雷 帥,張勁松,孟 平,何子兵,程 順,孫守家 ,*

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所/國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實驗室, 北京 100091 2 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210037 3 內(nèi)蒙古毛烏素沙地開發(fā)整治研究中心, 烏審旗 017300 4 河北省塞罕壩機(jī)械林場, 承德 068466

根據(jù)政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次氣候變化評估報告[1],化石燃料的燃燒導(dǎo)致大氣CO2濃度從280 μmol/mol增加到400 μmol/mol,全球地表平均氣溫從1880—2012年升高了0.85℃,并將隨著溫室氣體的持續(xù)排放而繼續(xù)升高,這將導(dǎo)致大部分地區(qū)極端高溫事件持續(xù)時間更長、發(fā)生頻率更高,而極端低溫事件則相對減少[2],森林會遭遇越來越嚴(yán)重的干旱。環(huán)境因子的差異對植物徑向生長影響顯著,其影響程度取決于氣候多變和極端事件的發(fā)生頻率。在干旱和濕潤地區(qū),樹木生長的限制因子不同,干旱地區(qū)樹木生長對氣候因子的響應(yīng)強(qiáng)于濕潤地區(qū)[3]。干旱地區(qū)樹木生長主要受當(dāng)年夏季降水的影響[4],夏季降雨比例的增加在一定程度上可以彌補(bǔ)樹木由于干旱脅迫等不利因素導(dǎo)致的總增長率的下降[5],但在中歐較濕潤地區(qū)上年秋季和當(dāng)年夏季較低的降水對樹木徑向生長有顯著促進(jìn)作用[6],在高緯度、高海拔的寒冷地區(qū),溫度是其主要限制因子[7]。

樹木年輪包含了樹木歷年的氣候變化信息,成為追溯樹木對過去氣候長期變化響應(yīng)的重要材料[8-9],受到廣泛的關(guān)注[10-11]。樟子松天然分布于我國呼倫貝爾沙地和大興安嶺北部,在“三北”防護(hù)林工程中被大規(guī)模引種栽植,具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性,面積已超過3.0×105hm2。作為“三北”地區(qū)主要造林樹種之一,在經(jīng)過初期良好的生長后,開始出現(xiàn)大面積衰退現(xiàn)象[12-13],因此,對樟子松在不同地區(qū)適應(yīng)性研究非常重要。先前對樟子松的研究多集中在同一地點(diǎn)樹木徑向生長對氣候的響應(yīng)[14],例如紅花爾基、海拉爾等地樟子松生長主要受降雨影響[15-16],大興安嶺、漠河、永安山等地的樹木生長主要受溫度驅(qū)動[17-19],同一地區(qū)樟子松生長也會受到小氣候差異的影響[20],但對不同地點(diǎn)相同密度樟子松對氣候的響應(yīng)關(guān)系認(rèn)識不足,制約了對氣候差異下樟子松人工林生長、衰退和更新狀況的預(yù)測。

本研究地點(diǎn)在河北省塞罕壩機(jī)械林場和內(nèi)蒙古鄂爾多斯市毛烏素沙地研究中心,二者環(huán)境不同且有相同密度的樟子松林,可消除林內(nèi)競爭的影響。不同地點(diǎn)相同密度樟子松輪寬及胸高斷面積增量(Basal area increment,BAI)的變化是否存在差異？樟子松早材和晚材所占比例變化趨勢是否一致？影響樟子松徑向生長的主導(dǎo)氣象因子是否相同？弄清這些問題對于探求樟子松人工林對氣候響應(yīng)有重要意義。因此,本研究利用樹木年代學(xué)方法對不同地點(diǎn)相同密度的樟子松人工林進(jìn)行測定,分析其徑向生長的差異以及對氣候因子的響應(yīng),旨在明確：(1)樟子松輪寬及BAI的差異性；(2)早材晚材所占比例的變化趨勢；(3)影響樟子松徑向生長的主導(dǎo)氣候因子。通過分析樟子松徑向生長差異和導(dǎo)致差異的原因,加深對不同地點(diǎn)樟子松適應(yīng)性的理解,為制定適當(dāng)?shù)恼磷铀扇斯ち纸?jīng)營管理理論提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1為研究區(qū)概況圖,毛烏素沙地位于鄂爾多斯高原向陜北黃土高原的過渡地區(qū),屬于荒漠草原, 取樣點(diǎn)位于內(nèi)蒙古鄂爾多斯市烏審旗境內(nèi)毛烏素沙地整治開發(fā)研究中心(38°57′—39°61′N,109°21′—109°17′E,海拔1283 m,以下簡稱毛烏素),多年平均氣溫6.8℃,降水量350—400 mm,蒸發(fā)量2200—2800 mm,平均風(fēng)速3.4 m/s,無霜期113—156 d,溫帶大陸性季風(fēng)氣候。土壤PH為8.44,總碳含量為6.91 g/kg,總鉀含量為0.68 g/kg,總磷含量為0.45 g/kg,總氮含量為0.31 g/kg。

