郭晉豫，高鈿惠，高苗琴，王衛(wèi)鋒

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

長柄扁桃（Amygdalus pedunculata）又名長梗扁桃、野櫻桃、毛櫻桃、山櫻桃[1-2]，屬薔薇科（Rosaceae）桃屬（Amygdalus）扁桃亞屬（subgen.Amygdalus）[3]。長柄扁桃為多年生落葉小灌木，具有抗寒抗旱、抗風(fēng)沙、耐貧瘠等特性，是水土保持、防沙治沙的優(yōu)良樹種[4]，其果仁具有止痛、利尿、緩瀉等功能，在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域常被用于治療水腫、少尿、大便秘結(jié)等疾病[5]。因此其具有較大的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)潛力。長柄扁桃主要分布于我國內(nèi)蒙古陰山山脈淺山地區(qū)以及陜西省北部的定邊、榆林、橫山等地，此外，其在氣候惡劣的毛烏素沙漠也有分布，長柄扁桃在這些地區(qū)大多生長于海拔1 300～1 600 m處的石質(zhì)山坡、丘陵和沙漠地帶[1-2]。扁桃亞屬在我國分布有6種植物，除長柄扁桃外，還有扁桃（Amygdalus communis）、蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）、西康扁桃（Amygdalus tangutica）、矮扁桃（Amygdalus nana）和榆葉梅（Amygdalus triloba）[3]。榆葉梅亦為多年生落葉灌木，喜光、耐寒、耐旱、適應(yīng)輕度鹽堿土壤，原產(chǎn)于我國東北、華北及華東地區(qū)，是我國北方地區(qū)園林綠化的常見花木[6]。

本研究報(bào)道了長柄扁桃引種到山西省晉中市太谷地區(qū)后連續(xù)2 a的生長與物候情況，并與近緣種榆葉梅的葉片形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)等指標(biāo)進(jìn)行對(duì)比，分析了長柄扁桃的生態(tài)適應(yīng)性，以期為長柄扁桃在山西省的引種馴化和規(guī)?；耘嗵峁﹨⒖肌?/p>

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃（北緯37°25′50.0″，東經(jīng)112°35′01.9″），海拔830 m。屬于暖溫帶大陸性氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱多雨，秋季秋高氣爽，冬季少雪干冷。年平均氣溫10℃左右，年平均日照2 500～2 600 h，無霜期為160～190 d，年降水量450 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為1年生長柄扁桃實(shí)生苗，引自陜西省治沙研究所，共152株。

1.3 試驗(yàn)方法

將1年生長柄扁桃實(shí)生苗于2018年4月種植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃，進(jìn)行常規(guī)澆水及除草等田間管理，以校園內(nèi)生長良好的榆葉梅為對(duì)照，定期觀察長柄扁桃3年齡實(shí)生苗和榆葉梅生長階段并記錄植株的成活率及主要物候期。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

1.4.1 葉解剖結(jié)構(gòu)測定 于2018年9月隨機(jī)選擇生長良好、長勢(shì)較一致的長柄扁桃和榆葉梅各6株，在當(dāng)年生枝條中上部取葉位相對(duì)一致的功能葉進(jìn)行葉解剖結(jié)構(gòu)測定。將采摘的葉片用FAA固定液固定，經(jīng)梯度脫水、包埋、切片、番紅-固綠對(duì)染，用光學(xué)顯微鏡（CX31，Olympus，日本）拍攝并測量葉片厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度及上、下表皮厚度，并分別計(jì)算柵海比、葉片組織緊密度（CTR）、葉片組織疏松度（SR）。

1.4.2 葉片相對(duì)含水量測定 取當(dāng)年生枝條第5～7片成熟葉，每株取3個(gè)枝條。葉片取下后放入自封袋置于冰盒中，立即帶回實(shí)驗(yàn)室，稱量其鮮質(zhì)量記錄為W1；將葉片用蒸餾水浸泡2 h后擦干表面水分，稱量并記錄為W2；將葉片放于60℃干燥箱中烘至恒質(zhì)量，稱量干質(zhì)量記錄為W3。葉片相對(duì)含水量＝（W1－W3）/（W2－W3）×100% 。

1.4.3 葉綠素測定 采下葉片后放入自封袋迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，用打孔器從葉片中部取出6 mm2小片，稱量鮮質(zhì)量后快速放入裝有25 mL 95% 乙醇的棕色玻璃瓶中，于黑暗環(huán)境中提取12 h，用721分光光度計(jì)分別在663、645、470 nm處測定吸光值，并計(jì)算葉綠素含量。

1.4.4 葉脈密度測定 將采摘的葉片用FAA固定液固定，多次置換固定液至葉片無色透明，用甲苯胺藍(lán)染色，在光學(xué)顯微鏡下拍照并測量相關(guān)參數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010軟件進(jìn)行初步數(shù)據(jù)整理分析和繪圖，用SPSS 13.0軟件的One-way ANOVA進(jìn)行樹種間的數(shù)據(jù)差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 長柄扁桃實(shí)生苗引種后生長情況

