高章會(huì),高 欣,覃家理
(西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,云南 昆明 650224)
紅河縣位于云南省南部、紅河上游南岸,境內(nèi)地勢(shì)大致中部高、南北低,地形復(fù)雜,海拔高差較大。紅河縣植被類(lèi)型豐富,有常綠闊葉林、落葉闊葉林、暖性針葉林、竹林、草地、灌叢等,植物種類(lèi)也較豐富;但是目前對(duì)于該地的研究和調(diào)查基本處于空白,尚未見(jiàn)到植物區(qū)系和植物資源方面的研究報(bào)道。本研究基于全國(guó)第四次中藥資源普查項(xiàng)目的實(shí)地調(diào)查資料,整理出紅河縣種子植物名錄,并對(duì)紅河縣種子植物的區(qū)系組成、性質(zhì)和植物資源的特點(diǎn)進(jìn)行了詳細(xì)分析,以期為本區(qū)的生物多樣性保護(hù)、植物資源的開(kāi)發(fā)利用與本區(qū)的管理提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。
紅河縣位于23°05′~23°27′N(xiāo),101°49′~102°37′E,東西長(zhǎng)81 km,南北長(zhǎng)40 km,面積2 057 km2,海拔259~2 745.8 m。境內(nèi)峰巒起伏,溝壑縱橫,地形復(fù)雜,紅河(元江)繞縣境北緣奔流而過(guò),地勢(shì)大致中部高,南北低,96%的面積為山地。紅河縣屬亞熱帶季風(fēng)氣候類(lèi)型,立體氣候十分明顯,區(qū)內(nèi)年均溫20.9 ℃,年降雨量945.3 mm[1]。植被類(lèi)型主要有常綠闊葉林、落葉闊葉林、暖性針葉林、竹林、草地、灌叢等。
野外調(diào)查時(shí)間為2018年3—12月。通過(guò)全國(guó)第四次中藥資源普查“中藥資源管理系統(tǒng)”隨機(jī)抽樣的45個(gè)1 km2樣地進(jìn)行調(diào)查,每個(gè)樣地5個(gè)樣方套,每個(gè)樣方套6個(gè)樣方,每個(gè)樣方包括1個(gè)10 m×10 m的喬木樣方、1個(gè)5 m×5 m的灌木樣方、4個(gè)2 m×2 m的草本樣方[2]。共計(jì)完成45個(gè)1 km2樣地,225個(gè)套樣方,1 350個(gè)小樣方的調(diào)查。主觀選擇具有典型植被的124條長(zhǎng)為3~4 km線路進(jìn)行調(diào)查,樣地和線路覆蓋了紅河縣全域范圍,調(diào)查和記錄樣方與線路出現(xiàn)的植物種類(lèi),并采集大量標(biāo)本。
對(duì)采集的4 000多份標(biāo)本進(jìn)行分科,然后利用《中國(guó)植物志》[3]《云南植物志》[4]《中國(guó)高等植物圖鑒》[5]等鑒定標(biāo)本,確定紅河縣的植物種類(lèi);科屬種的名稱采用《中國(guó)植物志》,按照吳征鎰“世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型”和“中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型”[6-7]確定科、屬的分布區(qū)類(lèi)型,并將紅河縣植物區(qū)系優(yōu)勢(shì)科組成和植物區(qū)系屬的分布區(qū)類(lèi)型與其他地區(qū)進(jìn)行比較。
統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,紅河縣野生種子植物126科421屬662種;其中,裸子植物4科4屬4種、被子植物122科417屬658種;被子植物雙子葉植物105科351屬561種,單子葉植物17科66屬97種。
