之一[2]。目前已發(fā)現(xiàn)的膝柄木只有15株,1株位于廣西北海市南康鎮(zhèn)下?lián)澹?4株位于防城港市江平鎮(zhèn)巫頭村[3]。由于人類對(duì)生境的破壞,生境退化和菟絲子(Cuscuta chinensis)寄生纏繞導(dǎo)致膝柄木生長(zhǎng)不良[4]。其屬于國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)野生植物,已列為廣西極小種群野生植物,膝柄木種群的研究對(duì)其保護(hù)具有重要性和緊迫性[5]。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)地概況

      試驗(yàn)地位于廣西東興市江平鎮(zhèn)巫頭村(107°53'~108°15'E,21°31'~21°44'N),屬南亞熱帶氣候,年均降水量2 000 mm,年均蒸發(fā)量1 000~1 400 mm,年均相對(duì)濕度80%;年均氣溫22~23 ℃,≥10 ℃年積溫7 708~8 261 ℃,最低氣溫度-1.8 ℃,年均日照時(shí)長(zhǎng)1 561~2 253 h。季風(fēng)明顯,海洋性強(qiáng),冬季盛行干燥寒冷的東北季風(fēng),夏季盛行高溫高濕的西南季風(fēng)和東南季風(fēng)[1]。

      1.2 試驗(yàn)方法

      在試驗(yàn)地內(nèi)分別選擇3 株膝柄木和6 個(gè)優(yōu)勢(shì)伴生樹種紅鱗蒲桃(Syzygium hancei)、黑嘴蒲桃(S.bullockii)、海南蒲桃(S.hainanense)、蒲桃(S.jam?bos)、蔓九節(jié)(Psychotria serpens)和少花海桐(Pittos?porum pauciflorum)生長(zhǎng)良好的植株,每株間距10 m左右,分別在樹冠中部的東、南、西和北4 個(gè)方向取其正常枝條上的當(dāng)年生完整且成熟的健康葉片(頂芽下第3 對(duì)葉片),混合后作為樣本,分為2 份,1 份用于現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定葉綠素和細(xì)胞質(zhì)膜滲透性,另1 份用冷藏箱帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定其他生理指標(biāo)。

      1.3 指標(biāo)測(cè)定

      葉綠素含量的測(cè)定采用分光光度法,在663 nm和645 nm波長(zhǎng)下比色測(cè)量葉綠素a和b 的吸光度[6],根據(jù)Arnon公式[7]分別計(jì)算葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量。細(xì)胞質(zhì)膜滲透性的測(cè)定采用電導(dǎo)率法;過氧化物酶(POD)活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚比色法;過氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定采用分光光度法;超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定采用NBT光還原法;丙二醛(MDA)含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[8]。采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法[9]對(duì)不同植物的不同生理指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),如果某一指標(biāo)與綜合評(píng)判結(jié)果呈負(fù)相關(guān),則用反隸屬函數(shù)計(jì)算。25 ℃處理的細(xì)胞膜透性和MDA含量與其生理性能呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,采用反隸屬函數(shù)計(jì)算,其余4個(gè)指標(biāo)采用隸屬函數(shù)計(jì)算。

      1.4 數(shù)據(jù)處理

      采用Excel、Sigmaplot和SPSS軟件進(jìn)行處理。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 葉綠素含量比較

      葉綠素a 和葉綠素b 含量差異極顯著(P<0.01),膝柄木的葉綠素a和葉綠素b 含量最高,表明膝柄木的葉片能較好地吸收和轉(zhuǎn)換光能,適于在光照強(qiáng)度較弱的環(huán)境生長(zhǎng);總?cè)~綠素含量差異極顯著(P<0.01),表現(xiàn)為膝柄木>蔓九節(jié)>蒲桃>海南蒲桃>少花海桐>黑嘴蒲桃>紅鱗蒲桃,說明膝柄木對(duì)南亞熱帶濱海的夏季高溫強(qiáng)光照條件適應(yīng)性較差;葉綠素a/b差異極顯著(P<0.01),表現(xiàn)為黑嘴蒲桃>海南蒲桃>膝柄木>少花海桐>蔓九節(jié)>蒲桃>紅鱗蒲桃,通常耐陰植物的葉綠素a/b 值相對(duì)較小,膝柄木的葉綠素a/b 值處于群落的中等水平,表明膝柄木在原生群落中可能處于喬木層的第2層,屬于亞優(yōu)勢(shì)種(表1)。

