黃 超,魏 虹,吳科君,何欣芮,汪 鵬,綦遠(yuǎn)才,齊代華

三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715

植物功能多樣性是近年來(lái)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。所謂功能多樣性,是指特定生態(tài)系統(tǒng)中物種功能特征的數(shù)值和范圍,強(qiáng)調(diào)群落中物種功能性狀的差異[1- 3]。生態(tài)系統(tǒng)功能不僅依賴(lài)于物種的數(shù)目,更依賴(lài)于物種所具有的功能性狀[4- 5]。相比物種多樣性,功能多樣性對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻(xiàn)更大,兩個(gè)具有相同物種數(shù)目的群落,因其物種性狀的不同,很可能會(huì)在功能多樣性上表現(xiàn)出較大差異[5- 6]。因此,在面對(duì)和解決與群落相關(guān)的生態(tài)學(xué)問(wèn)題時(shí),越來(lái)越多學(xué)者提倡用功能性狀的多樣性來(lái)代替物種多樣進(jìn)行研究[7- 9]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國(guó)特有的鄉(xiāng)土樹(shù)種,用途廣泛,經(jīng)濟(jì)價(jià)值高,馬尾松林也是我國(guó)分布最為廣泛的針葉林。目前,我國(guó)近70%馬尾松林為次生純林,普遍存在多代更新、林分密度大和水平分布不勻等問(wèn)題,造成局部立木間競(jìng)爭(zhēng)、分化強(qiáng)烈,加之立地條件較差、容易招致病蟲(chóng)害等缺點(diǎn),使得林分生產(chǎn)力水平和生態(tài)效益均不高,迫切需要對(duì)馬尾松林進(jìn)行改造[10]。在我國(guó)亞熱帶地區(qū),馬尾松林屬于常綠闊葉林的一個(gè)演替過(guò)渡類(lèi)型。有學(xué)者認(rèn)為在對(duì)馬尾松林進(jìn)行改造時(shí)應(yīng)優(yōu)先選擇適生的接近演替頂級(jí)的優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種,以加快該森林生態(tài)系統(tǒng)的演替進(jìn)程[11- 12]。香樟(Cinnamomumcamphora)為樟科的常綠大喬木,主要分布于我國(guó)南方及西南各省區(qū),是我國(guó)著力培育、并廣泛用于醫(yī)藥、油料工業(yè)、用材和綠化造林等領(lǐng)域的一種珍貴樹(shù)種。同時(shí),香樟也屬于當(dāng)?shù)匾环N演替頂級(jí)的喬木樹(shù)種。因而,在亞熱帶地區(qū),香樟常被考慮為馬尾松林改造的目標(biāo)樹(shù)種之一。

目前,在森林改造研究中,已有許多有關(guān)馬尾松和香樟林群落的報(bào)導(dǎo)。然而由于條件的限制,其中大多數(shù)研究要么只涉及到了其中一種群落,要么研究不夠深入,缺乏比較深入的對(duì)馬尾松林改造成香樟林的完整研究。林下植物是森林生態(tài)系統(tǒng)中豐富度最大的群體,作為森林生態(tài)系統(tǒng)中不可缺少的部分,在森林群落多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性和持續(xù)立地生產(chǎn)力等方面都具有特殊的功能和作用[13- 14]。因而,在森林改造過(guò)程中,有必要對(duì)林下植物進(jìn)行深入的研究和探討。

光是光合作用的主導(dǎo)因子,對(duì)于林下植物而言更是生長(zhǎng)和發(fā)育的主要限制因素[13]。而植物的繁殖性狀則比其他性狀更能深刻反映植物群落空間分布格局及生態(tài)過(guò)程[15- 16]。因此,本文以馬尾松林向香樟林改造過(guò)程中4種不同階段群落為研究對(duì)象,選取與林下植物對(duì)光照響應(yīng)和繁殖相關(guān)的功能性狀特征,進(jìn)行功能多樣性研究,以期探討馬尾松林改造對(duì)林下植被部分功能性狀和功能多樣性的影響；并嘗試從植物功能多樣性角度,分析不同改造階段中林下植物群落的動(dòng)態(tài)構(gòu)建過(guò)程,以期為馬尾松林改造、林下植物多樣性保護(hù)、森林經(jīng)營(yíng)和管理等各方面提供理論參考。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于重慶市北碚區(qū)觀音峽林場(chǎng)孔雀谷景區(qū),地理位置29°45′28″N,106°26′33″E。該區(qū)雨量充沛,年均降雨量1050 mm,年均氣溫18℃,溫暖濕潤(rùn),海拔500 m左右,屬中亞熱帶東部偏濕性季風(fēng)氣候。微酸性黃壤。

