?抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種對田間褐飛虱生物型結(jié)構(gòu)的影響

?覃麗莎 吳碧球 李成 黃芊 凌炎 黃鳳寬 龍麗萍 黃所生

摘 要：采用蜜露量測定法對水稻品種桂華占（高感）、佛山油占（中抗）、桂引901（中抗）、90-572（抗）和國粳4號（抗）上的褐飛虱進(jìn)行生物型個體測定，比較了不同抗性品種種植后田間褐飛虱各生物型的結(jié)構(gòu)比例。結(jié)果表明：在種植佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號的大田中，褐飛虱Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅱ+Ⅲ型混合發(fā)生，但以Ⅱ型為主;Ⅰ型在國粳4號上的比例最高，達(dá)30.12%，在90-572上最低，占14.87%;Ⅱ型在桂華占上的比例高于其他抗蟲品種上的比例，高達(dá)66.72%，Ⅲ型在幾個抗蟲品種上的比例均比桂華占上的比例高，Ⅱ+Ⅲ型在抗蟲品種國粳4號、佛山油占、桂引901和90-572上的比例遠(yuǎn)高于桂華占上的比例。這表明，抗Ⅱ型褐飛虱的水稻品種種植后，提高了致害力更強(qiáng)的Ⅱ+Ⅲ型的比例，連年種植抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種，其抗性有喪失的風(fēng)險。

關(guān)鍵詞：抗蟲水稻品種;褐飛虱;生物型;結(jié)構(gòu)比例;大田

中圖分類號： S433.1， S435.112+.3文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1006-060X（2020）07-0068-03

Abstract： In this study， the brown rice planthopper [Nilaparvata lugens （Stal）] （BPH） individuals were collected respectively from the paddy fields of these rice cultivars Guihuazhan （high susceptible）， Foshanyouzhan （medium resistant）， Guiyin 901 （medium resistant）， 90-572 （resistant） and Guojing 4 （resistant）， and determined by honeydew excretions measurement to compare the proportions of different BPH biotypes. The result showed that BPH biotypeⅠ， biotypeⅡ， biotypeⅢ and biotypeⅡ+Ⅲ occurred together in paddy fields of Foshanyouzhan， Guiyin 901， 90-572 and Guojing 4， but mainly biotypeⅡ. The largest proportion of biotypeⅠ was on Guojing 4， up to 30.12%， and its lowest proportion was on 90～572， accounting for 14.87%. The proportion of biotypeⅡ on Guihuazhan was higher than that on the insect-resistant varieties， up to 66.72%. The proportions of biotype Ⅲ on the insect-resistant varieties were higher than that on the susceptible control variety， Guihuazhan. The proportions of biotypeⅡ+Ⅲ on Guojing 4， Foshanyouzhan， Guiyin 901 and 90-572 were far higher than that on Guihuazhan， which indicated that the consecutive planting of BPH biotypeⅡ-resistant rice varieties increased the proportion of BPH biotypeⅡ+Ⅲ which has stronger virulence， so the biotypeⅡ-resistant rice variety may lose its resistance if planted in successive years.

Key words： insect-resistant rice variety; brown rice planthopper （Nilaparvata lugens）; biotype; proportion of biotype; paddy field