圖1 實驗樣地分布圖[13] Fig.1 Experimental plot distribution

塞罕壩位于河北省承德市圍場滿族蒙古族自治縣境內(nèi),分為壩上、壩下兩部分,壩上是內(nèi)蒙古高原南緣。取樣點(diǎn)位于壩上塞罕壩機(jī)械林場(41°35′—42°40′N,116°32′—118°14′E,海拔1553 m,以下簡稱塞罕壩),多年年均氣溫-1.3℃,極端高溫33.4℃,極端低溫-43.3℃,積雪最長達(dá)7個月,降水量460.3 mm,無霜期64 d,是典型的半干旱半濕潤寒溫性大陸季風(fēng)氣候。土壤PH為6.29,總碳含量為3.02 g/kg,總鉀含量為0.41 g/kg,總磷含量為0.2 g/kg,總氮含量為0.32 g/kg。

1.2 樣本采集

在2個取樣點(diǎn)分別隨機(jī)設(shè)置20 m×20 m的樟子松人工林樣地,測定密度、樹高、胸徑等參數(shù)(表1),在樹干胸徑(1.3 m)處,使用生長錐鉆取樹芯,在每株東-西、南-北方向各取1根,采集完畢后,使用玻璃膠及樹木創(chuàng)傷修復(fù)液將樹木創(chuàng)口封住,一個采樣點(diǎn)取40棵樹共80根樣芯,樹芯采集后將樣品及時放入專用取樣盒中帶回實驗室,放置于通風(fēng)條件下自然晾干。

表1 樣地基本情況統(tǒng)計表

1.3 樹輪寬度測定及年表建立

先使用低目數(shù)砂紙將樣品適度打磨,再用高目數(shù)的砂紙拋光,使用Lintab 6年輪分析儀(Rinntech 公司,德國)和TASP-Win軟件測定早晚材年輪寬度,全材輪寬由早晚材求和所得,精確至0.01 mm,通過折線圖法進(jìn)行交叉定年,并使用COFECHA程序檢驗,以確保定年和測量準(zhǔn)確。由于樣本樹齡較短,研究主要集中在樹木生長的高頻變化上,故應(yīng)去除樹木隨年齡增長的生長趨勢和其他非一致性擾動導(dǎo)致的非氣候信號,而突出其中的氣候信號[21],利用ARSTAN程序建立年表,去趨勢方法為負(fù)指數(shù)函數(shù),該方法可減少樹間競爭、地形、地貌等因素對年表指數(shù)擬合的影響,最終得到標(biāo)準(zhǔn)化年表(Standard chronology,STD)、自回歸年表(Arstan chronology,ARS)和差值年表(Residual chronology,RES)。本研究選用RES進(jìn)行樹木生長與氣候間的相關(guān)分析,RES是在STD的基礎(chǔ)上,考慮到森林內(nèi)部樹與樹的競爭以及可能存在的人類活動導(dǎo)致的樹輪寬度序列的低頻變化,以及時間序列的自回歸模式對STD進(jìn)行擬合并再次標(biāo)準(zhǔn)化,去掉樹木個體特有的前期生理條件對后期生長造成的連續(xù)性影響而建立的一種年表,它只含有群體共有的高頻變化。

1.4 胸高斷面積增量

當(dāng)樹輪寬度相對穩(wěn)定或變窄時,樹木生長量可能繼續(xù)增大[22],為了保留氣候條件對樹木生長影響的信息,本文使用BAI來評估研究區(qū)內(nèi)樟子松人工林對氣候變化的響應(yīng),公式如下[23-24]：

式中,R代表樹木半徑,n表示年輪形成年份。

1.5 氣候數(shù)據(jù)與干旱指數(shù)