      表1 7個(gè)樹種葉綠素含量比較Tab.1 Comparison on chlorophyll contents of seven species (mg/g)

      2.2 細(xì)胞質(zhì)膜滲透性比較

      7個(gè)樹種的葉片在常溫(25 ℃)和低溫(0 ℃)處理下的細(xì)胞質(zhì)膜滲透率差異顯著(P<0.05),高溫(50 ℃)處理差異極顯著(P<0.01)。常溫下滲透率最大為海南蒲桃,其次為少花海桐,最小為膝柄木;低溫下滲透率最大為蔓九節(jié),其次為海南蒲桃,最小為膝柄木;高溫下各樹種均呈現(xiàn)出較大的滲透率,膝柄木的滲透率最大,其次為黑嘴蒲桃,最小為蒲桃(表2)。

      表2 不同溫度下7個(gè)樹種細(xì)胞質(zhì)膜滲透性比較Tab.2 Comparison on cytoplasmic membrane permeability of seven species under different temperatures (%)

      2.3 葉片抗氧化酶活性及MDA含量

      膝柄木與6 個(gè)伴生樹種的POD、CAT 和SOD 活性均差異極顯著(P<0.01),MDA 含量差異不顯著(表3)。膝柄木葉片POD 活性最大,CAT 和SOD 活性處于中下水平,MDA 含量最小。具有相同生理特征的還有少花海桐和蔓九節(jié),均有較高的POD 活性和相對(duì)較低的CAT 和SOD 活性;蒲桃屬4 個(gè)樹種的POD 活性很低,CAT 活性較高。7 個(gè)樹種的MDA 含量均較低,表現(xiàn)為黑嘴蒲桃>蔓九節(jié)>少花海桐>海南蒲桃>蒲桃>紅鱗蒲桃>膝柄木。

      表3 7個(gè)樹種抗氧化酶活性及MDA含量比較Tab.3 Comparison on antioxidant enzyme activity and MDA content of seven species

      2.4 7個(gè)樹種生理指標(biāo)的隸屬度及綜合評(píng)價(jià)

      膝柄木與6個(gè)伴生樹種的生理性能表現(xiàn)為海南蒲桃>蒲桃>黑嘴蒲桃>膝柄木>紅鱗蒲桃>蔓九節(jié)>少花海桐(表4)。與群落調(diào)查時(shí)各樹種的生長(zhǎng)情況相符,海南蒲桃和蒲桃生長(zhǎng)最好;黑嘴蒲桃、膝柄木和紅鱗蒲桃受菟絲子寄生,蔓九節(jié)和少花海桐處在灌木層,生長(zhǎng)較差。

      表4 7個(gè)樹種生理指標(biāo)的隸屬度及綜合評(píng)價(jià)Tab.4 Membership and comprehensive evaluation of physiological indexes of seven species

      4 結(jié)論與討論

      葉綠素含量在一定程度上反映植物葉片的光合作用潛能,是植物營(yíng)養(yǎng)狀況和植物受脅迫及外界環(huán)境因子干擾狀態(tài)的指示器[10]。研究表明在逆境脅迫條件下葉綠素含量會(huì)降低[11]。葉綠素a 和葉綠素b含量在一定程度上體現(xiàn)了植物光合能力的大小[12]。Anderson 等[13]的研究表明,葉綠素b 含量越高,植物對(duì)光能的轉(zhuǎn)化效率就越高。葉綠素a 和葉綠素b 含量低,表明植物具有適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境的能力[14]。葉綠素a/b 值與植物抗逆性呈顯著負(fù)相關(guān)[15],被認(rèn)為是植物對(duì)逆境適應(yīng)程度的敏感指標(biāo)[13]。

