王雷宏 王燦輝 張華蓮 楊俊仙 劉俊龍 曹翠萍

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，合肥，230036) (安徽省林業(yè)科學(xué)研究院) (安徽農(nóng)業(yè)大學(xué))

群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)是把物種的系統(tǒng)進(jìn)化和群落生態(tài)過(guò)程整合在一起，探索群落物種多樣性維持、物種共存的機(jī)制[1-4]。建立代表區(qū)域物種庫(kù)的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)，計(jì)算群落內(nèi)物種間的系統(tǒng)發(fā)育距離，與從系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)上隨機(jī)抽取物種的零群落的系統(tǒng)發(fā)育距離比較，獲得系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)。一般而言，近緣物種具有相似的生態(tài)習(xí)性，若環(huán)境容量有限，相互間強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)、排斥，最終會(huì)形成由親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種組成群落，即系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散的群落[5-6]；若環(huán)境選擇了生態(tài)習(xí)性相似的近緣物種組成了群落，即形成系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集的群落[7]；如果物種從區(qū)域種庫(kù)隨機(jī)進(jìn)入局域群落，群落系統(tǒng)發(fā)育的結(jié)構(gòu)與隨機(jī)期望的情況無(wú)顯著差別，屬于中性群落[4，8]。雖然群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨空間尺度、分類(lèi)群尺度等不同尺度而變化，但在同一尺度下，群落間進(jìn)行比較時(shí)，本質(zhì)上反映群落的物種組成、系統(tǒng)進(jìn)化的信息，而且系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)反映群落與環(huán)境變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系，分析這種變化關(guān)系，可以揭示特定時(shí)空上群落構(gòu)建的主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)力量[9-10]。Whitfeld et al.[11]研究發(fā)現(xiàn)新幾內(nèi)亞的熱帶森林演替的主要驅(qū)動(dòng)力是環(huán)境篩選作用；Yan et al.[12]證實(shí)在亞高山森林群落構(gòu)建中，競(jìng)爭(zhēng)排斥是群落中物種共存的主要機(jī)制；在大尺度上，隨著海拔或者緯度的增加，群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集，環(huán)境篩選作用成為主要力量[13]。群落演替中期階段環(huán)境過(guò)濾導(dǎo)致形態(tài)特征、習(xí)性相似的近緣物種大量聚集，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集，達(dá)到環(huán)境的容納量后，競(jìng)爭(zhēng)排斥可能又成為主要的力量，導(dǎo)致群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散，而群落演替的早期階段，若環(huán)境選擇壓力很小，物種從區(qū)域種庫(kù)進(jìn)入局域群落為隨機(jī)過(guò)程[14]。

分布于安徽大別山的山核桃(CaryacathayensisSarg.)[15-16]在不同地段有不同的群落組成，大部分是零散混生于其它物種建群的群落中，也有的群落建群種不明顯，而在個(gè)別地段卻以山核桃為建群種，地域內(nèi)表現(xiàn)出演替系列，從群落系統(tǒng)發(fā)育的角度來(lái)看，群落具有不同的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)。因此，本研究的目的是探索安徽大別山天馬自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分布有山核桃的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)以及變化規(guī)律，推測(cè)山核桃群落構(gòu)建和維持的主導(dǎo)力量。

1 研究區(qū)概況

以安徽天馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為調(diào)查范圍，該區(qū)位于皖西大別山腹地，鄂、豫、皖三省交界處，地處東經(jīng)115°20′～115°50′，北緯31°10′～31°20′。氣候?qū)儆跐駶?rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫13.8 ℃，7月份極端最高溫度38.1 ℃，1月份極端最低溫度-23 ℃。年平均降水量1 489 mm，主要集中在5—9月份。海拔800 m以下土壤為山地黃棕壤，800 m以上土壤為山地棕壤，山頂偶見(jiàn)草甸土。植被有落葉常綠闊葉林和落葉闊葉林，闊葉樹(shù)主要以栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)、麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)、楓香(LiquidambarformosanaHance)、青岡(Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.)為主；針葉林以馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、黃山松(PinustaiwanensisHayata)為主；山地矮林以黃山櫟(QuercusstewardiiRehd.)、華東椴(TiliajaponicaSimonk.)、四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis(Osborn.) Fang)為主；山地灌叢以三椏烏藥(LinderaobtusilobaBl. Mus. Bot.)、川榛(Corylusheterophyllavar.sutchuenensisFranch.)為主[17]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)計(jì)

于2018年7月進(jìn)行了野外調(diào)查，在天馬自然保護(hù)區(qū)共找到了6個(gè)典型的地段分布有山核桃，均在山體北坡至西坡向，溪谷岸邊至中坡位地段，海拔高度在471～968 m。每個(gè)樣地取20 m×20 m樣方，記錄了所有木本植物的名稱(chēng)、數(shù)量、平均胸徑、平均高度(見(jiàn)表1)。