長柄扁桃引種第1年（2018年）存活137株，存活率為90% ，平均株高102.84 cm，平均地徑0.60 cm，株高增加64 cm，無明顯病蟲害。2019年雖經(jīng)歷了冬春季干旱，但越冬情況良好，存活131株，存活率為上年的96% ；其中有23株開花，8株坐果。展葉期有少部分植株葉色發(fā)黃，隨后逐漸變綠，這可能是太谷縣氣溫比榆林稍高而導(dǎo)致抽梢過快的原因。在植株展葉期偶見麻皮蝽（Erthesina fullo）若蟲、某種卷葉蛾附著，但未造成葉片損傷；生長季末平均株高173.52 cm，平均地徑1.16 cm，株高年增長量70.68 cm，地徑年增長量0.56 cm。

2.2 長柄扁桃和榆葉梅物候差異

從表1可以看出，在太谷縣引種栽培的長柄扁桃在2019年3月下旬花芽開始膨大變色，花芽先于葉芽膨大，但開花和展葉卻是同期的，屬于花葉同期型植物[7]，萌芽期為11 d；4月中旬進(jìn)入盛花期，約8 d后有8株上的部分花朵子房明顯膨大，進(jìn)入坐果期。長柄扁桃的葉芽位于2個(gè)花芽之間，在3月下旬萌動(dòng)，4月下旬進(jìn)入發(fā)葉盛期，5月上旬進(jìn)入完全葉期，而且長柄扁桃的單葉面積明顯小于榆葉梅。

表1 2019年長柄扁桃與榆葉梅主要物候差異 月-日

榆葉梅的展葉物侯與長柄扁桃相近，但其花芽物侯比長柄扁桃早一周左右，于3月中旬開始出現(xiàn)大量花蕾，4月上旬開始進(jìn)入花期，屬于先花后葉型植物，4月中旬花期結(jié)束進(jìn)入坐果期；榆葉梅的葉芽于4月上旬開花后萌動(dòng)，中旬進(jìn)入發(fā)葉盛期，5月上旬進(jìn)入完全葉期，開始快速生長。長柄扁桃花芽萌動(dòng)時(shí)間較榆葉梅晚9 d左右，坐果期較榆葉梅晚3 d。

2.3 功能葉解剖結(jié)構(gòu)特征差異

葉片是進(jìn)行光合作用、呼吸作用和蒸騰作用等生理代謝活動(dòng)的主要器官，其解剖結(jié)構(gòu)與植物的遺傳特性和生境密切相關(guān)，因此，分析其解剖結(jié)構(gòu)有利于探究植物如何在復(fù)雜多變的環(huán)境中權(quán)衡各種功能，保證個(gè)體的生長、發(fā)育和繁殖。

由表2可知，榆葉梅葉片厚度顯著厚于長柄扁桃，而長柄扁桃葉片角質(zhì)層厚度極顯著大于榆葉梅；長柄扁桃的上表皮、下表皮厚度均極顯著大于榆葉梅；2種植物葉上表皮厚度均大于下表皮厚度。一般情況下，葉片角質(zhì)層和表皮細(xì)胞越厚，其保水能力越強(qiáng)，因此，長柄扁桃葉片的保水能力應(yīng)比榆葉梅高，表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗旱性。

表2長柄扁桃和榆葉梅功能葉解剖結(jié)構(gòu)差異 μm

長柄扁桃柵欄組織的排列緊湊程度明顯高于榆葉梅，并且長柄扁桃柵欄組織排列為2層，第2層排列較疏松。榆葉梅則只有一層?xùn)艡诮M織，但柵欄組織細(xì)胞的長度明顯長于長柄扁桃（圖1）。長柄扁桃和榆葉梅柵欄組織的厚度分別為73.32、88.07μm，差異極顯著。榆葉梅的海綿組織極顯著厚于長柄扁桃，這主要是由于榆葉梅葉肉比長柄扁桃厚（表2）。

長柄扁桃柵海比顯著大于榆葉梅（圖2），柵海比增大是耐旱植物的典型特性，柵海比越大，植物抗旱能力越強(qiáng)。長柄扁桃和榆葉梅的緊密度沒有顯著差異，但榆葉梅的疏松度卻顯著大于長柄扁桃，說明榆葉梅的葉肉細(xì)胞比較疏松，抗旱能力比長柄扁桃低。

2.4 功能葉相對(duì)含水量和葉綠素含量差異

由表3可知，長柄扁桃葉片相對(duì)含水量極顯著高于榆葉梅，說明長柄扁桃較榆葉梅有更好的抗旱能力。葉綠素含量通常與凈光合速率呈顯著正相關(guān)，并且強(qiáng)光下的相關(guān)性比弱光下的相關(guān)性大[8]。本研究中，長柄扁桃葉綠素a和葉綠素b的含量均極顯著高于榆葉梅。長柄扁桃的高葉綠素含量能夠補(bǔ)償其在干旱環(huán)境下葉面積與葉片厚度減小所帶來的對(duì)光合作用的影響，進(jìn)一步證明長柄扁桃較榆葉梅擁有更強(qiáng)的抗旱能力。