區(qū)域內(nèi)森林植被類(lèi)型以馬尾松天然次生純林為主,生態(tài)效益低下,自20世紀(jì)80年代起陸續(xù)對(duì)其進(jìn)行了改造。對(duì)喬木層馬尾松進(jìn)行50%強(qiáng)度的間伐后,替代性地植入2年齡香樟幼苗,種植密度為2500株/ hm2,并對(duì)其周邊林下干擾樹(shù)種進(jìn)行清理；間隔8年后對(duì)喬木層的馬尾松再進(jìn)行一次50%強(qiáng)度的間伐,同時(shí)補(bǔ)植了相同密度的香樟幼苗,之后停止干預(yù),由其自然生長(zhǎng)。從而,在研究區(qū)域內(nèi)分布有成片的馬尾松天然次生林以及不同造林階段的香樟經(jīng)濟(jì)林,為研究馬尾松天然次生林改造過(guò)程中的林下植物功能多樣性提供了理想場(chǎng)所。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置

本研究采用空間代替時(shí)間的方法,在研究區(qū)域內(nèi),選取馬尾松天然次生林(CK)和改造過(guò)程中不同階段：改造前期(S1)、改造中期(S2)和改造后期(S3)的群落為研究對(duì)象,以盡量遵循立地條件相近為原則,于每種群落類(lèi)型中各設(shè)置了1個(gè)樣地,各樣地林分分布面積為2.2—3.0 hm2。其中樣地S1是在間伐后的馬尾松林中補(bǔ)植了香樟幼苗并生長(zhǎng)至5年齡后的改造初期馬尾松林-香樟樣地,樣地S2和S3為第一批植入香樟幼苗生長(zhǎng)至15年和35年左右的改造中期和后期的香樟林群落樣地。表1為4個(gè)樣地基本情況。

表1 不同改造階段樣地基本情況

1.2.2數(shù)據(jù)獲取

(1) 樣方數(shù)據(jù)獲取

2019年6月,于每種樣地中隨機(jī)設(shè)置6個(gè)25 m2(5 m×5 m)的灌木樣方,共24個(gè)灌木樣方,于每個(gè)灌木樣方的對(duì)角設(shè)置2個(gè)1 m2(1 m×1 m)的草叢樣方,共48個(gè)草本樣方,樣地調(diào)查總面積為600 m2,并進(jìn)行群落學(xué)野外調(diào)查。群落樣方調(diào)查記錄各樣地的海拔高度、地理位置、坡形、坡度、坡向、群落的名稱(chēng)和群落的外貌特征。群落的灌木層由高度小于5 m的木本植物構(gòu)成,草本層則由草本植物組成。灌木層記錄植株的序號(hào)、種名、高度、基徑/胸徑、冠幅；草本層記錄植物的種名、數(shù)量、高度、蓋度。