表1 樣地生境概況及群系建群種

2.2 分析方法

采用V. PhyloMaker軟件，生成了研究區(qū)域物種系統(tǒng)樹(shù)，估算了各進(jìn)化枝的分化年齡[18-21]，分化年齡的單位為百萬(wàn)年。生成的系統(tǒng)樹(shù)直接應(yīng)用于Phylocom軟件，結(jié)合樣地?cái)?shù)據(jù)計(jì)算系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)、系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)、樣地間平均系統(tǒng)發(fā)育距離[6，22]。傳統(tǒng)的群落多樣性指數(shù)以物種多度為屬性，分別計(jì)算辛普森指數(shù)(D)、香農(nóng)威納指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)[23]。分析群落間的系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系，并進(jìn)行非度量多維度分析(NMDS)排序；比較各群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)與傳統(tǒng)多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)；觀測(cè)各群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)，并揭示其與群落演替階段的對(duì)應(yīng)關(guān)系。

系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)是每個(gè)群落的物種系統(tǒng)樹(shù)上所有進(jìn)化枝的分化年齡和，單位是百萬(wàn)年[22]。

凈親緣指數(shù)(I)，它測(cè)度系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上分類(lèi)單元深層和淺層水平的系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系，但測(cè)重于分類(lèi)單元在目、科、屬的系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系。

式中：Is為某群落(樣地)凈親緣指數(shù)，Ms為實(shí)際觀測(cè)某群落(樣地)中分類(lèi)單元間平均系統(tǒng)發(fā)育距離，Mr為隨機(jī)產(chǎn)生的零群落中分類(lèi)單元間的平均系統(tǒng)發(fā)育距離，V為零群落中分類(lèi)單元間系統(tǒng)發(fā)育距離的標(biāo)準(zhǔn)差。如果Is>0，表明群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集；如果Is<0，表明群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散；如果Is≈0表明群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)是隨機(jī)的[5]。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落間系統(tǒng)發(fā)育距離排序分類(lèi)

現(xiàn)存的山核桃主要存在于其它植被群系，群系的分類(lèi)主要依據(jù)群落的建群種，并不能反映群落間系統(tǒng)親緣關(guān)系，計(jì)算群落間的系統(tǒng)發(fā)育距離，直接用于非度量多維尺度分析對(duì)樣地排序(見(jiàn)圖1)。由圖1可知，樣地1、樣地3為一類(lèi)，樣地2為一類(lèi)，樣地4、樣地5、樣地6歸為一類(lèi)；從群落演替的角度來(lái)看，它們應(yīng)處于不同的演替階段，2號(hào)樣地是山核桃頂級(jí)群落。

3.2 群落系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)

由圖 2可知，6個(gè)樣地中，共有133種(含有變種)，物種的學(xué)名及系統(tǒng)學(xué)位置主要以植物名錄的接受為準(zhǔn)，保證同屬的物種、同科的屬、同目的科都相應(yīng)地聚在了一起[24]，枝梢代表種、變種，枝梢以上節(jié)點(diǎn)代表了種以上的各分類(lèi)階元，對(duì)各節(jié)點(diǎn)標(biāo)注了分化年齡。一般枝梢到最近節(jié)點(diǎn)的長(zhǎng)度代表了種或者變種的分化時(shí)間，繼續(xù)往上的共同節(jié)點(diǎn)分別代表屬、科、目，并標(biāo)有分化年齡。有些屬下物種的分化時(shí)間是不準(zhǔn)確的，簡(jiǎn)單歸并到屬，如葛羅槭(Acerdavidiisubsp.grosseri)、五角楓(Acerpictumsubsp.mono)、三角楓(Acerbuergerianum)、毛果槭(Acernikoense)、闊葉槭(Aceramplum)、天童銳角槭(Aceracutumvar.tientungense)和青榨槭(Acerdavidii)等物種具有共同的節(jié)點(diǎn)，代表其屬的分化年齡為-14.10×106a。檢測(cè)群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)時(shí)，phylocom軟件自動(dòng)處理指定的零模型產(chǎn)生零群落，每次零群落的建立都是隨機(jī)從這個(gè)系統(tǒng)樹(shù)上抽取物種，并在這個(gè)樹(shù)的基礎(chǔ)上構(gòu)建每個(gè)零群落的系統(tǒng)樹(shù)，計(jì)算零群落平均系統(tǒng)發(fā)育距離。

3.3 群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性與傳統(tǒng)多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)的一致性

群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)不僅包含簡(jiǎn)單的物種豐富度的信息，而且反映了群落中物種的進(jìn)化歷史信息。為方便在同一數(shù)量級(jí)上觀測(cè)5種指數(shù)隨樣地的變化趨勢(shì)，對(duì)群落的物種豐富度取自然對(duì)數(shù)(lnS)，對(duì)群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)取以10為底的對(duì)數(shù)(log10PD)。由表2可知，log10PD與香農(nóng)威納指數(shù)(H′)、lnS變化趨勢(shì)基本一致；辛普森指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J)變化趨勢(shì)一致。