氣象數(shù)據(jù)來源于離采樣點(diǎn)較近的國家標(biāo)準(zhǔn)氣象臺站(毛烏素38°16′N,109°47′E,海拔1157 m；塞罕壩42°18′N,117°25′E,海拔1546 m),各選取2站點(diǎn)樟子松生長期間的氣溫、降水、相對濕度等數(shù)據(jù)。標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散發(fā)指數(shù)(Standardized precipitation evapotranspiration index,SPEI)采用三參數(shù)的Log-Logistic 概率密度函數(shù)f(x)來描述月降水與月潛在蒸散量差值的變化,得到月水分平衡量的概率分布函數(shù)F(x),經(jīng)正態(tài)標(biāo)準(zhǔn)化處理后獲得[25]。根據(jù)降水距平百分率、SPEI 和標(biāo)準(zhǔn)差d指數(shù)將干旱劃分為5個等級(表2)。

表2 干旱指數(shù)等級劃分

1.6 數(shù)據(jù)分析

樟子松樹輪生長除受當(dāng)年氣象因子的影響外,還受到上一生長季諸多氣候因子的影響,因此進(jìn)行樹輪氣候響應(yīng)分析時的時間跨度為前一年6月份到當(dāng)年10月份。使用R軟件包“Treeclim”分析RES與氣候因子的關(guān)系[26],Origin 2017繪圖,AMOS 20(IBM,美國)建立結(jié)構(gòu)方程模型,結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果圖中,氣候因子如平均降雨、平均溫度等設(shè)為原因變量,全材(Ringwood,RW)、早材(Earlywood,EW)和晚材(Latewood,LW)設(shè)為結(jié)果變量,在標(biāo)準(zhǔn)化結(jié)果中,原因變量到結(jié)果變量路徑線上的系數(shù)代表作用效應(yīng)的大小。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候因子變化

圖2為研究區(qū)氣候變化趨勢圖,毛烏素多年年均溫8.25—10.57℃,年均降水量約410 mm,年均相對濕度40.12%—62.73%。年SPEI范圍-1.82—2.05,波動較大,毛烏素大體屬于中—重度干旱,SPEI每10年上升0.46,干旱情況在逐漸緩解。從月尺度上看,降水主要集中在7—8月,最高溫度出現(xiàn)在7月,相對濕度4月份最低,8月份最高,7月份 SPEI最低。塞罕壩多年平均溫-2.95—0.89℃,年均降水量約465 mm,年均相對濕度56.78%—66.38%,年SPEI范圍-1.73—2.14,波動較大,總體上塞罕壩大體屬于中—輕度干旱,SPEI每十年下降0.004。從月尺度上看,降水主要集中在7—8月,最高溫度出現(xiàn)在7月,相對濕度4月份最低,8月份最高,月SPEI波動較小,達(dá)到無旱水平。

圖2 毛烏素和塞罕壩平均氣候趨勢圖Fig.2 Average climate trend chart of Mu Us and Saihanba sites

毛烏素和塞罕壩多年氣象數(shù)據(jù)表明二者存在明顯差別,毛烏素降水呈明顯上升趨勢,每10年上升約8.61 mm,尤其是最近10年,增加較為明顯,塞罕壩降水基本保持穩(wěn)定。毛烏素溫度呈明顯升高趨勢,每10年約上升0.40℃,塞罕壩溫度呈不顯著上升趨勢,每10年約上升0.20℃。毛烏素多年均溫高于塞罕壩約8℃左右。毛烏素空氣相對濕度呈明顯下降趨勢,每10年約下降3.40%,而塞罕壩緩慢升高,每10年約上升0.50%。毛烏素SPEI呈明顯線性升高趨勢,干旱情況在逐漸緩解,塞罕壩則相對穩(wěn)定。

2.2 樟子松輪寬變化

圖3為樟子松年際輪寬變化趨勢圖,結(jié)果顯示,2個試驗點(diǎn)的輪寬變化趨勢明顯不同,毛烏素樟子松輪寬呈“升-降”趨勢,而塞罕壩呈線性下降趨勢。毛烏素樟子松RW、EW和LW的輪寬變化趨勢基本一致,從近30年的輪寬擬合曲線來看,樟子松RW、EW和LW輪寬在1989—2000年期間上升,輪寬從1989年的2.34、1.51、0.83 mm分別上升到2000年的3.02、1.98、1.04 mm,分別增加29.06%、31.13%、25.31%,2000—2018年期間下降,2018年下降到1.52、1.27、0.25mm,分別下降49.67%、35.86%、75.96%。結(jié)合氣象及輪寬實測數(shù)據(jù)分析,毛烏素2000年屬于重度干旱,RW輪寬比1999年下降了6.49%,LW輪寬下降了23.36%,而EW輪寬上升16.45%,表明樟子松晚材徑向生長受當(dāng)年環(huán)境因素影響較大。早晚材輪寬百分比圖結(jié)果顯示,毛烏素樟子松早晚材輪寬波動相對較小,EW/RW比值范圍為59.65%—71.36%,均值為64.26%,呈微弱下降趨勢,30年約下降0.64%,EW/RW比值范圍為29.38%—41.64%,均值為35.74%,呈微弱上升趨勢。