(2) 功能特征類(lèi)型的選取

功能性狀的選取是功能多樣性研究的基礎(chǔ)。在對(duì)功能性狀進(jìn)行選擇時(shí)應(yīng)結(jié)合具體的研究目的與背景,重點(diǎn)考慮與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能相關(guān)的生物特征,以提升功能多樣性研究的準(zhǔn)確性[17- 18]。由于目前對(duì)植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程與功能關(guān)系的認(rèn)知有限,因而,如何選擇合適的功能性狀成了功能多樣性研究中非常棘手卻又很重要的問(wèn)題[18- 19]。有學(xué)者根據(jù)與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系,將功能性狀分為響應(yīng)性狀和影響性狀。響應(yīng)性狀反映植物對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng),影響性狀決定植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,這兩類(lèi)性狀在一定程度上相互重疊[20- 21]。本文在對(duì)功能性狀進(jìn)行選取時(shí)主要參考了該分類(lèi)方法,同時(shí)考慮到環(huán)境因子中光照對(duì)林下植物的影響[5,7,22]以及繁殖在維持生態(tài)系統(tǒng)功能中的重要作用[21- 23],最終選取了13種功能性狀類(lèi)型。根據(jù)各功能性狀的特征及其相關(guān)信息[19,22-26],將“光照習(xí)性”、“生活型”、“葉型”、“葉質(zhì)”和“葉物候”等特征歸類(lèi)于“光響應(yīng)性狀”,“生活史”、“種子擴(kuò)散方式”、“傳粉方式”、“開(kāi)花期”與“花期時(shí)長(zhǎng)”劃分為“繁殖性狀”,而“株高”、“多度”和“蓋度”作為通用性狀(表2)。

表2 林下植物功能特征類(lèi)型

植物的“株高”、“多度”和“蓋度”這3個(gè)功能特征數(shù)據(jù)通過(guò)野外數(shù)據(jù)調(diào)查獲得,其余10個(gè)功能特征主要通過(guò)查閱《中國(guó)植物志》獲得[27]。

1.2.3數(shù)據(jù)處理與分析

功能多樣性由功能豐富度、功能均勻度和功能離散度3個(gè)部分組成[28]。對(duì)林下植物各功能性狀數(shù)據(jù)賦值后(表2),分別計(jì)算功能樹(shù)狀圖指數(shù)(Functional diversity based on dendrograms,FD)、二維功能均勻度指數(shù)(Function evenness,FEve)和二次熵指數(shù)(Quadratic entropy,Rao),分別作為功能豐富度、功能均勻度和功能離散度的代表[29]。采用R3.5.1軟件中的FD軟件包計(jì)算功能多樣性指數(shù),使用SPSS.22.0軟件單因素方差分析和Tukey多重比較對(duì)4個(gè)群落功能多樣性差異進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用Origin軟件作圖。

FD通過(guò)獲得各功能性狀矩陣,將性狀矩陣轉(zhuǎn)化為距離矩陣后,聚類(lèi)生成樹(shù)狀分類(lèi)圖,計(jì)算樹(shù)狀分類(lèi)圖的分枝總長(zhǎng)度等步驟完成[4,30]。

FEve和Rao計(jì)算公式如下：

式中,EWb為加權(quán)平均的均勻度,dij為物種i與物種j之間的歐氏距離,PEWb為局部加權(quán)平均均勻度,wi為物種i的相對(duì)多度,wj為物種j的相對(duì)多度,S為物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下植物物種和功能性狀組成動(dòng)態(tài)

2.1.1物種組成變化

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù),在馬尾松林不同的改造階段中,所有樣方中林下植物種類(lèi)共計(jì)47科73屬87種。其中,木本植物27科36屬45種,優(yōu)勢(shì)種主要有：菝葜(SmilaxchinaL.)、香樟(C.camphora)、矩葉鼠刺(Iteaoblonga)、白櫟(Quercusfabri)、山莓(Rubuscorchorifolius)、銀毛葉山黃麻(Tremanitida)、木荷(Schimasuperba)等；草本植物25科37屬42種,優(yōu)勢(shì)種有：芒萁(Dicranopterisdichotoma)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、蕨(Pteridiumaquilinum)、狗脊(Woodwardiajaponica)、芒(Miscanthussinensis)、石香薷(Moslachinensis)。

不同階段林下物種數(shù)量分布情況見(jiàn)圖1。馬尾松林改造后,3個(gè)階段林下灌木層和草本層的物種數(shù)目均高于對(duì)照組。其中,改造中期林下物種數(shù)目最高,其次為改造前期。林下物種數(shù)目的增加主要體現(xiàn)在草本層,灌木層的物種數(shù)目相對(duì)穩(wěn)定。