由表1、表2可知,紅河縣含1種的科有42科,占總科數(shù)的33.33%,如百部科(Stemonaceae)、山欖科(Sapotaceae)、蓮葉桐科(Hernandiaceae)等;含2~5種的科有45科,占總科數(shù)的35.71%,如山礬科(Symplocaceae)、楝科(Meliaceae)、鳳仙花科(Balsaminaceae)等;含6~20種的科有35科,如蘭科(Orchidaceae)、茄科(Solanaceae)、蓼科(Polygonaceae)等,雖僅占總科數(shù)的27.78%,但占總種數(shù)的52.11%;含20種以上的科有4科,含種數(shù)136種,占總科數(shù)的3.17%,占總種數(shù)的20.54%,即豆科(Leguminosae)、菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)、百合科(Liliaceae)。
表1 紅河縣種子植物科的大小順序排序(≥10種)
表2 紅河縣科內(nèi)種的數(shù)量
由表3可知,紅河縣含1屬的科有金粟蘭科(Chloranthaceae)、榆科(Ulmaceae)、酢漿草科(Oxalidacea)、遠(yuǎn)志科(Polygalaceae)、堇菜科(Violaceae)等53科,占總科數(shù)的42.06%;含2~5屬的科有野牡丹科(Melastomataceae)、柳葉菜科(Onagraceae)、紫金???Myrsinaceae)、莎草科(Cyperaceae)、姜科(Zingiberaceae)等53科,占總科數(shù)的42.06%;含6~20屬的科有18科,所含屬的數(shù)量最多,占總屬數(shù)的37.77%,占總科數(shù)的14.29%,如夾竹桃科(Apocynaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、茜草科(Rubiaceae)、百合科、蘭科等;大于20屬的科有2科,即豆科和菊科。從科的分布水平來(lái)看,最能體現(xiàn)紅河縣種子植物分布特征的是大于20種的科的數(shù)量[8],該區(qū)大于20種的科雖然只有4科,但其所含種的數(shù)量為136種。
表3 紅河縣科內(nèi)屬一級(jí)水平的數(shù)量結(jié)構(gòu)分析
由表4可知,紅河縣分布的126個(gè)科劃分為7個(gè)分布區(qū)類(lèi)型和8個(gè)變型。世界廣布類(lèi)型有37科,占全部科的29.37%;熱帶性質(zhì)的科有66科,占全部科的52.38%;溫帶性質(zhì)的科有23科,占全部科的18.25%。除世界分布的科外,熱帶性質(zhì)的科明顯多于溫帶性質(zhì)的科,說(shuō)明該區(qū)植物區(qū)系在起源上有很強(qiáng)的古熱帶根源[9]。此外,該區(qū)有較多起源古老的植物,如樟科(Lauraceae)、殼斗科(Fagaceae)等科物種組成豐富,說(shuō)明該區(qū)的演化有較古老的歷史。
表4 紅河縣種子植物區(qū)系科的分布區(qū)類(lèi)型
由表5可知,紅河縣有22個(gè)世界性單種屬[10],即南酸棗屬(Choerospondias)、翅葉木屬(Pauldopia)、蕺菜屬(Houttuynia)、狗筋蔓屬(Cucubalus)、多蕊木屬(Tupidanthus)等,占全部屬數(shù)的5.23%,世界性單種屬一般處在系統(tǒng)發(fā)育的初期或后期,初期和后期的特有現(xiàn)象分別帶有新特有和古特有性質(zhì)[11],說(shuō)明該區(qū)系具有明顯的中國(guó)特有性及在起源和古熱帶亞洲植物區(qū)系有相應(yīng)的關(guān)系;含1種的屬最多,有273屬,占全部屬數(shù)的64.85%,占總種數(shù)的41.24%,如榿木屬(Alnus)、檀梨屬(Pyrularia)、青葙屬(Celosia)等,說(shuō)明該區(qū)有較豐富的物種;含2~5種的屬有120屬,占總種數(shù)的49.55%,如五味子屬(Schisandra)、決明屬(Cassia)、遠(yuǎn)志屬(Polygala)、杜鵑屬(Rhododendron)等;含6~20種的屬有6屬,占總種數(shù)的5.89%,如木藍(lán)屬(Indigofera)、崖豆藤屬(Millettia)、薯蕷屬(Dioscorea)、忍冬屬(Lonicera)等[12]。從區(qū)系類(lèi)型看,最多的是熱帶分布屬,其次是溫帶屬,最少的是世界分布屬,說(shuō)明該地區(qū)有較強(qiáng)的熱帶性。