圖3 毛烏素和塞罕壩樟子松輪寬變化Fig.3 Ring-width variation of Pinus sylvestris var. mongolica of Mu Us and Saihanba sitesRW: Ringwood; EW: Earlywood; LW: Latewood

塞罕壩樟子松RW、EW和LW輪寬呈相似的變化趨勢,近40年的輪寬擬合曲線顯示RW、EW和LW均呈顯著下降趨勢(P<0.05),輪寬分別從1979年的3.99、2.73 、1.26 mm下降到2018年的1.25、0.81、0.44 mm,分別下降了68.67%、70.33%、65.08%。塞罕壩在2000年和2006年屬于重度干旱,RW輪寬比前一年分別下降了6.60%和1.63%,LW輪寬比前一年分別下降了46.30%和27.27%,而EW輪寬分別上升9.13%和12.41%。早晚材輪寬波動相對較大,EW/RW值范圍為55.35%—79.67%,均值為69.32%,呈明顯下降趨勢,40年約下降9.60%,LW/RW值為21.32%—45.78%,均值為30.68%,呈明顯上升趨勢。

2.3 樟子松BAI變化

圖4為研究區(qū)樟子松BAI年際變化趨勢圖,結(jié)果顯示,毛烏素樟子松近30年生長期間RW、EW和LW的BAI有相似的變化趨勢,但年際間BAI波動較大。擬合曲線值顯示RW、EW和LW的BAI從1989年的1.14、0.71 cm2和0.43 cm2升高到2011年的10.95、6.28 cm2和4.67 cm2,分別上升860.53%、784.51%、986.05%,2011—2018年期間下降,到2018年下降到9.14、6.16 cm2和2.98cm2,分別比2011年下降16.53%、10.19%、36.19%。毛烏素在2000年屬于重度干旱,BAI實測值分析,RW比1999年下降了15.28%,LW下降了42.42%,而EW上升了2.17%。早晚材BAI比值圖結(jié)果顯示,毛烏素樟子松早晚材BAI波動相對較大,EW/RW波動范圍為43.36%—67.45%,均值為58.65%,呈下降趨勢,30年約下降3.60%,LW/RW波動范圍為26.31%—57.43%,均值為41.35%,呈上升趨勢。

圖4 毛烏素和塞罕壩樟子松BAI變化Fig.4 BAI variation of Pinus sylvestris var. mongolica of Mu Us and Saihanda sites

塞罕壩樟子松RW、EW和LW的BAI均呈顯著的二次曲線變化。擬合曲線值顯示RW、EW和LW的BAI從1979年的0.51、0.28 cm2和0.23 cm2升高到1998年的8.98、5.34 cm2和3.64 cm2,分別增加了1660.78%、1807.14%、1482.61%。在1998—2018年開始下降,到2018年為5.86、3.93、1.93 cm2,分別下降34.74%、26.41%、46.98%。塞罕壩在2000和2006年屬于重度干旱,BAI實測值分析,RW比前一年分別下降了18.38%和8.88%,LW比前一年分別下降了73.03%和46.64%,而EW比前一年分別上升了3.48%和12.56%,這與干旱脅迫下的輪寬變化相似,說明干旱脅迫對晚材的形成與生長影響較大。早晚材BAI比值圖結(jié)果顯示,塞罕壩樟子松早晚材BAI百分比波動相對較大,EW/RW波動范圍為55.36%—74.79%,均值為68.32%,呈明顯下降趨勢,40年約下降9.60%,LW/RW波動范圍為22.76%—45.64%,均值為31.68%,呈明顯上升趨勢。