圖1 馬尾松林改造不同階段林下物種組成動(dòng)態(tài)Fig.1 Dynamics of undergrowth species at different stages of P. massoniana forest transformationCK: 馬尾松林(對(duì)照),S1：改造前期群落,S2：改造中期群落,S3：改造后期群落

2.1.2功能性狀組成變化

馬尾松林改造成香樟林過(guò)程中,林下植物不同功能性狀的組成變化存在差異,體現(xiàn)了植物功能性狀特征的多樣性(表3)。

表3 改造過(guò)程中林下植物功能性狀的動(dòng)態(tài)組成

從林下植物組成看,“光響應(yīng)性狀”的改變較為顯著。陽(yáng)生植物在改造過(guò)程中占據(jù)的物種比例一直較高,但隨著改造的推進(jìn),陽(yáng)生植物的多度比例表現(xiàn)出下降的趨勢(shì),陰生植物比例逐漸增加。葉候特征中,落葉和常綠的物種比例組成變化較小,而常綠物種的多度比例在改造后期大幅增加。林下植物葉片形狀的變化主要體現(xiàn)在改造前期,葉片長(zhǎng)條形特征的植物多度比例增加并超過(guò)了葉片卵形植物。隨著森林改造進(jìn)程的推進(jìn),林下植物生活型與葉質(zhì)的性狀組成變化相對(duì)較小,未形成明顯比例變化的趨勢(shì)。

“繁殖性狀”功能特征組成中,種子擴(kuò)散方式為重力傳播的物種比例在改造中期增加。通過(guò)風(fēng)媒傳粉的植物多度比例在改造后期超過(guò)了蟲(chóng)媒植物。開(kāi)花期為4—6月的植物的多度比例在改造前期增加,花期時(shí)長(zhǎng)在1—3月內(nèi)的植物的多度比例則從改造中期起便超過(guò)了花期時(shí)長(zhǎng)在4—6月的植物。

2.2 林下植物功能多樣性的動(dòng)態(tài)變化

2.2.1綜合功能多樣性

在馬尾松林向香樟林的改造過(guò)程中,林下植物綜合功能多樣性指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化見(jiàn)圖2。功能豐富度指數(shù)FD和功能均勻度指數(shù)FEve的變化趨勢(shì)相近,在未改造時(shí)期(CK),林下植物整體功能豐富度指數(shù)最低,在改造前期(S1)突增,在改造中期(S2)和后期(S3)則緩慢下降。林下植物的功能離散度指數(shù)Rao在改造后的表現(xiàn)為持續(xù)上升,于改造中期(S2)達(dá)到了峰值,但在后期(S3)出現(xiàn)了明顯下降。

圖2 綜合功能多樣性指數(shù)動(dòng)態(tài)Fig.2 The dynamics of the comprehensive functional diversity index圖中不同小寫(xiě)字母表示不同時(shí)期該功能多樣性指數(shù)有顯著差異(P<0.05)

2.2.2“光響應(yīng)性狀”的分類(lèi)功能多樣性

圖3為林下植物“光響應(yīng)性狀”的功能多樣性指數(shù)變化動(dòng)態(tài)。隨著森林改造的進(jìn)行,功能豐富度指數(shù)FD的變化特征與林下植物綜合功能多樣性指數(shù)大體相同,均表現(xiàn)為在改造前期突增,在改造中期和后期則逐漸下降。隨著森林改造的推進(jìn),“光響應(yīng)性狀”的功能均勻度指數(shù)FEve在改造初期不顯著地高于其他3個(gè)階段。“光響應(yīng)性狀”功能離散度指數(shù)Rao在改造前期出現(xiàn)較大的增勢(shì),改造中期增勢(shì)減緩,改造后期則顯著降低。