表5 紅河縣種子植物屬內(nèi)種的組成
總體上看,含較多種的科、屬比較少,含較少種的科、屬比較多,反映了該區(qū)植物分布比較分散、群落結(jié)構(gòu)多樣性、科屬組成復(fù)雜,同時(shí)也反映了紅河縣植物區(qū)系的多樣性與復(fù)雜性。
由表6可知,可以把紅河縣分布的421屬劃分為13個(gè)分布區(qū)類(lèi)型和15個(gè)變型,紅河縣區(qū)系成分較多,可能與該區(qū)復(fù)雜的地貌、古老的地質(zhì)歷史和適宜的氣候等因素有關(guān)。
表6 紅河縣種子植物區(qū)系屬的分布區(qū)類(lèi)型
該區(qū)世界分布共34屬,占全部屬數(shù)的8.08%,其中懸鉤子屬(Rubus)(5種)、遠(yuǎn)志屬(4種)、珍珠菜屬(Lysimachia)(4種)等含的種類(lèi)最多。
熱帶分布屬共261屬,占全部屬數(shù)的62.00%。其中,泛熱帶分布及其變型有杜英屬(Elaeocarpus)、葉下珠屬(Phyllanthus)、鱧腸屬(Eclipta)等97屬,占全部屬數(shù)的23.04%;熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有山芝麻屬(Helicteres)、柃木屬(Eurya)、白珠樹(shù)屬(Gaultheria)等13屬,占全部屬數(shù)的3.09%;舊世界熱帶分布及其變型有藤漆屬(Pegia)、野桐屬(Mallotus)、假虎刺屬(Carissa)等39屬,占全部屬數(shù)的9.26%;熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有蘭屬(Cymbidium)、姜屬(Zingiber)、銀背藤屬(Argyreia)等23屬,占全部屬數(shù)的5.46%;熱帶亞洲至熱帶非洲分布及其變型有藤黃屬(Garcinia)、菅屬(Themeda)、漿果楝屬(Cipadessa)等23屬,占全部屬數(shù)的5.46%;熱帶亞洲分布及其變型有尖子木屬(Oxyspora)、木蝴蝶屬(Oroxylum)、釵子股屬(Luisia)等66屬,占全部屬數(shù)的15.68%。
溫帶分布屬共126屬,占全部屬數(shù)的29.93%。其中,北溫帶分布及其變型有火絨草屬(Leontopodium)、羊胡子草屬(Eriophorum)、黃精屬(Polygonatum)等47屬,占全部屬數(shù)的11.40%;東亞和北美洲間斷分布有山螞蝗屬(Desmodium)、漆屬(Toxicodendron)、地錦屬(Parthenocissus)等23屬,占全部屬數(shù)的5.46%;舊世界溫帶分布及其變型有香薷屬(Elsholtzia)、筋骨草屬(Ajuga)、天名精屬(Carpesium)等11屬,占全部屬數(shù)的2.61%;溫帶亞洲分布有粘冠草屬(Myriactis)和杭子梢屬(Campylotropis)2屬,占全部屬數(shù)的0.48%;地中海區(qū)至溫帶-熱帶亞洲、大洋洲和南美洲間斷分布僅有黃連木屬(Pistacia)1屬,占全部屬數(shù)的0.24%;東亞分布及其變型有青莢葉屬(Helwingia)、鬼吹簫屬(Leycesteria)、繡線梅屬(Neillia)等38屬,占全部屬數(shù)的9.03%;中國(guó)特有屬有心葉石蠶屬(Cardioteucris)、藥囊花屬(Cyphotheca)和喜樹(shù)屬(Camptotheca)3屬,占全部屬數(shù)的0.71%,特有成分比較低[13]。心葉石蠶屬分布于云南,四川;生于金沙江、南盤(pán)江谷地的山地亞熱帶林下及灌叢中,海拔2 000~2 700 m;在紅河流域?qū)儆谛路植?;但根?jù)FOC,心葉石蠶已被置于馬鞭草科(Verbenaceae)蕕屬(Caryopteri)作為腺毛蕕(Caryopterissiccanea)的異名。藥囊花屬生于我國(guó)云南南部及西南部;海拔1 000~2 350 m的山坡、箐溝密林下、竹林下的路旁、坡邊或小溪邊。喜樹(shù)屬生于江蘇南部、浙江、福建、江西、湖北、湖南、四川、貴州、廣東、廣西、云南等省區(qū);海拔1 000 m以下的林邊或溪邊。