2.4 年表特征統(tǒng)計

研究結(jié)果的準(zhǔn)確與否取決于年表質(zhì)量的高低,平均敏感度(Mean Sensitivity,MS)、樣芯間相關(guān)系數(shù)(Mean inter-series correlation,RBAR)、信噪比(Signal to noise ratio, SNR)、樣本總體代表性(Expressed population signal,EPS)等均用來評價年表質(zhì)量。RBAR是指每個采樣點(diǎn)內(nèi)測得的各樣芯年輪寬度序列間的相關(guān)性,相關(guān)性越高代表不同樣芯間的年輪寬度變化具有較好的一致性,數(shù)據(jù)質(zhì)量越好[27]。MS和SNR反映相鄰年輪之間年輪寬度的變化情況,主要代表氣候的短期變化或高頻變化,MS大于0.15 代表年表質(zhì)量較高[28-29]。EPS是指所采集的樣本對整個區(qū)域的代表程度,通常EPS大于0.85 的年表質(zhì)量較高[30]。

表3年表統(tǒng)計特征值顯示,年表RBAR都在0.5以上,表明同一采樣點(diǎn)內(nèi)樹木徑向生長具有共同的氣候限制因子,導(dǎo)致年輪寬窄的同步性變化。在本研究的所有年表中,平均敏感度基本達(dá)到了0.15,SNR比較高,其值越大,表示樹木年輪中包含的氣候信號越多,說明樣本所包含的氣候信息量較大,基本符合與氣象要素的相關(guān)分析要求。所有年表的EPS均大于0.9,表明所采樣本對區(qū)域人工林變化具有較好的代表性。

表3 年表統(tǒng)計特征值

從圖(5)RES趨勢圖中可以看出,全輪與早材RES年表在高頻變化上更為一致,說明全輪和早材年表中所包含的氣候信息可能更為相似。各采樣點(diǎn)年表在某些年份表現(xiàn)出生長變化的一致性,如毛烏素的RW、EW、LW在1999、2005和2016年均出現(xiàn)峰值,在2010、2012和2006年均出現(xiàn)谷值；塞罕壩的RW、EW、LW在1991和2011年均出現(xiàn)峰值,在1983、1986和2002年均出現(xiàn)谷值。RBAR系數(shù)的大小表明,早、晩材序列的變化均具有較好的一致性,但是略低于全輪(表3)。三者比較,全材各序列間變化的同步性最好,早、晚材年表的MS、EPS均比較高,表明人工林樟子松早、晚材對氣候變化敏感,包含豐富的氣候信息,早晚材寬度變化適用于樹木年輪氣候?qū)W分析。

圖5 毛烏素和塞罕壩年表指數(shù)趨勢圖Fig.5 Chronological Index trend of Mu Us and Saihanba sites

2.5 RES與月氣候因子的關(guān)系

圖6 差值年表與氣候因素相關(guān)系數(shù)圖Fig.6 Correlation coefficients between the index of the residual chronology(RES)and climatic factorsPRE:平均降雨 Average precipitation；T:平均溫度 Average temperature; SPEI:干旱指數(shù) Standardized precipitation evapotranspiration index;RH: 相對濕度 Relative humidity; Tmin: 最低溫度 Minimum temperature; Tmax: 最高溫度 Maximum temperature; RW:全材；EW:早材; LW: 晚材

圖(6)表示差值年表與氣候因素相關(guān)系數(shù)圖,結(jié)果表明,毛烏素樟子松RW的RES與上年7月及當(dāng)年4、7月份的平均降雨顯著正相關(guān),與上年8月及當(dāng)年3、8月份平均溫度顯著正相關(guān),與當(dāng)年7月份相對濕度顯著正相關(guān),與上年及當(dāng)年7月份SPEI顯著正相關(guān),與上年12月和當(dāng)年3月份最低溫度顯著正相關(guān),與上年11月及當(dāng)年6月份最高溫度顯著負(fù)相關(guān)。EW的RES與上年7月及當(dāng)年4、7月份的平均降雨顯著正相關(guān),與上年8月及當(dāng)年3、4、8、9月份平均溫度顯著正相關(guān),與上年8月份相對濕度顯著負(fù)相關(guān),與上年及當(dāng)年7月份SPEI顯著正相關(guān),與上年12月和當(dāng)年3、4月份最低溫度顯著正相關(guān),與上年6月及當(dāng)年6月份最高溫度顯著負(fù)相關(guān)。LW的RES與上年及當(dāng)年7月份的平均降雨顯著正相關(guān),與上年8月及當(dāng)年3、8月份平均溫度顯著正相關(guān),與當(dāng)年7月份SPEI顯著正相關(guān),與當(dāng)年3月份最低溫度顯著正相關(guān),與當(dāng)年8月份最高溫度顯著負(fù)相關(guān)。