2.2.3“繁殖性狀”的分類(lèi)功能多樣性

林下植物群落“繁殖性狀”的功能豐富度指數(shù)FD的變化特征與林下植物 “光響應(yīng)性狀”功能多樣性指數(shù)表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律,在改造前期和中期維持在較高的水平,改造后期出現(xiàn)下降趨勢(shì)。林下植物“繁殖性狀”的功能均勻度指數(shù)FEve較為平穩(wěn),在4個(gè)改造階段沒(méi)有表現(xiàn)出顯著的差異。“繁殖性狀”的功能離散度指數(shù)Rao在改造中期達(dá)到峰值,顯著增加,但在改造后期急劇降低。

圖4 “繁殖性狀”功能多樣性指數(shù)動(dòng)態(tài)Fig.4 Dynamics of functional diversity index of “reproductive related traits”圖中不同小寫(xiě)字母表示不同時(shí)期該功能多樣性指數(shù)有顯著差異(P<0.05)

3 討論

3.1 馬尾松林改造對(duì)林下物種與功能性狀組成的影響

森林群落中,喬木層因其處于垂直結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢(shì)地位,是影響林下植物光照資源及其分布的最明顯因素,這種影響主要通過(guò)喬木層的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種及其豐富度來(lái)實(shí)現(xiàn)[31- 33]。在對(duì)原馬尾松林的改造過(guò)程中,隨著喬木層植物格局的演變,林下植物物種和功能性狀組成的相應(yīng)變化也反映了喬木層的這種影響。

在改造前期,由于之前對(duì)喬木層馬尾松持續(xù)的疏伐以及林下灌木層香樟幼苗的替代性撫育,導(dǎo)致了喬木層樹(shù)木的不斷減少,而短期內(nèi)多數(shù)香樟幼苗來(lái)不及長(zhǎng)大成林,喬木層對(duì)林下植物的影響較小,林下植物群落獲得了較多的光照資源。這種優(yōu)越的光照條件一方面促進(jìn)了喜光的先鋒植物和隨機(jī)種的侵入,另一方面促進(jìn)了灌木層植物的生長(zhǎng),但同時(shí)給草本層植物創(chuàng)造了陰生的生長(zhǎng)環(huán)境,導(dǎo)致草本層陰生植物的增加,所以改造前期林下植物的種數(shù)和多度均大幅增加[34- 35]。在改造前期,林下植物“光響應(yīng)性狀”中,除草本層陰生植物物種和多度比例增加外,葉片形狀為長(zhǎng)條型的植物多度比例也大幅增加,這是林下植物群落對(duì)光照環(huán)境變化的一種響應(yīng)[36]。在改造的影響下,“繁殖性狀”也表現(xiàn)了相應(yīng)的變化特征,其中林下植物開(kāi)花期在4—6月的植物多度比例增加,而7—9月的開(kāi)花植物多度比例下降,可能是因?yàn)榱窒螺^好的光照質(zhì)量和強(qiáng)度促進(jìn)了林下植物整體開(kāi)花時(shí)間的提前[37]。此外,傳粉方式中,風(fēng)媒植物的多度比例減小,蟲(chóng)媒植物的多度比例增加,一般在進(jìn)化上蟲(chóng)媒是比風(fēng)媒更先進(jìn)的一種傳粉方式,相比風(fēng)媒,蟲(chóng)媒更有利于促進(jìn)種群分布的擴(kuò)散[38]。在改造前期,林下植物性狀組成的變化更多地體現(xiàn)在各功能性狀的多度比例上,而各功能性狀的物種組成比例變化不明顯。