褐飛虱[Nilaparvata lugens（St?l）]是水稻的主要害蟲。利用抗蟲品種防控褐飛虱是目前生產(chǎn)中最經(jīng)濟(jì)有效的措施。1973年國際水稻研究所（IRRI）在東南亞國家推廣了褐飛虱抗性品種IR26，1976年田間就發(fā)現(xiàn)了能為害IR26的Ⅱ型褐飛虱，于是針對新型褐飛虱的抗性品種IR36被廣泛推廣，但到了1982年，這些抗性品種對褐飛虱的抗性已基本喪失[1-4];1983年新的抗性品種IR64引進(jìn)越南，但到1988年便也失效了[5]。Hollander等[6]的研究表明，抗蟲品種被褐飛虱連續(xù)取食多代后，其致害性會發(fā)生變化，可能轉(zhuǎn)變成另一種生物型。張志濤等[7]研究表明，在抗蟲品種的抗性脅迫下，褐飛虱的致害性將發(fā)生變化，經(jīng)若干代后，可從不能致害逐漸轉(zhuǎn)化為能致害。王桂榮等[8]研究發(fā)現(xiàn)，杭州褐飛虱田間種群在抗蟲品種ASD7上飼養(yǎng)4代后，均可轉(zhuǎn)變成能為害ASD7的種群。上述研究表明，在抗蟲水稻品種的脅迫下褐飛虱生物型會發(fā)生變異，使水稻品種的抗性“喪失”。因此，研究抗蟲水稻品種對褐飛虱生物型結(jié)構(gòu)比例的影響，明確在抗蟲水稻品種的脅迫下褐飛虱不同生物型比例結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化，有助于評估抗蟲品種抗性“喪失”風(fēng)險，對預(yù)測田間抗蟲品種抗性壽命具有重要的現(xiàn)實意義。

近10 a來，我國田間褐飛虱致害性相對穩(wěn)定[9]，主要存在I型、II型、III型、II+III型等4種為害類型，其中以II型褐飛虱的比例較高[10]。課題組研究了抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種種植后，對田間褐飛虱生物型結(jié)構(gòu)比例的影響，明確褐飛虱各生物型的田間變化情況，為合理利用抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試水稻品種為桂華占、佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號，其中桂華占為褐飛虱高感（HS）品種，而佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號均為褐飛虱抗性品種，其抗性級別依次為5.4、4.1、3.8和3.6，抗性表現(xiàn)依次為中抗（MR）、中抗（MR）、抗（R）和抗（R）。水稻鑒別品種為Taichung Native 1（TN1，無抗性基因）、IR26（含Bph1）和IR42（含bph2），用于褐飛虱生物型測定。

供試褐飛虱來源于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗農(nóng)場，從種植的桂華占、佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號植株上采集。

1.2 試驗方法

試驗前先田間種植抗蟲品種佛山油占、桂引901、90-572、國粳4號和感蟲對照桂華占，每個品種3個重復(fù)，各小區(qū)隨機(jī)區(qū)組排列。水稻生長后期，在各品種上采集褐飛虱5齡若蟲，回到室內(nèi)在相應(yīng)的水稻品種上繼續(xù)飼養(yǎng)。

待桂華占、佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號上的褐飛虱種群變成蟲，參照李波等[9]和黃所生等[11]的蜜露量檢測法測定各待測褐飛虱種群每一個體的生物型。從各待測褐飛虱種群挑選初羽化1 d的長翅雌成蟲300頭，分別按照2個順序：IR26→TN1→IR42和IR42→TN1→IR26接蟲，每個順序接蟲量各半。先把鑒別品種無效分蘗、枯葉去掉，保留主分蘗，然后每Parafilm膜小袋接入一頭試蟲，將其固定于45～60 d苗齡的鑒別品種稻稈，小袋離根部3 cm左右，每個水稻分蘗接2個小袋并編號。取食24 h后取下小袋，將試蟲移至新的小袋中，再用萬分之一電子分析天平（感量0.1 mg）稱取袋中蜜露重量。同樣方法依次進(jìn)行下一個鑒別品種上褐飛虱分泌的蜜露量測定。

