孫萍，李艷，潘玉龍，韋欽勝，袁超，張學雷，王宗靈

( 1. 中國海洋大學 環(huán)境科學與工程學院，山東 青島 266100；2. 自然資源部第一海洋研究所 海洋生態(tài)環(huán)境科學與技術重點實驗室，山東 青島 266061；3. 青島海洋科學與技術國家試點實驗室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學功能實驗室，山東 青島266237；4. 國家海洋局北海環(huán)境監(jiān)測中心，山東 青島 266033)

1 引言

印度洋三面環(huán)陸，南面是開闊大洋，海陸熱力差異非常大，印度洋地區(qū)是世界上最強的季風區(qū)之一[1]。季風擾動了大洋上層海洋生態(tài)系統(tǒng)，季風轉(zhuǎn)換被認為是印度洋北部初級生產(chǎn)力轉(zhuǎn)換的首要驅(qū)動力，強烈的季風驅(qū)動了沿岸的上升流和帶有大量營養(yǎng)物質(zhì)的遠岸水，導致阿拉伯海浮游植物藻華發(fā)生[2]。印度洋因受強烈季風影響，是全球熱量、鹽度、碳和營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)闹匾M成部分[3]，對調(diào)節(jié)全球氣候變化有重要的潛在性影響。蘇門答臘?爪哇外海不僅是金槍魚的重要漁場，也是南大洋藍鰭金槍魚（Southern Bluefin）迄今已知的唯一產(chǎn)卵場[4]，因此印度洋日益成為當前各國海洋學家研究的熱點區(qū)域。國際上對印度洋的研究，始于第一次國際印度洋科學考察計劃（International Indian Ocean Expedition，IIOE-1，1957?1965），涉及海洋生物、海洋化學、物理海洋等多個學科，成果豐富[5]。2015 年啟動了第二次國際印度洋科學考察計 劃（ Second International Indian Ocean Expedition，IIOE-2，2015?2020），主要包含六大科學主題，空間上從近海環(huán)境延伸到深海[5]。

浮游植物是大洋上層浮游生態(tài)系統(tǒng)最主要的初級生產(chǎn)者，其光合作用形成的有機物是海洋各級消費者最重要的物質(zhì)和能量來源。浮游植物群落組成對上層大洋生物地球化學和物質(zhì)輸出有重要意義[6]。IIOE-2 計劃認為應建立印度洋浮游植物分類數(shù)據(jù)庫，定量初級生產(chǎn)速率和生物固氮效率，量化關鍵種和從不同生態(tài)區(qū)域跨越到印度洋的物種的生物地理學模型等科學問題[7]。浮游植物研究為量化、評估海洋漁業(yè)資源和海洋哺乳類等高營養(yǎng)級生物的生存提供支撐。但關于熱帶東印度洋浮游植物群落結構的文獻近些年較少，尤其是水采的微型浮游植物研究更是鮮見，大部分仍是IIOE-1 研究成果[8-12]。近幾十年來，由于人類活動和全球氣候變化雙重作用，研究海域生態(tài)環(huán)境和生物資源已發(fā)生了很大變化，全球氣候變化會影響浮游植物的物候?qū)W、生長、物種組成及細胞大小等[13]，因此十分迫切需要對該海域生態(tài)環(huán)境和浮游植物的時空分布、變化規(guī)律、形成及制約因素等有新的認識。最新研究僅有Monika 開展了溫度對浮游植物群落結構的影響[14]；王磊等[15]研究了春季季風間期巽他陸架和馬六甲海峽表層海水浮游植物群落結構；薛冰等[16]開展了東印度洋赤道及其鄰近海域硅藻群落研究，并對多年數(shù)據(jù)進行了比較分析。近些年，對大洋浮游植物種類組成、生物量等多樣性特征研究較少，可能受制于枯燥、耗時但專業(yè)要求又極高的種類鑒定工作。但是，浮游植物種類鑒定是研究大洋、近海生態(tài)系統(tǒng)結構和功能最基礎的環(huán)節(jié)，是研究生源要素生物地球化學循環(huán)的主要載體，盡管其生物量可以用葉綠素a來表征，也可用高效液相色譜法（HPLC）來測定大類色素組成，然而，上述方法不能給出浮游植物個體大小、種類組成特征，也就無法更好分析全球氣候變化和人類活動對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響。