改造中期,森林群落所受干擾較小,各層次的植物處于自然生長(zhǎng)狀態(tài),之前植入的香樟幼苗逐漸長(zhǎng)大成林,森林群落類(lèi)型由以前的馬尾松針葉林轉(zhuǎn)變?yōu)橄阏琳純?yōu)勢(shì)的針闊混交林,喬木層的這種轉(zhuǎn)變可能導(dǎo)致林冠層的開(kāi)度減小和林下光照環(huán)境的復(fù)雜,林下光照資源逐漸減小[39]。光照資源減小又會(huì)導(dǎo)致環(huán)境容納的植物數(shù)量少,如即便是習(xí)慣陰生的植物其多度比例也大幅下降。同時(shí)林下部分復(fù)雜的光照環(huán)境,給半陰植物提供了合適的生存條件,林下半陰植物的多度比例也比改造前期增加了一倍,半陰植物的增加和隨機(jī)種的入侵促進(jìn)了改造中期物種數(shù)量的增加[35]。長(zhǎng)條形葉片植物的多度比例相比前期顯著降低,卵形葉片植物數(shù)量占據(jù)了多數(shù),以及常綠植物多度比例的增加,可能都是對(duì)林下光照環(huán)境的一種響應(yīng),以便于更好的利用光照資源[36]。“繁殖性狀”中,種子擴(kuò)散方式和傳粉方式各性狀的植物多度比例也發(fā)生了較大變化,這可能是林下植物群落擴(kuò)散策略的一種調(diào)整,以提高對(duì)林下資源利用效率[38]。林下植物的開(kāi)花時(shí)期表現(xiàn)出了滯后,花期時(shí)長(zhǎng)增加,這種生殖發(fā)育時(shí)間的延長(zhǎng)可能與林下光照質(zhì)量下降有關(guān)[40]。

改造后期,群落已基本更替為成熟的香樟林,喬木層樹(shù)木相對(duì)更為高大和密集,冠層結(jié)構(gòu)變復(fù)雜,透光性進(jìn)一步降低,經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的物種競(jìng)爭(zhēng)后,部分物種被淘汰,此階段林下植物種類(lèi)和數(shù)量下降,但也相對(duì)提升了林下植物群落對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[34,41]?！肮忭憫?yīng)性狀”中,陰生植物多度比例增多,陽(yáng)生植物多度比例減小,常綠植物多度比例增加,落葉植物多度比例減小,這些變化都體現(xiàn)了對(duì)光照資源減少的響應(yīng),因常綠植物的葉片大多為革質(zhì),所以葉片為革質(zhì)的植物多度比例也隨著增加?！胺敝承誀睢敝?種子擴(kuò)散方式和傳粉方式等功能性狀組成的變化,體現(xiàn)為林下植物群落擴(kuò)散范圍減小的特征,可能是林下資源分布不均引起[23,38]。開(kāi)花期和花期時(shí)長(zhǎng)的變化則顯示了生殖發(fā)育時(shí)間延長(zhǎng)的趨勢(shì),也是對(duì)光照資源減小的一種響應(yīng)表現(xiàn)。

因而,馬尾松林改造對(duì)林下植物的影響機(jī)制可能是,喬木層的演變格局導(dǎo)致林下光照資源分布變化,進(jìn)而影響林下植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和擴(kuò)散。在經(jīng)過(guò)林下植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)變化和生物競(jìng)爭(zhēng)等共同作用下,林下植物群落物種種類(lèi)、多度和空間分布格局發(fā)生改變,并最終影響生態(tài)系統(tǒng)功能。

3.2 馬尾松林改造對(duì)林下植物功能多樣性的影響

功能多樣性被認(rèn)為可能是生物多樣性影響生態(tài)系統(tǒng)功能的主要機(jī)制,其可以指示生態(tài)系統(tǒng)或群落的生產(chǎn)力大小、資源動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性等變化特征[3,18-19]?；谀壳斑€沒(méi)有一個(gè)完善的測(cè)定植物功能多樣性的指標(biāo),現(xiàn)有的每一種指數(shù)反應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程其側(cè)重點(diǎn)也不一樣,因此在進(jìn)行功能多樣性研究中,選用多種指數(shù),從不同角度進(jìn)行研究可以起到比較好的互補(bǔ)作用[17,42]。