塞罕壩樟子松RW的RES與上年及當(dāng)年7、8月份平均降雨顯著正相關(guān),與上年9月相對濕度顯著負(fù)相關(guān),與上年7、8月SPEI顯著正相關(guān)；與當(dāng)年8月份最低溫度顯著正相關(guān),與5月份最高溫度顯著負(fù)相關(guān)。EW的RES與上年7月及當(dāng)年5、8月份平均降雨顯著正相關(guān),與上年8月份相對濕度顯著正相關(guān),與上年7、8月及當(dāng)年5、8月SPEI顯著正相關(guān),與上年7月及當(dāng)年5、7、8月份最低溫度顯著正相關(guān),與上年10月和當(dāng)年3、5月份最高溫度顯著負(fù)相關(guān)。LW的RES與上年及當(dāng)年7、8月平均降雨顯著正相關(guān),與上年7月及當(dāng)年3、7月SPEI顯著正相關(guān),與上年及當(dāng)年7月份最低溫度顯著正相關(guān),與當(dāng)年5月份最高溫度顯著負(fù)相關(guān)。

2.6 RES與年氣象因子的關(guān)聯(lián)

圖7表示毛烏素和塞罕壩樟子松RES與氣象因子的路徑分析,利用AMOS軟件對毛烏素與塞罕壩樟子松構(gòu)建了結(jié)構(gòu)方程模型[31]。由于兩個實驗地點(diǎn)影響樟子松的氣象因素較多,在一個結(jié)構(gòu)方程模型圖中對RW、EW、LW的影響線路繁雜,故圖7表示的是簡化了的結(jié)構(gòu)方程模型圖,圖中系數(shù)表示氣象因素對樟子松總效應(yīng)的大小。結(jié)果顯示,在年尺度上SPEI對毛烏素樟子松RW有極顯著負(fù)影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到0.92,平均溫度對毛烏素樟子松RW有極顯著負(fù)影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到0.77,平均降雨對RW有顯著正影響(P<0.05),效應(yīng)達(dá)到0.31,平均降雨對EW有極顯著正影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到0.44,SPEI對EW有極顯著負(fù)影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到0.99,最低溫度對LW有極顯著正影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到0.49,平均溫度對LW有極顯著負(fù)影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到0.84。塞罕壩SPEI對RW有極顯著負(fù)影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到0.58,平均溫度對RW有極顯著負(fù)影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到0.66,平均降雨對EW有極顯著正影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到了0.72,SPEI對EW有極顯著負(fù)影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到0.58,平均溫度對LW有極顯著負(fù)影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到了0.61,最低溫度對LW有極顯著正影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到了0.57,平均降雨對LW有極顯著負(fù)影響(P<0.01),效應(yīng)達(dá)到了0.75。

圖7 毛烏素和塞罕壩樟子松差值年表與氣象因子的路徑分析Fig.7 Path analysis diagram RES of Mongolian pine trees and meteorological factors of Mu Us and Saihanba sites

3 討論

3.1 輪寬及BAI差異分析

氣象因子的差異對樹木徑向生長影響顯著[32-33],高溫和干旱對植物生長產(chǎn)生不同程度的影響[34-36]。研究區(qū)毛烏素和塞罕壩具有明顯氣候差異性,通過對比兩個試驗點(diǎn)樟子松徑向生長,對不同氣候環(huán)境下樟子松的適應(yīng)性研究有重要意義。對比發(fā)現(xiàn),毛烏素樟子松輪寬呈波動的二次曲線變化,塞罕壩則呈線性下降,說明毛烏素多變的氣候環(huán)境對樟子松的交互影響更為顯著,其樟子松在生長過程中對溫度和水分的敏感性更高；而塞罕壩的樟子松隨著樹齡的增大,樟子松的徑向生長速率在逐步減緩,因此輪寬在逐年變窄,獨(dú)特的低溫高濕環(huán)境使樟子松的生長波動較小。兩地干旱脅迫均使樟子松輪寬及BAI顯著降低,說明干旱脅迫會嚴(yán)重抑制樟子松的徑向生長。從兩地樟子松逐年BAI增長量分析,由于兩地樟子松的樹齡均較小,只有30—40年,而樟子松天然林中值年齡大約可達(dá)230年,最大年齡可達(dá)350年左右[37],樟子松人工林也可達(dá)50年左右[38],因此,兩地樟子松BAI逐年增長量變化趨勢并不能真實反映樟子松生長有無衰退跡象。