基于此，本論文以2013 年3?5 月季風間期在熱帶東印度洋獲得的浮游植物水樣數(shù)據(jù)及其同步環(huán)境數(shù)據(jù)，研究分析浮游植物種類組成、優(yōu)勢類群、細胞豐度等集群空間特征，掌握熱帶東印度洋水平和垂向上浮游植物群落分布格局和規(guī)律。該研究為從種群、物種層次研究大洋生物多樣性，為實現(xiàn)保護和可持續(xù)利用生物資源提供數(shù)據(jù)支撐。

2 研究材料與方法

2.1 調(diào)查站位

本研究依托全球變化與海氣相互作用專項東印度洋水體調(diào)查航次，現(xiàn)場觀測于2013 年3?5 月進行，調(diào)查船為“向陽紅09”號科學考察船。研究海區(qū)共布設4 條斷面，3 條橫斷面自北向南分別為I04、I05 和I06，其中I04 斷面沿赤道自83°E 到94°E，I05 斷面沿5°S 自88°E 到97.5°E，I06 斷面沿10°S 自85°E 到102°E（澳大利亞科科斯基林群島周邊未設調(diào)查站位）；縱斷面為I07 斷面，沿88°E 自10°S 到4°N。調(diào)查站位共計35 個，大致均勻布設于整個調(diào)查區(qū)內(nèi)（圖1）。

2.2 取樣和分析方法

參照《海洋調(diào)查規(guī)范第6 部分：海洋生物調(diào)查》和《全球氣候變化與海氣相互作用專項技術規(guī)程》要求，用捆綁在CTD 上的Niskin 采水器采集0 m、30 m、75 m、100 m、150 m 和300 m 各層水樣進行浮游植物種類和細胞豐度的分析鑒定。每份浮游植物樣品采水體積為1.5 L，使用魯哥氏碘液固定，終濃度為2%。實驗室內(nèi)將樣品靜置沉降24 h 以上，用虹吸法濃縮至一定體積（約100 mL）保存于樣品瓶中。由于印度洋微型浮游植物豐度非常低，顯微鏡觀察前將樣品再次濃縮并標定至10 mL，取0.5 mL 于計數(shù)框內(nèi)，在Nikon TE2000-U 倒置顯微鏡下進行種類鑒定和計數(shù)。對一些個體小或固定后形態(tài)發(fā)生較大變化的細胞個體（細胞粒徑≤20 μm），因未能鑒別到種或?qū)?，以門類劃分，歸入微型硅藻（Nano-diatom）和微型甲藻（Nano-dinoflagellates），無法鑒定到門類的統(tǒng)一計為微型浮游植物（Nano-phytoplankton）。

用Surfer 12 軟件繪制浮游植物細胞豐度水平分布圖，硅藻和甲藻種類數(shù)及細胞豐度占比平面分布圖；用海洋數(shù)據(jù)視圖軟件ODV4.7.10（Ocean data view,http://odv.awi.de, 2018）繪制細胞豐度剖面圖，用Sigmaplot 繪制硅藻、甲藻種類和細胞豐度占比及主要營養(yǎng)鹽的垂直結構圖。

圖 1 2013 年春季熱帶東印度洋微型浮游植物觀測站位Fig. 1 Locations of investigated stations of water phytoplankton in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

3 結果

3.1 浮游植物種類組成

東印度洋春季水采浮游植物主要由硅藻、甲藻、金藻、藍藻、裸藻和隱藻六大門類組成，共306 種（含變種、變型及3 類未能鑒定到種、屬的微型甲藻、微型硅藻和微型浮游植物），其中硅藻43 屬120 種，甲藻39 屬175 種，金藻2 屬4 種，藍藻1 屬2 種，裸藻1 屬1 種，隱藻1 屬1 種。硅藻和甲藻是研究海域內(nèi)浮游植物的主要類群，占總種類數(shù)的比例分別為39.22%和57.19%。其中，硅藻門的角毛藻屬17 種，根管藻屬11 種，圓篩藻屬10 種，星臍藻屬、海線藻屬和輻桿藻屬各6 種，其他各屬包含種類較少（1～3種）。甲藻門中大洋常見種新角藻屬33 種，尖甲藻屬16 種，鰭藻屬15 種，原多甲藻屬10 種，其次是鳥尾藻屬和梨甲藻屬各6 種，其他各屬為1～5 種（種類名錄詳見文獻[17]）。