功能豐富度反映生態(tài)位空間被現(xiàn)有物種占據(jù)情況,豐富度越高,生態(tài)位空間越被充分占據(jù),群落生產(chǎn)力越強(qiáng),生態(tài)系統(tǒng)功能也越穩(wěn)定[32]。功能豐富度一般與物種豐富程度成正比,當(dāng)性狀隨機(jī)分布時(shí),物種越多,它們所占據(jù)的性狀空間也越大[2,33]。林下植物綜合功能豐富度指數(shù)和“光響應(yīng)性狀”與“繁殖性狀”兩種分類(lèi)功能豐富度指數(shù)FD的大小在改造不同時(shí)期的排序均為：S1>S2>S3>CK,這與林下光照資源優(yōu)勢(shì)情況大致吻合。兩種分類(lèi)功能豐富度變化的差異主要體現(xiàn)在改造中期,此時(shí)“光響應(yīng)性狀”的功能豐富度指數(shù)FD減小的比例較大,可能是此時(shí)林下光照資源下降引起,而“繁殖性狀”的功能豐富度指數(shù)變化較小,可能與此時(shí)物種數(shù)目的增加有關(guān),也可能反映光照的變化對(duì)“光響應(yīng)性狀”功能豐富度的影響先于“繁殖性狀”。同時(shí),馬尾松林經(jīng)改造后的各個(gè)時(shí)期林下植物功能豐富度指數(shù)均高于對(duì)照組,整體上反映了改造后林下植物占據(jù)了更多的生態(tài)位空間,群落生產(chǎn)力增加,生態(tài)系統(tǒng)功能更穩(wěn)定[10,13]。

功能均勻度衡量物種性狀在已占據(jù)的性狀空間內(nèi)的分布情況,指示群落對(duì)資源的利用程度。功能均勻度高時(shí),群落性狀的分布較規(guī)律和均勻,群落對(duì)資源的利用也較充分；低則說(shuō)明群落中物種及其多度在性狀空間內(nèi)呈分散集群狀態(tài),同時(shí)說(shuō)明某些資源利用過(guò)度,而其他資源利用較少或沒(méi)被利用[4,30]。改造過(guò)程中,林下植物綜合功能均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)與綜合功能豐富度相同,一定程度上反映了功能均勻度的與功能豐富度相同的響應(yīng)機(jī)制,主要受到了林下光照環(huán)境的影響。而從“光響應(yīng)性狀”的功能均勻度FEve的表現(xiàn)中,可以推斷其受到了光照資源分布的一定影響。改造前期,林下光照資源相對(duì)最豐富,因而群落物種擴(kuò)散較為均勻,功能均勻度最大,資源的利用效率高；改造中、后期,喬木層群落開(kāi)始由針葉林轉(zhuǎn)變?yōu)殚熑~林,林下光照資源大幅減小,光照環(huán)境發(fā)生變化,林下植物傾向于依不同生境集群生長(zhǎng),如群落邊緣地帶物種較豐富,而群落內(nèi)部分陰生環(huán)境物種較少等,造成功能性狀分布不均,功能均勻度降低?！胺敝承誀睢钡墓δ芫鶆蚨茸兓容^小,可能說(shuō)明其對(duì)林下光照資源變化的響應(yīng)相對(duì)滯后[38]。

功能離散度描述植物性狀在群落性狀空間的離散程度,功能離散度高時(shí)物種簇分布在性狀空間的邊緣。功能離散度在一定程度上反映了群落植物形態(tài)和生存策略[4,30]。林下植物綜合功能離散指數(shù)和“光響應(yīng)性狀”與“繁殖性狀”兩種分類(lèi)功能豐富度指數(shù)Rao的大小在改造不同時(shí)期的排序均為：S2>S1>CK>S3。林下植物整體功能離散度較高的S2和S1時(shí)期,物種的種類(lèi)和數(shù)量相對(duì)較多,而功能離散度小的CK和S3階段物種的種類(lèi)和數(shù)量較少,這反映了功能離散度和物種的種類(lèi)以及數(shù)量具有一定的關(guān)聯(lián)性。改造中期林下植物群落功能離散度最大,可能是由林下光照資源分布不均導(dǎo)致的生境分化和物種數(shù)量的增加而引起,使物種簇在性狀空間的離散程度增加；而在改造前期“光響應(yīng)性狀”和“繁殖性狀”的功能離散指數(shù)變化趨勢(shì)差異最大。結(jié)合兩者之后的變化趨勢(shì),說(shuō)明了林下植物“光響應(yīng)性狀”對(duì)林下光照資源變化的響應(yīng)比“繁殖性狀”更為敏感,在森林改造的更早階段即發(fā)生響應(yīng)。而改造后期的功能離散度最小,除了林下物種的種類(lèi)和數(shù)量較小的原因外,可能還受種間競(jìng)爭(zhēng)的影響,最后剩下來(lái)的物種相似程度高,所以功能離散度較小,這樣的變化可能更有利于生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定[42]。