表3長柄扁桃和榆葉梅功能葉相對(duì)含水量和葉綠素含量差異

2.5 葉片氣孔形態(tài)特性和葉脈密度差異

氣孔是葉片與周圍環(huán)境進(jìn)行水氣交換的主要通道，控制葉片的蒸騰過程及胞間二氧化碳濃度。由表4可知，長柄扁桃和榆葉梅的氣孔寬度和氣孔長寬比均存在極顯著差異，但氣孔長度與氣孔密度的差異卻不顯著，這可能是因?yàn)橥瑢僦参锏臍饪拙哂休^大的穩(wěn)定性[9]。

表4長柄扁桃和榆葉梅葉片氣孔特征比較

從圖3和表5可以看出，長柄扁桃和榆葉梅的葉脈形態(tài)和葉脈分級(jí)是相同的；長柄扁桃和榆葉梅的3、4級(jí)葉脈密度差異并不顯著，但是長柄扁桃的5級(jí)葉脈密度和葉脈閉合度均極顯著大于榆葉梅。

表5長柄扁桃和榆葉梅葉脈密度和葉脈閉合度差異

3 結(jié)論與討論

葉肉細(xì)胞的形態(tài)、大小、排列方式以及柵欄組織和海綿組織的分布狀況和比例在不同植物之間或不同生境下的同種植物之間存在明顯差異。在干旱環(huán)境下，柵欄組織細(xì)胞的排列方向?qū)χ参镞m應(yīng)干旱環(huán)境具有重要作用，其排列方向與表皮細(xì)胞垂直，從而避免強(qiáng)光灼射損傷葉綠體，同時(shí)又可以利用衍射光進(jìn)行光合作用[10]。

本研究結(jié)果表明，與榆葉梅相比，長柄扁桃角質(zhì)層較厚，上、下表皮更厚，柵欄組織排列為2層，第1層比較緊密，而且長柄扁桃植株比榆葉梅低，株型更加緊湊，葉小而直立，而且富含蠟質(zhì)的葉面能反射部分光線，有效保護(hù)葉綠體不受強(qiáng)光灼射而損傷，其葉片內(nèi)葉綠素含量也較高，可以彌補(bǔ)因葉片減小和受光面積減少造成的光合作用能力的降低。更厚的角質(zhì)層和上、下表皮細(xì)胞，緊密的柵欄組織和其中的黏液細(xì)胞，占比更小的海綿組織以及更大的葉脈密度和根冠比使長柄扁桃具有更強(qiáng)的抗旱能力，在干旱地區(qū)更有效地利用水分并減少水分的喪失。葉片相對(duì)含水量與植物的抗旱性呈正相關(guān)[11]，能很好地反映植物的抗旱性[12-13]，相對(duì)含水量越高，其抗旱性越強(qiáng)，滲透調(diào)節(jié)功能也越強(qiáng)。長柄扁桃葉片具有更大的相對(duì)含水量，因而對(duì)干旱脅迫的耐受性也更強(qiáng)。

葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀（如葉脈直徑、葉脈密度等）決定著葉脈系統(tǒng)的水力導(dǎo)度[14-15]。葉脈系統(tǒng)的等級(jí)特征使各個(gè)級(jí)別的葉脈擔(dān)負(fù)著不同的功能，較粗的葉脈即低級(jí)葉脈對(duì)葉片發(fā)揮著主要的支撐作用；而末端葉脈較細(xì)，所以對(duì)葉片的支撐能力較小，但是其長度占葉脈總長度的比例極高[15]，因而，其在水分等物質(zhì)運(yùn)輸上發(fā)揮著主要的作用[16]。末端高級(jí)葉脈主要承擔(dān)水分等物質(zhì)的運(yùn)輸，高級(jí)葉脈密度的大小可以反映出葉片對(duì)水分、光合產(chǎn)物等物質(zhì)運(yùn)輸能力的高低，末端葉脈密度越大，其運(yùn)輸能力就越高。

有研究發(fā)現(xiàn)，葉脈密度和葉脈閉合度與年平均降水量呈負(fù)相關(guān)，葉脈結(jié)構(gòu)隨著生境的變化表現(xiàn)出較高的生態(tài)適應(yīng)性[17]。長柄扁桃正是依靠更加密集的葉脈來保證葉肉細(xì)胞的水分供應(yīng)，提高水分利用效率以適應(yīng)干旱的環(huán)境。

綜上所述，已引種2 a的長柄扁桃實(shí)生苗在太谷地區(qū)生長情況良好，引種成活率高，部分3年齡植株已可開花、坐果。與榆葉梅相比，長柄扁桃功能葉的葉面積較小、角質(zhì)層較厚、小葉脈密度較大以及葉綠素含量較高等葉片形態(tài)特性表明其具有更強(qiáng)的干旱適應(yīng)性。