3.2 浮游植物優(yōu)勢種和優(yōu)勢類群

水采浮游植物優(yōu)勢類群主要以粒徑較小的隱藻綱（Cryptophyceae）、微型甲藻、微型浮游植物、菱形藻（Nitzschiaspp.）、環(huán)溝藻（Gyrodiniumspp.）和小等刺硅鞭藻（Dictyocha fibula）為主，與同航次網(wǎng)采所獲的小型浮游植物優(yōu)勢種類差異顯著[17-18]，后者主要是一些細胞個體較大或呈鏈狀群體的硅藻（美麗漂流藻、佛朗梯形藻、角毛藻、距端假管藻等）和少數(shù)甲藻（夜光梨甲藻、波狀角藻）。各優(yōu)勢類群在不同水層的平均細胞豐度、出現(xiàn)頻率和占總細胞豐度比例見表1。由此可知，細胞大小在3～6 μm 的隱藻為第一優(yōu)勢類群，優(yōu)勢度為0.125，在30 m 水層，其平均細胞豐度達到57.31×102cells/L。而在100 m 水層，盡管細胞豐度不高（23.37×102cells/L），但 出 現(xiàn) 頻 率 高（77.14%），因此占總細胞豐度比例達到了41.10%。明顯看出，越深的水層（150 m，300 m），由于多種環(huán)境要素的限制作用，浮游植物優(yōu)勢類群以個體很小的門類為主。微型甲藻優(yōu)勢度為0.057，僅次于隱藻，其在整個調(diào)查區(qū)出現(xiàn)頻率較高（25.71%～82.86%），平均細胞豐度在各水層差異較大（1.97×102～33.77×102cells/L），0 m 和300 m 較高，分別為33.77×102cells/L 和31.43×102cells/L，而在浮游植物生物量較高的75 m 水層，該類群細胞豐度卻較低（4.39×102cells/L）。其他微型浮游植物優(yōu)勢度為0.056，不同水層出現(xiàn)頻率差異亦較大（30 m為25.71%，75 m 為80.00%），平均細胞豐度明顯低于隱藻和微型甲藻，僅為0.04×102～3.68×102cells/L。菱形藻在調(diào)查區(qū)優(yōu)勢度為0.048，是赤道印度洋浮游植物群落的廣布種和常見種，在總細胞豐度較高的30 m和75 m 水層，其平均豐度分別為31.09×102cells/L、18.05×102cells/L，出現(xiàn)頻率達到了82.86%、62.86%，由此可知，在細胞總豐度較高的大洋水域，硅藻仍然是生物量的主要貢獻者。環(huán)溝藻是甲藻中的一大屬，是微型浮游植物組成之一，其在不同水層出現(xiàn)頻率差異大（0～77.14%）。小等刺硅鞭藻屬金藻門，在近海也廣泛分布，有時會形成赤潮，其在熱帶東印度洋也是常見種，盡管豐度和占比都較低，但各水層出現(xiàn)頻率均在70%以上（71.42%～94.29%），顯著提升了該種類的優(yōu)勢度。以上分析可知，隱藻和甲藻是調(diào)查期的主要優(yōu)勢門類，硅藻和金藻次之，采水浮游植物優(yōu)勢門類對比網(wǎng)采方式更加多樣化。

表 1 2013 年春季東印度洋微型浮游植物優(yōu)勢類群或優(yōu)勢種Table 1 Dominant group or species of water phytoplankton in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

3.3 浮游植物細胞豐度與分布

3.3.1 細胞豐度的平面分布

浮游植物細胞豐度各水層分布趨勢相似（圖2），高值區(qū)基本都集中在88°E 斷面赤道以南次表層水體（30 m、75 m），局部區(qū)域細胞豐度值可達104cells/L 以上，最高值出現(xiàn)在I0715 站（7°S，88°E）30 m 水層，細胞豐度高達253.5×102cells/L，主要貢獻類群為隱藻、環(huán)溝藻、菱形藻及其他微型甲藻；而與其毗鄰的東部、東南部水域出現(xiàn)了大面積的低值區(qū)并向赤道延伸，數(shù)值多在102cells/L 以下，最低位于I0515 站（5°S，94.5°E），細胞豐度僅為0.29×102cells/L，最高值是最低值的近1 000 倍。在88°E 斷面赤道以北水域次表層（75 m）局部鑲嵌有小高值區(qū)，主要貢獻種類是微型浮游生物和小等刺硅鞭藻。