從早晚材百分比變化分析,兩地輪寬和BAI百分比擬合線趨勢基本同步,毛烏素早晚材百分比上下波動較大,但擬合線相對平滑,上下浮動的范圍相對穩(wěn)定,說明毛烏素波動的氣象因素對早晚材的影響均較大。塞罕壩早晚材百分比波動相對較小,但明顯EW百分比向下浮動,LW百分比向上浮動,導(dǎo)致EW百分比顯著線性下降,LW百分比顯著線性上升,所以塞罕壩穩(wěn)定的氣候條件更利于后期LW的生長。毛烏素干旱脅迫使LW百分比下降,EW百分比升高,說明干旱脅迫對LW的生長產(chǎn)生了抑制作用,從而使RW輪寬及BAI減少,這也反映出當(dāng)年樟子松EW可能是使用上季同化的碳形成,而LW主要依賴于其當(dāng)年生長季積累的碳[39-40]。

3.2 氣象因子響應(yīng)差異分析

不同地點(diǎn)的樟子松對月氣象因素的響應(yīng)不同,RES與月氣象因子的相關(guān)性分析表明,毛烏素樟子松徑向生長與4、7月的降雨和3、8月的均溫及低溫呈正相關(guān)關(guān)系,與上年11月及當(dāng)年6月最高溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,原因可能是上年11月氣溫過高,會降低降雨和降雪的頻率,使土壤水分減少,影響來年樟子松的初期生長,而6月屬于生長季前期,高溫加快了土壤水分蒸發(fā),提高了蒸汽壓差,限制了樹木的生理代謝活動[41]。3、4月即初春平均溫度的回升及降雨的增多對樟子松的初期形成層細(xì)胞的分裂有顯著促進(jìn)作用[42-43],7、8月即生長季初夏到初秋是樹木生長最旺盛的時期,也是季風(fēng)降水的高峰期,最低溫度的回升有利于樹木的光合作用,從而產(chǎn)生足夠的光合產(chǎn)物供給樹木生長,而溫度過低則限制其光合[44-45]。塞罕壩海拔高溫度低,常年處于低溫高濕環(huán)境,最低溫度與最高溫度的變化,會顯著影響樟子松的光合作用,從而改變其徑向生長速率[46]。塞罕壩樟子松徑向生長與上年7、8月和當(dāng)年5、7、8月的平均降雨呈顯著正相關(guān),與上年7月及當(dāng)年8月SPEI呈顯著正相關(guān),與當(dāng)年5月最高溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。原因可能是樟子松天然分布于寒冷的呼倫貝爾沙地,喜歡冷涼氣候[47-48],5月最高溫度的升高不利于樟子松內(nèi)在水分積累,樟子松對塞罕壩的天然低溫有明顯適應(yīng)性。5、7、8月份降雨的充沛能有效補(bǔ)給土壤水源,供給植物的快速生長,因此,與降雨及SPEI均呈顯著正相關(guān)。

樹木的徑向生長主要受樹木本身遺傳特性、立地條件和氣候條件等外部環(huán)境條件的綜合作用[49],AMOS結(jié)構(gòu)方程模型表明,兩地年SPEI和年平均溫度對樟子松RW徑向生長影響顯著,且均為負(fù)效應(yīng),毛烏素年平均降雨對RW產(chǎn)生顯著正效應(yīng),原因可能是年SPEI受年平均溫度和年平均降雨的影響,年平均溫度與年SPEI對兩地樟子松RW均產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng),而年平均降雨卻相反,說明影響兩地年SPEI較大的是年平均溫度,毛烏素樟子松RW生長的限制因素是年平均溫度與年平均降雨,塞罕壩RW生長的限制因素是年平均溫度,且兩地年平均溫度的升高均不利于樟子松的徑向生長[50-51]。兩地年SPEI和年平均降雨對樟子松EW徑向生長影響顯著,且年SPEI為負(fù)效應(yīng),年平均降雨為正效應(yīng),上述可分析年SPEI的負(fù)效應(yīng)可能由年平均溫度引起的干旱脅迫產(chǎn)生,年平均溫度對EW的影響并未達(dá)到顯著水平,因此,EW的限制性因素是年平均降雨,且與其正相關(guān)[52],年平均降雨對兩地EW產(chǎn)生了極顯著正效應(yīng),說明兩地樟子松EW的生長對水分依賴性較強(qiáng),EW管胞生長與上一年的冬季降水有關(guān),生長后期的管胞受當(dāng)年春季中期降水的影響[39]。兩地年平均溫度和年最低溫度對樟子松LW徑向生長影響顯著,且年平均溫度為負(fù)效應(yīng),年最低溫度為正效應(yīng),說明樟子松適宜生長于冷涼環(huán)境,這與樟子松引種地有關(guān)[47-48]。塞罕壩的年平均降雨對LW的生長產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng),原因可能是LW生長發(fā)生在8月份之后, LW的形成與生長主要與形成層細(xì)胞分裂緩慢和木質(zhì)部結(jié)構(gòu)致密有關(guān)。晚材形成主要利用當(dāng)季積累的碳,此時塞罕壩的平均溫度已經(jīng)降至8℃以下,而平均降雨的增多并不能補(bǔ)償光合作用的虧缺,相反,后期溫度的進(jìn)一步降低引發(fā)的凍害則加劇了這種狀況[53],因此,毛烏素LW的限制性影響因素是年平均溫度和年最低溫度；塞罕壩LW的限制性影響因素是年平均溫度、年最低溫度和年平均降雨。

