田宏先，李小玉，施 毅，王瑞霞

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)高寒區(qū)作物研究所，山西大同037008）

干旱是世界性農(nóng)業(yè)災(zāi)害之一[1]，對(duì)農(nóng)業(yè)造成的損失相當(dāng)于其他不良因子損失的總和[2]。在我國(guó)北方地區(qū)，連續(xù)多年的干旱對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境的影響極其嚴(yán)重[3]。芥菜型春油菜是我國(guó)西北地區(qū)雁北農(nóng)牧交錯(cuò)帶食用油的主要來(lái)源，選育抗旱性強(qiáng)的品種是旱作區(qū)抗旱減災(zāi)最有效的方法之一。

作物的抗旱性是指在干旱條件下，作物能夠忍耐或抵御干旱脅迫最小抑制的能力[4]，它是由多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，受基因型和水分脅迫的雙重制約[5]。干旱脅迫能夠改變植物的生理機(jī)制，破壞植物的光合作用和各種代謝，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量形成[6]。采用單一指標(biāo)不能全面反映植物抗旱性，因此，采用多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)法才能更加客觀地評(píng)價(jià)植物抗旱性強(qiáng)弱[7]。前人對(duì)油菜抗旱性的研究多側(cè)重于單一的形態(tài)或生理指標(biāo)[8]。

本試驗(yàn)采用綜合抗旱系數(shù)與隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法，評(píng)價(jià)13個(gè)性狀指標(biāo)的綜合抗旱性，旨在為抗旱育種和旱作區(qū)油菜推廣種植提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試4個(gè)地方春油菜品種分別是天鎮(zhèn)黃芥（TZHJ）、廣靈油菜（GLYC）、陽(yáng)高大芥（YGDJ）和靈丘芥（LQJ）。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)在溫室內(nèi)采用盆栽的方法，用25 cm×35 cm的塑料缽播種精選油菜種子，出苗后采用稱重控水法進(jìn)行干旱脅迫處理，每缽1株，共設(shè)置正常水分（CK）、中度干旱（MD）和重度干旱（SD）3個(gè)處理，基質(zhì)相對(duì)含水量分別為70% 、50% 、20% 。分別在干旱脅迫第4、8、12、16、20天測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，測(cè)定時(shí)間為9：30—11：00，所有參數(shù)測(cè)定重復(fù)5次。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

采用直尺測(cè)量株高，采用便攜式葉面積儀測(cè)定葉面積。

脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮比色法測(cè)定，葉綠素含量采用丙酮乙醇混合液提取法測(cè)定[9]。

用根系掃描儀掃描，后采用WinRhizo Pro Vision 5.0a分析程序?qū)D像進(jìn)行分析得到根長(zhǎng)、根系表面積、根系直徑、根系體積和根尖數(shù)[10]。

采用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定幼苗葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr），并計(jì)算水分利用效率（WUE）[11]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并作圖。

參照祁旭升等[12]、郭金生等[13]的方法，計(jì)算抗旱系數(shù)、隸屬函數(shù)值以及劃分抗旱級(jí)別。

式中，Xi表示干旱處理下性狀測(cè)定值；CKi表示對(duì)照的性狀測(cè)定值；PI為某一指標(biāo)的抗旱系數(shù)；a1、a2為所有材料某一指標(biāo)的最小抗旱系數(shù)和最大抗旱系數(shù)；U（X）為隸屬函數(shù)值。U（X）≥0.7，屬?gòu)?qiáng)抗旱型；0.5≤U（X）＜0.7，屬抗旱型；0.4≤U（X）＜0.5，屬中抗旱型；0≤U（X）＜0.4，屬弱抗旱型。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下油菜苗期株高抗旱系數(shù)的變化分析

由圖1可知，隨著干旱時(shí)間的延續(xù)，株高的抗旱系數(shù)總體上是先增后減；重度干旱脅迫的抗旱系數(shù)在干旱初期第8天時(shí)開(kāi)始急速減少；中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)在干旱后期第16天時(shí)才開(kāi)始減少。差異顯著性分析表明，干旱脅迫下，廣靈油菜株高的抗旱系數(shù)顯著高于相同脅迫條件下其余3個(gè)品種的抗旱系數(shù)。

2.2 干旱脅迫下油菜苗期葉面積抗旱系數(shù)的變化分析

由圖2可知，廣靈油菜重度和中度干旱脅迫下葉面積抗旱系數(shù)高于其余3個(gè)油菜品種，天鎮(zhèn)黃芥在中度干旱中葉面積抗旱系數(shù)先增加再降低后趨于平穩(wěn)。