圖 2 2013 年春季熱帶東印度洋微型浮游植物細胞豐度水平分布Fig. 2 Horizontal distribution of biomass of water phytoplankton in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

3.3.2 浮游植物垂直分布特征

熱帶東印度洋春季浮游植物細胞豐度整體很低，不同緯度和區(qū)域差別較大，尤其是10°S 和88°E 兩個斷面，各斷面鑒定出的物種數(shù)和細胞豐度詳見表2。10°S 斷 面 細 胞 豐 度 變 化 范 圍 為0.34×102～88.69×102cells/L，最高值是最低值的200 多倍，88°E 斷面變化范圍為0.43×102～253.5×102cells/L，最高值是最低值的近500 倍。赤道斷面（（2.37±1.27）×102cells/L）和5°S 斷面（（1.95±1.47）×102cells/L）細胞豐度整體很低，站位間差異不顯著。

各斷面垂向上表現(xiàn)的空間分布格局基本相似，上混合層和躍層內(nèi)浮游植物斑塊特征明顯。赤道斷面，從西往東水采浮游植物細胞豐度高值逐步收窄，5°S 斷面，躍層內(nèi)水采浮游植物細胞豐度較高，且位置由西往東逐步抬升，并在94°～95°E 范圍內(nèi)出現(xiàn)一個 小 高 值，豐 度 達 到4×102cells/L。10°S 斷 面，在92°E 附近海域，出現(xiàn)水采浮游植物的局部高值區(qū)，細胞豐度最高值達到30×102cells/L，整體豐度值明顯比赤道和5°S 斷面高。88°E 斷面，在6°S～10°S 海域30～50 m 深度中，水采浮游植物細胞豐度達到2×104cells/L以上，往北豐度逐步降低且深度下壓，整個赤道以北豐度相對低且分布較均勻（圖3）。

表 2 2013 年春季熱帶東印度洋不同斷面浮游植物物種數(shù)和細胞豐度Table 2 Species and cell abundance of water phytoplankton in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

圖 3 2013 年春季熱帶東印度洋各斷面微型浮游植物細胞豐度Fig. 3 Distribution of cell abundance of water phytoplankton in the tropical eastern Indian Ocean in spring in 2013

4 討論

4.1 浮游植物種類組成空間差異性

本研究顯示，隱藻是第一優(yōu)勢種類，優(yōu)勢度為0.125，該藻細胞個體很小（3～6 μm），屬廣鹽廣布種，在營養(yǎng)鹽缺乏的近海海域，如黃海冷水團海域內(nèi)也大量存在[19]，而營養(yǎng)鹽豐富的沿岸海域，隱藻鮮少能成為優(yōu)勢種，可能與其具有較小的體表面積和體積比有關。該種在每水層的細胞豐度相差不大，但占細胞總豐度的比例隨著水層加深逐步增多（表1），在300 m水層達到了71.48%。該種在寡營養(yǎng)海域的廣泛分布，說明了其環(huán)境適應性和種間競爭策略，值得深入研究。

除隱藻外，硅藻和甲藻廣泛分布在各取樣深度，但兩門類的分布規(guī)律值得探討。研究發(fā)現(xiàn)隨著水深增加硅藻種類數(shù)相對比例增多（表3，圖4），在0 m、30 m 大部分站位介于0.2～0.3 甚至更低，而較深水層（75 m、100 m、150 m、300 m）大部分站位在0.5～0.6。甲藻種類數(shù)相對比例與硅藻相反，即硅藻相對比例低的水層，甲藻相對比例明顯較高，0 m 和30 m甲藻占比在0.7～0.8，其他水層在0.4～0.5，也就是說，甲藻在30 m 以淺海域，種類數(shù)占顯著優(yōu)勢（圖5，表4）。在75 m 層水體，無論硅藻還是甲藻種類數(shù)均最多。