屬的分布區(qū)類(lèi)型和科的分布區(qū)類(lèi)型一樣,主要都是熱帶成分占優(yōu)勢(shì);但在屬的水平上,溫帶成分明顯升高。在屬一級(jí)熱帶成分中,主要以泛熱帶成分(23.04%)和熱帶亞洲分布(15.68%)為主,反映了紅河縣植物區(qū)系有相當(dāng)明顯的亞熱帶特色,且溫帶成分的含量也不少,比較明顯的反映出從熱帶向溫帶的過(guò)渡性。
紅河縣植物區(qū)系在優(yōu)勢(shì)科組成方面,與雕翎山、哀牢山的植物區(qū)系最為相似,科屬種組成相似,共同優(yōu)勢(shì)科也較多,如薔薇科、菊科、豆科、唇形科(Labiatae)等[14-15];與香格里拉植物區(qū)系的差別較大,香格里拉優(yōu)勢(shì)科主要為十字花科(Cruciferae)、龍膽科(Gentianaceae)、傘形科(Umbelliferae)和百合科等[16-17],而龍膽科、傘形科在紅河縣的屬和種都很少。
從4地種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型(表7)可知,紅河縣種子植物區(qū)系與哀牢山、元江種子植物區(qū)系相似[18],但與香格里拉種子植物區(qū)系差別較大。哀牢山種子植物屬分布區(qū)類(lèi)型中熱帶成分占全部屬數(shù)60.11%,溫帶成分占全部屬數(shù)的33.97%;元江種子植物屬分布區(qū)類(lèi)型中熱帶成分占全部屬數(shù)67.78%,溫帶成分占全部屬數(shù)的25.87%,都與紅河縣種子植物區(qū)系相似。香格里拉縣種子植物屬分布區(qū)類(lèi)型中溫帶成分占全部屬數(shù)64.40%,熱帶成分占全部屬數(shù)的27.09%;溫帶成分明顯占優(yōu)勢(shì),與紅河縣種子植物區(qū)系相差甚遠(yuǎn)。
表7 紅河縣與其他地區(qū)種子植物區(qū)系屬的分布類(lèi)型比較
紅河縣植物種類(lèi)豐富,有野生種子植物126科421屬662種。植物科∶屬∶種比值為1.0∶3.4∶5.3,與香格里拉(1.0∶3.2∶14.3)不同,與雕翎山(1.0∶3.2∶5.8)相近。該區(qū)植物“科多種少”的特征體現(xiàn)了該區(qū)系具有保守性、古老性。區(qū)內(nèi)含1~5種的屬十分豐富,占總種數(shù)的94.11%,說(shuō)明紅河縣種子植物的多樣性程度和分化程度較高。
紅河縣種子植物126科劃分為7個(gè)分布區(qū)類(lèi)型、8個(gè)變型,421屬劃分為13個(gè)分布區(qū)類(lèi)型、15個(gè)變型。該區(qū)植物區(qū)系與熱帶區(qū)系的聯(lián)系主要以泛熱帶成分為主,與溫帶區(qū)系的聯(lián)系主要以北溫帶成分為主。該區(qū)區(qū)系類(lèi)型多樣性程度高,表明該區(qū)具有復(fù)雜的植物地理成分,聯(lián)系非常廣泛。
紅河縣種子植物科級(jí)水平的分布區(qū)類(lèi)型中,熱帶性質(zhì)的科66科,占全部科的52.38%,優(yōu)勢(shì)成分為熱帶成分;在屬級(jí)水平上,熱帶性質(zhì)的屬261屬,占全部屬數(shù)的62.00%,熱帶成分高于溫帶成分,典型的熱帶成分較少,溫帶成分增加,說(shuō)明熱帶區(qū)系向溫帶區(qū)系的過(guò)渡性[19],屬于亞熱帶植物區(qū)系。
紅河縣有中國(guó)特有屬3屬,特有成分比例較低,科屬特有性不突出,植物區(qū)系分化、特化不明顯。
紅河縣植物區(qū)系與元江、哀牢山植物區(qū)系相似,有較多的共同優(yōu)勢(shì)科,不僅說(shuō)明紅河縣的物種多樣性高,還反映出該區(qū)與滇中高原地區(qū)植物區(qū)系聯(lián)系密切。紅河縣植物區(qū)系屬的分布區(qū)類(lèi)型與元江、哀牢山的類(lèi)似,以熱帶分布型為主,反映了紅河縣與同一大地理單元的元江、哀牢山的區(qū)系聯(lián)系更為密切,而與香格里拉縣溫帶性質(zhì)的區(qū)系差別十分明顯。