從以上研究中可以發(fā)現(xiàn),改造過(guò)程中林下植物“光響應(yīng)性狀”和“繁殖性狀”的功能性狀及其多樣性變化趨勢(shì)相似,但前者比后者對(duì)改造的響應(yīng)更敏感。將各個(gè)時(shí)期進(jìn)行比較,林下植物功能多樣性的綜合表現(xiàn)大致為：改造前期(S1)>改造中期(S2)>改造后期(S3)>未改造時(shí)期(CK)。次生馬尾松純林在經(jīng)改造后,林下植物的功能多樣性大小的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,也與前人的報(bào)導(dǎo)中,間伐改造對(duì)林下植物的影響呈先增大后減小的趨勢(shì)契合[13]。

從功能多樣性的角度來(lái)看,馬尾松向香樟林的改造加速了森林群落演替的進(jìn)程,提升了群落的整體功能。在森林改造過(guò)程中,對(duì)喬木層馬尾松的間伐,香樟樹(shù)種的植入,以及隨機(jī)樹(shù)種的入侵,均相對(duì)改善了喬木層的林分,實(shí)現(xiàn)了由針葉林向闊葉林的轉(zhuǎn)變。隨著森林改造時(shí)間的推移,喬木層物種數(shù)目的增多使群落更加復(fù)雜和穩(wěn)定,提升了群落功能[10]。同時(shí),林下植物的組成、種內(nèi)種間關(guān)系對(duì)喬木層的這種變化及其環(huán)境影響產(chǎn)生積極響應(yīng),其結(jié)構(gòu)和功能趨于新的穩(wěn)定[13,43]。但研究結(jié)果顯示,在森林改造的后期出現(xiàn)了林下植物功能多樣性降低等問(wèn)題,這些跡象可能反映改造后期喬木層樹(shù)木對(duì)林下植物存在較為嚴(yán)重的干擾作用。本研究中,改造時(shí)在林下種植的香樟密度為2500株/hm2,大于前人研究所認(rèn)為的合理的香樟種植密度1111—1667株/hm2[44],較高的種植密度可能會(huì)增加后期階段喬木層對(duì)林下植物的干擾,這可能是改造后期林下植物功能多樣性下降的一個(gè)重要原因,應(yīng)適當(dāng)調(diào)整造林密度。此外,在改造模式的選擇上,純林化改造一般是比混交林改造低效的一種方式[45]。相比純林,在喬木層選擇合適的樹(shù)種混交改造可以更好利用環(huán)境,有利于提升群落整體功能[46-47]。而本文中出現(xiàn)的林下植物的功能多樣性在改造后期階段出現(xiàn)降低等問(wèn)題則可能是香樟純林化改造的一種缺陷。在對(duì)馬尾松次生純林進(jìn)行改造時(shí),應(yīng)提倡選用混交林的改造模式。

4 結(jié)論

馬尾松次生純林改造成香樟林過(guò)程中,林下植物的功能多樣性總體上表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢(shì),反映了林下植物功能性狀對(duì)喬木層物種的變化所引起的林下環(huán)境變化的積極響應(yīng)。其中,林下植物“光響應(yīng)性狀”對(duì)改造的響應(yīng)變化比“繁殖性狀”更為敏感。馬尾松次生純林向香樟林的改造加速了群落的演替進(jìn)程,提升了群落功能,但仍存在后期林下植物功能多樣性降低等問(wèn)題,在改造時(shí)應(yīng)盡量選擇合適的造林密度和混交林的改造模式。