表2 各個(gè)樣地的多樣性指數(shù)

3.4 群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)及與群落排序的關(guān)系

由表 3可知，樣地4、樣地5和樣地6的凈親緣系數(shù)大于零，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集；樣地2的凈親緣系數(shù)小于零，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)均勻或者發(fā)散；樣地1、樣地3的凈親緣系數(shù)接近于零，兩個(gè)樣地系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨機(jī)。

發(fā)現(xiàn)凈親緣指數(shù)大于零的樣地4、樣地5和樣地6在排序圖上是一類(lèi)，凈親緣系數(shù)小于零的2號(hào)樣地在排序圖是第二類(lèi)，凈親緣系數(shù)接近于零的樣地1、樣地3在排序圖上為第三類(lèi)。

表3 用凈親緣系數(shù)檢測(cè)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)

4 討論與結(jié)論

群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性與群落香農(nóng)威納指數(shù)、物種豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)基本是一致的。從系統(tǒng)發(fā)育多樣性的原理來(lái)看，系統(tǒng)發(fā)育多樣性是一個(gè)樣地內(nèi)所有物種構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上所有物種的枝長(zhǎng)和，節(jié)點(diǎn)越多，物種的枝長(zhǎng)越長(zhǎng)，多樣性就越高。所以，當(dāng)樣地的物種組成不一樣時(shí)，系統(tǒng)樹(shù)上節(jié)點(diǎn)不一樣，各物種的枝長(zhǎng)不一樣，科、屬起源古老，進(jìn)化枝內(nèi)物種分化復(fù)雜，其對(duì)應(yīng)的各種的進(jìn)化枝長(zhǎng)和就會(huì)越大。例如樣地1物種數(shù)雖然稍多于樣地2，但是樣地2系統(tǒng)發(fā)育多樣性要高于樣地1。

樣地1、樣地3群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨機(jī)，樣地2系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散，樣地4、樣地5、樣地6系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集，與群落的排序是一致的。說(shuō)明了群落的物種組成有一定的變化規(guī)律，對(duì)應(yīng)一定的綜合生態(tài)條件，而不是由某一個(gè)生態(tài)因子來(lái)主導(dǎo)。從山核桃的分布、樣地的設(shè)置來(lái)看，并不是在連續(xù)的生態(tài)空間上抽取樣地，樣地是不連續(xù)的、比較零散或者孤島式分布，體現(xiàn)不出明顯的主導(dǎo)因子生態(tài)梯度。從時(shí)空轉(zhuǎn)化的角度來(lái)看，反映的是山核桃所在群落的不同演替階段，其系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)不一樣。樣地2形成了以山核桃為主的建群種，生境是在較開(kāi)闊的溪河谷地兩岸，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散，說(shuō)明了群落發(fā)展到頂級(jí)群落，山核桃及其相對(duì)親緣物種達(dá)到了環(huán)境的極限，種間競(jìng)爭(zhēng)、排斥作用維持著此類(lèi)群落；樣地1、樣地3是群落的初級(jí)階段，各物種隨機(jī)進(jìn)入樣地；樣地4、樣地5、樣地6的建群種分別是化香、楓香、櫸樹(shù)，山核桃在這些群落中雖然數(shù)量較少，但環(huán)境選擇了習(xí)性相似的物種聚集，山核桃與這些相對(duì)親緣物種共存于特定的生境中。

山核桃群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性與傳統(tǒng)的香農(nóng)威納指數(shù)在序列樣地上的變化趨勢(shì)是一致的，系統(tǒng)發(fā)育多樣性不僅反映了群落的物種組成，還反映出了物種的進(jìn)化復(fù)雜程度。山核桃群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與群落所處的演替階段(以山核桃林頂級(jí)群落為參照系)有關(guān)聯(lián)。群落演替的初期階段，系統(tǒng)發(fā)育是隨機(jī)的，物種隨機(jī)進(jìn)入群落，群落構(gòu)建和維持的機(jī)制是中性隨機(jī)過(guò)程；在群落演替的中期階段，群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)是聚集的，群落構(gòu)建和維持的主要機(jī)制是生境的過(guò)濾，山核桃及其相對(duì)近緣類(lèi)群具有相似的習(xí)性或者功能，共存于一定的生境內(nèi)；群落演替的頂級(jí)階段(相對(duì)于山核桃林)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)是發(fā)散的，山核桃及其相對(duì)近緣類(lèi)群形態(tài)狀性、功能性狀、生態(tài)習(xí)性相似，種間競(jìng)爭(zhēng)或排斥成了群落構(gòu)建和維持的主要機(jī)制。因此，揭示了山核桃群落的構(gòu)建和維持是物種進(jìn)化、生態(tài)過(guò)程的共同作用，在群落的不同演替階段有不同的主導(dǎo)作用。