2 結(jié)果與分析

褐飛虱不同生物型在不同抗蟲品種上的比例見圖1。由圖1可知，田間褐飛虱Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅱ+Ⅲ型混合發(fā)生，不同水稻品種上褐飛虱生物型結(jié)構(gòu)比例有差異，但主要以Ⅱ型為主。Ⅰ型褐飛虱在國粳4號上的比例最高，達(dá)30.12%;而在佛山油占和桂引901上的比例分別為26.31%和23.54%，與感蟲對照桂華占上的比例較接近;在90-572上的比例最低，僅為14.87%。Ⅱ型褐飛虱在桂華占上的比例高達(dá)66.72%;在抗蟲品種中，以90-572上的比例最高，達(dá)56.45%，而在國粳4號上的比例最低，但也有43.08%。Ⅲ型褐飛虱在抗蟲品種國粳4號、桂引901和90-572上所占的比例比較接近，分別為14.65%、16.03%、13.58%;其次為佛山油占，比例為10.46%;均高于感蟲對照桂華占上的比例（6.81%）。Ⅱ+Ⅲ型褐飛虱在感蟲對照桂華占上比例最低，僅占2.05%;而在抗蟲品種國粳4號、佛山油占、桂引901和90-572上的比例分別為12.15%、16.09%、10.72%、15.10%，遠(yuǎn)高于桂華占上的比例。上述結(jié)果說明，在種植佛山油占、桂引901、90-572和國粳4號的大田中，褐飛虱由幾種生物型混合發(fā)生，但主要以Ⅱ型為主;抗蟲品種對褐飛虱生物型結(jié)構(gòu)比例有較大影響，抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種種植后，提高了致害力更強(qiáng)的Ⅱ+Ⅲ型褐飛虱的比例。

3 結(jié)論與討論

褐飛虱不同生物型的致害性不同，生物型Ⅱ?qū)N1（無抗性基因）、IR26（Bph1）、Mudgo（Bph1）致害，孟加拉型（亦稱Ⅱ+Ⅲ型）對TN1、IR26、Mudgo、IR36（bph2）、ASD7（bph2）致害[12];以II+III型為優(yōu)勢種群的田間褐飛虱對含 Bph1、bph2 和 Bph4（Babawee）基因的鑒別品種表現(xiàn)為致害或強(qiáng)致害[10]。大部分南亞、東南亞的褐飛虱種群對含Bph1、bph2、bph5、bph7、bph8、Bph9、Bph10、Bph18的水稻品種致害[13]。研究結(jié)果表明，抗Ⅱ型褐飛虱的水稻品種種植后，田間褐飛虱由幾種生物型混合發(fā)生，仍以Ⅱ型為主，但致害力更強(qiáng)的Ⅱ+Ⅲ型比例提高了。連年種植抗Ⅱ型褐飛虱的水稻品種，當(dāng)田間褐飛虱Ⅱ+Ⅲ型的比例積累到一定程度時，這些品種會表現(xiàn)為感蟲，抗性有喪失的風(fēng)險。

水稻品種抗性的表達(dá)受到害蟲生物型（致害性）變異、環(huán)境因素以及栽培措施等多種因素的影響，其中害蟲生物型（致害性）變異是影響水稻抗蟲品種可持續(xù)利用的主要因子。我國除海南稻區(qū)外，多為雙季稻或單季稻，不適宜褐飛虱越冬，不利于占比例較低的生物型積累成為優(yōu)勢種群。因此，我國田間褐飛虱的生物型基本取決于遷入蟲源的屬性[14]。據(jù)黃鳳寬等[15]報道，1996—2002年廣西南寧種植抗Ⅱ型褐飛虱水稻品種，連續(xù)7 a其田間抗性表現(xiàn)穩(wěn)定。該試驗中，抗Ⅱ型褐飛虱的水稻品種種植后雖提高了致害力更強(qiáng)的Ⅱ+Ⅲ型的比例，但所占比例尚不足以使其抗性喪失。有研究表明，當(dāng)孟加拉型（Ⅱ+Ⅲ型）密度比例占69.40%時才會使IR36由抗蟲變?yōu)楦邢x[16]，至于抗Ⅱ型褐飛虱品種在田間大面積種植多久后會導(dǎo)致孟加拉型（Ⅱ+Ⅲ型）比例提高至69.40%，還有待進(jìn)一步的監(jiān)測。

參考文獻(xiàn)：

[1] Saxena R C，Barrion A A. Biotypes of the brown planthopper Nilaparvata lugens （St?l） and strategies in deployment of host plant resistance [J]. International Journal of Tropical Insect Science，1985，6（3）：271-289.