綜合分析,我國樟子松人工林耐寒性強(qiáng),不苛求較高的土壤水分,能適應(yīng)土壤水分較少的山脊及向陽山坡,以及較干旱的砂地及石礫砂土地區(qū),因此,較適宜種植于冷涼氣候環(huán)境下的“三北”地區(qū)。但是,也有一些限制性條件需要注意,一些雨量較少而生長季溫度較高的干旱地區(qū),特別是遇到重度干旱年份,需要進(jìn)行適當(dāng)?shù)耐寥涝鰸裉幚?一些雨量較高但溫度很低的高寒地區(qū),冬季要注意樟子松幼苗的凍害防護(hù)工作。

4 結(jié)論與展望

毛烏素樟子松輪寬呈顯著二次曲線變化,塞罕壩樟子松輪寬呈顯著線性下降,兩地樟子松EW生長對全材貢獻(xiàn)較大。兩地樟子松徑向生長與生長季前期及生長季的月平均降雨和月最低溫度呈正相關(guān),晚冬及生長季月最高溫度對其負(fù)相關(guān),毛烏素樟子松在生長過程中對溫度的敏感性比塞罕壩更高。兩地樟子松RW生長的共同限制因子是年平均溫度和年SPEI,EW的限制性因子是年SPEI和年平均降雨,LW的限制性因子是年平均溫度和年最低溫度。塞罕壩樟子松徑向生長對氣象因子響應(yīng)與毛烏素相似,但略有差別,塞罕壩年平均降雨對LW產(chǎn)生極顯著負(fù)效應(yīng),但對EW未達(dá)到顯著性水平,且SPEI對塞罕壩樟子松RW和EW產(chǎn)生的干旱脅迫效應(yīng)明顯小于毛烏素?？傊?兩地年平均溫度、年最低溫度、年SPEI和年平均降雨是樟子松徑向生長的顯著限制因子,但各氣象因子對其總效應(yīng)差異較大。

樟子松作為“三北”防護(hù)林的重要造林樹種之一,如何應(yīng)對近年來出現(xiàn)的大面積衰退問題,對其不同區(qū)域環(huán)境下適應(yīng)性探究勢在必行。樟子松人工林衰退不僅與本身消耗水資源有關(guān),也與其對不同區(qū)域氣候適應(yīng)性有關(guān),因此,如何解析區(qū)域尺度水分虧缺形成機(jī)制,探究其生態(tài)水文過程,如何確定樟子松人工林應(yīng)維持的適宜規(guī)模和最優(yōu)分布格局,探究其最適種植、最優(yōu)生長,如何解析樹木應(yīng)對干旱,特別是極端干旱脅迫的恢復(fù)能力,依舊是研究中的難題。本文對不同氣候環(huán)境下樟子松生長差異及其與氣候因子的關(guān)聯(lián)進(jìn)行了探究,但未對其生理適應(yīng)性機(jī)理進(jìn)行深入解析,樟子松衰退的原因非常復(fù)雜,可能是林內(nèi)競爭或氣候變化導(dǎo)致的,也可能是二者協(xié)調(diào)作用共同造成的,需要后期研究中加入更多因素綜合考量,如養(yǎng)分、水分和競爭要素等,開展氣候、競爭和碳水耦合等機(jī)制的解析。