在所有水層均出現(xiàn)的硅藻種類有海鏈藻、菱形藻、舟形藻、脆桿藻、角毛藻、伏氏海毛藻、斜紋藻、距端假管藻、美麗漂流藻等種類，甲藻有原甲藻、海洋原夜光藻、嘴狀原夜光藻、單刺足甲藻、掌狀足甲藻、尖甲藻、帆鰭藻、裸甲藻和膝溝藻等種類。除距端假管藻和美麗漂流藻細胞個體較大外，其他種類細胞個體較小，并且海鏈藻、脆桿藻、角毛藻均是長鏈狀群體，這些種類的細胞集群能實現(xiàn)快速增殖。在100 m 及以下出現(xiàn)的硅藻種類有細弱輻環(huán)藻、輻裥藻、格氏圓篩藻、中心圓篩藻、弓束圓篩藻、蛇目圓篩藻、粗星臍藻、羅氏星臍藻、蜂窩三角藻、海毛藻、凌氏雙肋藻；甲藻種類有短裸甲藻、纖細尖甲藻、華冠球藻、膨大雙管藻。有意思的現(xiàn)象是輻環(huán)藻、輻裥藻、圓篩藻、星臍藻均為圓盤狀，隸屬于中心硅藻綱，細胞直徑可達幾十微米到三百多微米，這些種屬的細胞浮力大，不排除是從上層沉降到深層的。同樣現(xiàn)象在東北太平洋亦有發(fā)現(xiàn)：100 m 以淺水體中通常是一些可快速增殖的熱帶性小型鏈狀藻類群體，如密聚角毛藻、短刺角毛藻和地中海指管藻等，而在較深水層通常是個體較大的藻類，如太陽漂流藻、伯古根管藻、大星紋藻和橢圓星臍藻等，尤其是在200～500 m的深處[20]。學者Cullen 在揭示次表層葉綠素最大值（Subsurface Chlorophyll Maximum, SCM）形成機制時認為：在合適光照和營養(yǎng)鹽條件下，浮游植物具有控制自身游泳和浮力的生理活動能力也是重要的決定因素之一[21]。

表 3 不同水層出現(xiàn)的浮游植物種類數(shù)及硅、甲藻相對比例Table 3 Species and relative proportion of diatoms and dinoflagellates in different water layers

圖 4 2013 年春季熱帶東印度洋不同水層硅藻種類數(shù)相對比例Fig. 4 Relative proportion of species numbers of diatom in different layers in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

圖 5 2013 年春季熱帶東印度洋不同水層甲藻種類數(shù)相對比例Fig. 5 Relative proportion of species numbers of dinoflagellate in different layers in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

早在IIOE-1 科學計劃中對大洋上層海洋浮游植物分布特征的研究結果表明，甲藻種類數(shù)遠高于硅藻（羽紋硅藻和中心硅藻之和），即大洋浮游植物群落結構中，甲藻是最重要的集群（表4）[11]；本文研究與IIOE-1 研究結果基本相同。楊清良等[20]通過分層拖網(wǎng)的方式，對東北太平洋浮游植物研究發(fā)現(xiàn)，表層至50 m 層各類浮游植物的種數(shù)和豐度都最高，往下逐層遞減；其中，藍藻和具有運動功能的甲藻類主要分布于100 m 以淺，往下急劇減少。相對而言硅藻類分布范圍較大，即使在透光層以下200～500 m 的低溫層，仍有相當數(shù)量，總趨勢本研究與其類似。

4.2 浮游植物細胞豐度空間差異性

各水層總細胞豐度空間分布規(guī)律顯示，30 m 和75 m 細胞豐度明顯高于其他水層，尤其在調(diào)查區(qū)的西南部海域，高值區(qū)高達253.5×102cells/L，甲藻和硅藻仍然是細胞豐度的主要貢獻者。由圖6 可知，在6 個水層均表現(xiàn)出甲藻是大洋中微型浮游植物細胞豐度的重要貢獻者，研究海區(qū)北部與東北部表現(xiàn)的更為明顯，貢獻率在0.8～0.9 及以上。上混合層（0 m、30 m）和混合層下部（300 m）也是甲藻貢獻率較大（0.9），而混合層（75 m、100 m、150 m）各站位間變化較大（0.3～0.9）。硅藻在75 m、100 m、150 m 和300 m對生物量的貢獻率等值線較為密集（圖7），也就是說，硅藻分布的空間異質(zhì)性顯著，不同站位間變化明顯。結合各水層種類數(shù)所占比例來看，0 m、30 m 硅藻種類數(shù)占比低（0.2～0.3），其細胞豐度占比也較低（0.1～0.2），75 m、100 m 和150 m 盡管種類數(shù)占比明顯上升（0.5～0.6），但細胞豐度占比仍然不高（0.1～0.5）。