      本研究調(diào)查顯示,紅鱗蒲桃是廣西沿海主要天然植物群落中的優(yōu)勢(shì)種和建群種,是尚存片斷化塊狀分布的原生種群。一般耐陰性較強(qiáng)的植物單位鮮葉質(zhì)量的葉綠素含量相對(duì)于耐陰性較弱的植物高,由此推斷膝柄木可能是生長(zhǎng)在以紅鱗蒲桃等為優(yōu)勢(shì)種的群落下層的陰性樹種,由于紅鱗蒲桃的木材價(jià)值較高,人為砍伐致使膝柄木處于群落的上層,受到高溫和強(qiáng)光照的脅迫。

      在一定溫度范圍內(nèi),植物細(xì)胞電解質(zhì)外滲率越小,其對(duì)溫度脅迫的抗性越強(qiáng)[16]。葉片細(xì)胞質(zhì)膜滲透率的變化,在一定程度上反映了植物葉片受害后的生理變化[17],通過葉片細(xì)胞質(zhì)膜滲透率可以判斷植物對(duì)高溫和低溫環(huán)境的抗性。本研究的7個(gè)樹種在常溫下和低溫下滲透率均較小,說明它們對(duì)低溫均有不同程度的耐受能力,其中膝柄木對(duì)低溫的耐受能力最強(qiáng),其葉細(xì)胞組織易受高溫傷害;蒲桃對(duì)低溫的耐受能力處于中等水平,對(duì)高溫耐受能力最強(qiáng)。

      植物在逆境條件下可以通過自身抗氧化系統(tǒng)消除多余自由基來保護(hù)植物的膜系統(tǒng)[18];SOD、CAT和POD 是抗氧化系統(tǒng)的主要抗氧化酶,可相互協(xié)同,在一定條件下將H2O2高效消除[19]。MDA 是細(xì)胞膜質(zhì)過氧化最終分解的產(chǎn)物,其含量可以反映植物遭受逆境脅迫傷害的程度[20]。在一定條件下,植物抗氧化酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)能力有限,體內(nèi)還積累了一些氧自由基沒有被清除,進(jìn)而引起膜過氧化并最終導(dǎo)致MDA 含量增加[21];MDA 的累積會(huì)加劇膜的損傷,葉片中MDA 含量越高,說明細(xì)胞膜脂過氧化作用越強(qiáng),該物種的抗逆性可能就越弱[22]??傮w上,7 個(gè)樹種MDA含量和變異系數(shù)均較小,說明各樹種都具有較強(qiáng)的生理功能和抗逆能力,均能適應(yīng)濱海高溫、高濕的氣候條件和沙地的干旱生境。

      綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明,膝柄木對(duì)濱海環(huán)境具有一定的適應(yīng)性,但已開始出現(xiàn)衰老跡象?,F(xiàn)場(chǎng)調(diào)查顯示,膝柄木的原生群落由于嚴(yán)重的人為破壞而消失,并由蒲桃屬灌木叢為主的群落替代,在其分布區(qū)域未見膝柄木幼苗幼樹更新,可能是因?yàn)闉I海高溫和沙化土壤干旱脅迫及寄生植物(菟絲子)的危害,以及自花授粉造成的種子敗育,導(dǎo)致其無法正常更新;膝柄木沒有受到重視和保護(hù),人為干擾嚴(yán)重,導(dǎo)致其成為瀕危物種。由于膝柄木對(duì)分布地的生境具有一定適應(yīng)性,建議政府部門建立保護(hù)小區(qū)就地保護(hù),學(xué)者們可對(duì)其生物學(xué)特性、生境特征、種子傳播與萌發(fā)機(jī)理和幼苗幼樹生長(zhǎng)條件等進(jìn)行進(jìn)一步研究,未來可結(jié)合年度季節(jié)變化與環(huán)境因子進(jìn)行綜合分析,通過人工育種和栽培在保護(hù)小區(qū)種植,實(shí)現(xiàn)其人工更新和種群擴(kuò)增,避免膝柄木“極小種群”的種質(zhì)資源消失。

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