2.3 干旱脅迫下油菜苗期植株干質(zhì)量抗旱系數(shù)的變化分析

由圖3可知，同等干旱脅迫條件下，廣靈油菜植株干質(zhì)量的抗旱系數(shù)顯著高于其余3個(gè)品種。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，廣靈油菜中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)一直上升，而重度干旱脅迫各處理的抗旱系數(shù)在干旱脅迫第12天時(shí)開(kāi)始一直下降。廣靈油 菜植株干質(zhì)量的抗旱系數(shù)最高。

2.4 干旱脅迫下油菜苗期游離脯氨酸含量抗旱系數(shù)的變化分析

由圖4可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的持續(xù)，4個(gè)品種Pro的抗旱系數(shù)都表現(xiàn)先升后降。天鎮(zhèn)黃芥干旱脅迫各處理的抗旱系數(shù)顯著高于同等條件下其他3個(gè)品種。天鎮(zhèn)黃芥重度干旱脅迫、中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)較其他3個(gè)品種都高，且表現(xiàn)突出。

2.5 干旱脅迫下油菜苗期Pn抗旱系數(shù)的變化分析

由圖5可知，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，Pn重度干旱脅迫隨干旱天數(shù)的增加，抗旱系數(shù)一直在減小。在脅迫前期，廣靈油菜的抗旱系數(shù)顯著高于其余3個(gè)品種，到了脅迫中后期，天鎮(zhèn)黃芥、靈丘芥的抗旱系數(shù)逐漸超過(guò)廣靈油菜。靈丘芥Pn的抗旱系數(shù)最高，靈丘芥重度和中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)都高于其他3個(gè)品種。

2.6 干旱脅迫下油菜苗期蒸騰速率抗旱系數(shù)的變化分析

由圖6可知，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，Tr重度干旱脅迫隨著干旱天數(shù)的增加，抗旱系數(shù)也一直在減小。在脅迫前期，廣靈油菜的抗旱系數(shù)顯著高于其余3個(gè)品種，到了脅迫中后期，天鎮(zhèn)黃芥、靈丘芥的抗旱系數(shù)逐漸超過(guò)廣靈油菜。靈丘芥重度和中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)高于其他3個(gè)品種。

2.7 干旱脅迫下油菜苗期WUE抗旱系數(shù)的變化分析

從圖7可以看出，隨著干旱時(shí)間的延續(xù)，WUE重度和中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)都表現(xiàn)下降趨勢(shì)。天鎮(zhèn)黃芥重度和中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)均高于其他3個(gè)品種。

2.8 干旱脅迫下油菜苗期葉綠素含量抗旱系數(shù)的變化分析

由圖8可知，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，葉綠素的抗旱系數(shù)呈現(xiàn)先升后降。在干旱脅迫第8天時(shí)，天鎮(zhèn)黃芥重度和中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)均達(dá)到峰值，分別為1.59和1.36。4個(gè)品種抗旱性由強(qiáng)到弱依次為天鎮(zhèn)黃芥、廣靈油菜、靈丘芥和陽(yáng)高大芥。

2.9 干旱脅迫下油菜苗期根系平均直徑抗旱系數(shù)的變化分析

從圖9可以看出，4個(gè)品種重度干旱脅迫的根系平均直徑的抗旱系數(shù)隨脅迫天數(shù)的增加而下降；而中度干旱的抗旱系數(shù)脅迫前期有所升高，從第12天起直線下降。重度干旱脅迫條件下，從干旱脅迫開(kāi)始至結(jié)束，廣靈油菜各處理的抗旱系數(shù)一直高于同等條件下其余3個(gè)品種；中度干旱脅迫條件下，在脅迫前12 d之內(nèi)，天鎮(zhèn)黃芥的抗旱系數(shù)明顯高于其余3個(gè)品種，從第16天起至脅迫結(jié)束，廣靈油菜的抗旱系數(shù)上升，而且顯著超過(guò)其他品種。廣靈油菜重度干旱脅迫下的抗旱系數(shù)是4個(gè)品種中最高的。

2.10 干旱脅迫下根系總體積抗旱系數(shù)的變化分析

由圖10可知，隨脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)，根系總體積重度干旱脅迫的抗旱系數(shù)和中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。從干旱脅迫第8天起直至脅迫結(jié)束，廣靈油菜重度干旱脅迫各處理的抗旱系數(shù)一直顯著高于其余品種；天鎮(zhèn)黃芥中度干旱脅迫各處理的抗旱系數(shù)一直顯著高于其余品種。根系總體積的抗旱系數(shù)天鎮(zhèn)黃芥最高。