表 4 1960 年東印度洋爪洼島臨近海域不同水層出現(xiàn)的浮游植物種類[11]Table 4 Species of phytoplankton in different water layers of the sea area near Java Island in the tropical eastern Indian Ocean in 1960[11]

4.3 浮游植物類群結構及其主要影響因素

熱帶東印度洋浮游植物細胞豐度斑塊狀分布特征顯著，與該時期物理環(huán)境特征密切相關。東印度洋春季季風間期最典型的兩個水文現(xiàn)象—Wyrtki 急流和赤道潛流直接或間接影響，調(diào)控著浮游植物的分布格局。赤道斷面高浮游植物細胞豐度水舌從西向東變窄變?nèi)?，Wyrtki 急流把阿拉伯海高溫、高溶解氧和浮游植物相對高值的水自西向東輸運，不但給貧瘠的赤道海域輸運營養(yǎng)鹽，同時，也帶去了浮游植物細胞豐度的相對高值水團。Duan 等[22]運用現(xiàn)場實測數(shù)據(jù)（2013 年春季流系數(shù)據(jù)和生物數(shù)據(jù)是同步觀測的），揭示了熱帶東印度洋2013 年春季和秋季兩種Wyrtki急流的顯著異常行為，發(fā)現(xiàn)這兩個Wyrtki 急流均發(fā)生在130 m 以上深度，持續(xù)時間超過1 個月，2013 年春季5 月份的表現(xiàn)異乎尋常地強于2012 年秋季。浮游植物樣品的收集與重要的水文學的數(shù)據(jù)相結合，不僅可以研究浮游植物的地理分布特征，還可以綜合分析浮游植物群落與水團的關系。88°E 斷面，浮游植物細胞豐度的垂直分布與水平分布均能很好印證這一點。赤道潛流一般分布在80～200 m 水深處，基本處于溫躍層內(nèi)，其核心鹽度高于35.25，輸運高鹽水的能力比Wyrtki 急流強得多。大洋水體比較穩(wěn)定，浮游植物在營養(yǎng)鹽、鹽度和溶解氣體等方面的需求依賴海洋環(huán)境，潮流及其運動決定了浮游植物的傳播和輸運。IIOE-1 有學者對西印度洋浮游植物群落特征及其與水團關系進行了研究，鑒定出浮游植物239 種，分成了4 個生物水文地理學上的區(qū)系：（1）赤道次表層水；（2）赤道潛流邊界；（3）南赤道流；（4）表層流，發(fā)現(xiàn)赤道次表層水是生物最大的一個棲息環(huán)境，發(fā)現(xiàn)了50 種，在所有樣品中占據(jù)主導地位，被認為是印度洋典型的浮游植物區(qū)系[12]。本研究也表明，表層流、赤道次表層水等水團顯著影響著浮游植物的分布，并且在赤道次表層水內(nèi)，浮游植物豐度是最高的。

圖 6 2013 年春季熱帶東印度洋不同水層甲藻細胞占總豐度比例Fig. 6 Proportion of abundance of dinoflagellate vs. total abundance in different layers in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

從上述分析得出，熱帶東印度洋浮游植物主要類群為硅藻和甲藻，為較清晰描述這兩個重要類群垂直空間的分布規(guī)律以及細胞豐度和營養(yǎng)鹽的關系，我們選 取 了 兩 個 較 典 型 的 站 位I0416（0°N，90.5°E）和I0715（7°S，88°E），試圖去說明影響浮游植物群落結果的主要影響因素。I0416 站位細胞豐度總體偏低（1.01×102～1.67×102cells/L）。該站位的物理環(huán)境特征是由于赤道斷面太陽輻射強，海表溫度高，上混合層較厚可達70 m，營養(yǎng)鹽貧乏（圖8），無明顯流系。I0715 站位細胞豐度總體較高，各水層變化范圍為5.64×102～253.50×102cells/L。該站位物理特征是溫躍層在此處明顯抬升，上混合層厚度在50 m 以淺，受東向赤道潛流影響，將阿拉伯海的高鹽、高溶解氧海水向東輸運，表層和次表層營養(yǎng)鹽有持續(xù)補充（圖9）。

盡管兩站位物理環(huán)境明顯不同，細胞豐度差異顯著，但硅藻和甲藻的種類和豐度占比有一個共同規(guī)律，即0 m 時，甲藻無論是種類數(shù)還是細胞豐度，都占明顯優(yōu)勢，隨著水層加深細胞豐度增大，硅藻占比增多；I0715 站位表現(xiàn)更為明顯，即營養(yǎng)鹽相對豐富時，硅藻快速增長，這與近岸浮游植物群落特征表現(xiàn)一致。75 m 及以深水層，硅藻種類和豐度貢獻都有所增加（300 m 除外）。值得指出的是，I0416 站，0 m 和100 m 細胞豐度相差無幾，但硅、甲藻種類卻明顯不同，0 m 層硅藻種類數(shù)相對比為0.32，占總豐度比為0.08，甲藻種類數(shù)相對比為0.68，占總豐度比為0.92；100 m 層硅藻種類數(shù)相對比為0.73，占總豐度比為0.22，甲藻種類數(shù)相對比為0.26，占總豐度比為0.77。推測兩水層營養(yǎng)鹽和光照的差異可能是主要原因。浮游植物兩大重要類群硅、甲藻，其結構不但受營養(yǎng)鹽的控制，同時光照也是很重要的一個調(diào)控因子，且環(huán)境要素對浮游植物的調(diào)控在不同水層所起的作用是不同的。光照、營養(yǎng)鹽及其細胞豐度都會對浮游植物結構特征產(chǎn)生影響，多要素協(xié)同綜合作用。藻類經(jīng)過長期進化適應，對光強的需求分為兩種：適陰型藻類和適陽型藻類[23]。大洋浮游植物群落調(diào)控機制研究，具有極大吸引力，指引著我們?nèi)ヌ剿鳌?/p>

圖 7 2013 年春季熱帶東印度洋不同水層硅藻細胞占總豐度比例Fig. 7 Proportion of abundance of diatom vs. total abundance in different layers in eastern tropical Indian Ocean in spring in 2013

5 結論

熱帶東印度洋春季浮游植物主要由硅藻、甲藻、金藻、藍藻、裸藻和隱藻6 大門類組成，硅、甲藻是印度洋浮游植物的主要門類，其優(yōu)勢類群主要是粒徑較小的隱藻、微型甲藻、微型浮游植物、菱形藻、環(huán)溝藻和小等刺硅鞭藻。微型浮游植物細胞豐度各水層平面分布趨勢相似，但各站位差異顯著，高值區(qū)集中在88°E 斷面赤道以南次表層水域，而與其毗鄰的調(diào)查區(qū)的東部、東南部水域出現(xiàn)了大面積的低值區(qū)并向赤道延伸，最高值是最低值的近1 000 倍。垂直剖面上看，浮游植物群落存在差異且呈現(xiàn)一定規(guī)律，上混合層甲藻種類在物種組成上占顯著優(yōu)勢，隨著水層加深硅藻種類的優(yōu)勢逐步升高，躍層內(nèi)硅、甲藻種類數(shù)均最多。上混合層下部和躍層內(nèi)細胞豐度明顯高于其他水層。在寡營養(yǎng)海域，甲藻是微型浮游植物種類數(shù)和細胞豐度的重要貢獻者。不同深度的微型浮游植物群落結構，環(huán)境要素對其的影響和控制作用并不是單一的，而是多要素協(xié)同作用。

圖 8 I0416 站位硅、甲藻種類和細胞豐度占比及主要營養(yǎng)鹽的垂直結構Fig. 8 The vertical structure of nutrient, species ratio and cell abundance ratio of diatom and dinoflagellate in Station I0416

圖 9 I0715 站位硅、甲藻種類和細胞豐度占比及主要營養(yǎng)鹽的垂直結構Fig. 9 The vertical structure of nutrient, species ratio and cell abundance ratio of diatom and dinoflagellate in Station I0715

致謝：感謝劉一霆、張清波、徐宗軍、王曉、王洪平、徐金濤、劉湘慶以及“向陽紅09”船全體船員在樣品采集中的支持，特別感謝李瑞香研究員在論文寫作上給予的指導。