2.11 干旱脅迫下根尖數(shù)抗旱系數(shù)的變化分析

由圖11可知，隨干旱脅迫時(shí)間的持續(xù)，根尖數(shù)重度和中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)都表現(xiàn)先升后降繼而趨于平穩(wěn)的態(tài)勢(shì)。重度和中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)分別從干旱第16、12天起沒(méi)再出現(xiàn)明顯變化。中度干旱脅迫下，天鎮(zhèn)黃芥第8天時(shí)的抗旱系數(shù)顯著高于其余各處理的抗旱系數(shù)，抗旱系數(shù)為2.00；重度干旱脅迫下，廣靈油菜第12天時(shí)的抗旱系數(shù)顯著高于其余處理的，其抗旱系數(shù)高達(dá)2.96；同時(shí)，廣靈油菜重度干旱脅迫的抗旱系數(shù)顯著超過(guò)其余3個(gè)品種。由此可知，廣靈油菜根尖數(shù)的抗旱性顯著高于其他品種。

2.12 干旱脅迫下根系總長(zhǎng)抗旱系數(shù)的變化分析

由圖12可知，隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，4個(gè)品種總根長(zhǎng)重度和中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)都是急速升高后快速下降而后趨于穩(wěn)定。重度和中度干旱脅迫的抗旱系數(shù)峰值都出現(xiàn)在干旱脅迫第8天，抗旱系數(shù)值分別為2.59和2.80，分屬于廣靈油菜和靈丘芥。廣靈油菜重度干旱脅迫各處理的抗旱系數(shù)較同等脅迫條件下其余3個(gè)品種抗旱系數(shù)顯著增高，靈丘芥中度干旱脅迫各處理的抗旱系數(shù)顯著高于同等干旱條件下其余3個(gè)品種。說(shuō)明，重度干旱脅迫條件下，廣靈油菜抗旱性最強(qiáng)。

2.13 干旱脅迫下根系總表面積抗旱系數(shù)的變化分析

由圖13可知，中度干旱脅迫條件下，天鎮(zhèn)黃芥各處理的抗旱系數(shù)隨干旱時(shí)間的持續(xù)而上升，其余3個(gè)品種的抗旱系數(shù)均表現(xiàn)為先升后降，到脅迫結(jié)束時(shí)天鎮(zhèn)黃芥的抗旱系數(shù)顯著高于其他3個(gè)品種。重度干旱脅迫條件下，廣靈油菜根系總表面積的抗旱系數(shù)在干旱脅迫第8、16天和脅迫結(jié)束時(shí)均顯著高于同等條件下其他3個(gè)品種。綜合來(lái)看，廣靈油菜根系總表面積的抗旱系數(shù)最高。

2.14 不同油菜品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)

通過(guò)隸屬函數(shù)法計(jì)算結(jié)果表明，廣靈油菜和天鎮(zhèn)黃芥的隸屬函數(shù)均值分別為0.42和0.41，屬于中抗旱型油菜品種；靈丘芥和陽(yáng)高大芥的隸屬函數(shù)均值分別為0.37和0.32，屬于弱抗旱型油菜品種（表1）。

表1 4個(gè)品種不同性狀的隸屬函數(shù)均值比較

3 結(jié)論與討論

干旱制約著作物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量提高[14-20]。春油菜植株的干質(zhì)量、總根長(zhǎng)、根總表面積、根系平均直徑、根系總體積、根尖數(shù)、株高、葉面積、葉綠素等的抗旱系數(shù)都小于1，結(jié)果與FU等[21]的研究結(jié)果一致。而苗期Pro和WUE的抗旱系數(shù)都大于1，Pro含量的增加能更好地保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)免受損傷，WUE大幅度升高可維持細(xì)胞內(nèi)水分平衡，從而提高作物的抗旱能力。

植物抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，采用多指標(biāo)的綜合鑒定評(píng)價(jià)，其結(jié)果更加真實(shí)有效。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，根尖數(shù)、根系體積、根系總表面積、根系總長(zhǎng)、株高、葉面積、葉綠素、脯氨酸含量這8個(gè)指標(biāo)的抗旱系數(shù)均呈先升高后降低，說(shuō)明短時(shí)間內(nèi)干旱脅迫有利于抗旱性的提高，超過(guò)一定限度，抗旱性則明顯降低。

通過(guò)對(duì)春油菜株高、葉面積、植株干質(zhì)量、葉綠素、Pro、Pn、Tr、WUE、根系平均直徑、根系總表面積、根系總體積、根尖數(shù)、根系總長(zhǎng)等13個(gè)生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)和根系生長(zhǎng)指標(biāo)的綜合分析評(píng)價(jià)，4個(gè)春油菜品種按其抗旱性強(qiáng)弱依次為廣靈油菜、天鎮(zhèn)黃芥、靈丘芥和陽(yáng)高大芥，靈丘芥和陽(yáng)高大芥屬于弱抗旱性，廣靈油菜和天鎮(zhèn)黃芥屬于中抗旱型，表現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)，適宜在晉北地區(qū)推廣種植。