陳雅婷，羅永忠，申海寧，惠雅佞

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

人類對自然資源的過度開發(fā)利用，導(dǎo)致全球氣候格局改變，極端干旱發(fā)生的頻率和強(qiáng)度逐年增加[1].隨著水資源危機(jī)和干旱化危害的不斷加劇，植物如何適應(yīng)干旱已經(jīng)成為全球研究的重要課題之一.據(jù)了解，干旱造成的植物損傷和糧食減產(chǎn)超過其他一切環(huán)境因素所導(dǎo)致的危害的總和[2].通過研究植物對土壤水分脅迫的生理響應(yīng)和生態(tài)適應(yīng)性,有利于分析植物抗旱能力和對干旱環(huán)境的適應(yīng)性變化[3].

紫花苜蓿(Medicagosativa)是目前全球分布最廣、栽培面積最大的牧草品種之一.因其營養(yǎng)價值高和產(chǎn)量好等優(yōu)點(diǎn)被稱為“牧草之王”[4-5].同時,苜蓿還是優(yōu)良的水土保持植物,它莖葉繁茂,根系發(fā)達(dá),在攔截徑流、防止沖刷、減少水土流失方面發(fā)揮著十分重要的作用.新疆大葉苜蓿(Medicagosativa.L.cv.Xinjiang Daye)屬于產(chǎn)量和品質(zhì)方面優(yōu)質(zhì)的紫花苜蓿品種之一.雖然具有一定的抗旱性,但嚴(yán)重干旱也會影響新疆大葉苜蓿的生長和產(chǎn)量.近年來，土壤水分脅迫對苜蓿生長和生理影響的研究已有大量報(bào)道.羅永忠等[6]指出在輕度水分脅迫下,新疆大葉苜蓿的葉片、莖、主根鮮生物量和干生物量均最大,最適宜新疆大葉苜蓿生長;土壤水分含量過高或過低均不利于新疆大葉苜蓿生物量的積累；柳佳等[7]比較了在田間持水量為85%、65%和45%的土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿生物量的變化狀況，指出了在重度水分脅迫下根冠比最大；劉國利等[8]研究表明，水分脅迫可提高新疆大葉苜蓿水分利用效率，增加新疆大葉苜蓿葉片細(xì)胞膜透性，并且在水分脅迫下各種酶協(xié)同作用來抵御干旱脅迫的傷害，從而起到一定的保護(hù)作用.但關(guān)于干旱脅迫程度對新疆大葉苜蓿生長和抗氧化酶活性以及丙二醛含量之間的耦合關(guān)系的研究報(bào)道甚少.因此,本研究探討新疆大葉苜蓿在土壤水分脅迫下生長和生物量分配、抗氧化酶活性及丙二醛含量之間的相互作用關(guān)系.以期進(jìn)一步了解新疆大葉苜蓿的抗旱機(jī)制并為其在干旱區(qū)節(jié)水灌溉農(nóng)業(yè)中的推廣和種植以及為建立持久穩(wěn)定高產(chǎn)的畜牧業(yè)生產(chǎn)體系提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)選擇在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院徑流場內(nèi)進(jìn)行，該地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候區(qū)，年平均降水量327 mm,年均氣溫10.3 ℃，年日照時數(shù)為2 446 h，無霜期為180 d.

1.2 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供的新疆大葉苜蓿(Medicagosativa.L.cv.Xinjiang Daye)種子為材料，采用盆栽方法，用高30 cm、直徑26 cm的圓柱形聚乙烯塑料桶，取耕作層表土，每桶裝風(fēng)干土8.0 kg，用水沉實(shí)待用.土層為沙壤土，試驗(yàn)前測得田間含水量為22.5%(質(zhì)量含水量).2018年4月1日播種，每桶播50粒，苗齊后留壯苗20株.播種前按1∶4的比例添加氮肥(1 g尿素+4 g(NH4)2HPO4)混勻；統(tǒng)一防治病蟲害.次年4月6日返青(70%的植株出苗)，4月26日分枝(70%的植株分枝)，5月15日現(xiàn)蕾(60%的枝條上有花蕾)，6月7日開花(60%的植株開花).

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)置3個不同的水分梯度，即處理A(TA：full water supply)為充分供水(土壤水分含量保持田間持水的85%，實(shí)際含水量17.08%～19.25%)、處理B(TB:mild water stress)為輕度水分脅迫(土壤水分含量保持田間持水的65%，實(shí)際含水量12.16%～15.06%)、處理C(TC:severe water stress)為重度水分脅迫(土壤水分含量保持田間持水的45%，實(shí)際含水量7.67%～9.21%).每個處理3個重復(fù)，稱質(zhì)量法控制土壤含水量，使用電子感應(yīng)秤于每天下午18∶00稱質(zhì)量補(bǔ)水，塑料防雨棚攔截全部自然降水.

選用不同水分脅迫下生長狀況中庸的植株葉片于返青期(4月6日)、分枝期(4月26日)、現(xiàn)蕾期(5月15日)和開花期(6月7日)4個生育期對新疆大葉苜蓿測定相關(guān)指標(biāo).

1.3.1 生物量測定 每個重復(fù)各選3桶，每桶各取3個植株，將其根系全部挖出，保證根系的完整性，帶回實(shí)驗(yàn)室后用水沖洗干凈根系部分殘留的土垢，然后將每株的根、莖、葉一一分離后測定各處理新疆大葉苜蓿地下根鮮質(zhì)量、地上部分莖葉鮮質(zhì)量，放置于70 ℃烘箱烘至48 h，稱質(zhì)量獲得根干質(zhì)量(root dry mass,RDM)、莖干質(zhì)量(steam dry mass,SDM)、葉干質(zhì)量(leaf dry mass,LDM)及總干物質(zhì)量(total dry mass,TDM)，這些指標(biāo)能反映苜蓿的生長狀況，計(jì)算出根冠比(ratio of root dry mass to overground shoot dry mass,RR/S)從而得出生物量分配的情況，RR/S=RDM/(LDM+SDM)[9].

1.3.2 過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶的酶活性以及丙二醛含量的測定 在不同水分梯度下的桶中摘取植物上部第3～5片成熟展開且無病蟲害的葉片為測定對象.用愈創(chuàng)木酚法[10]測定POD的活性，用氮藍(lán)四唑法[11]測定SOD的活性，用紫外吸收法測定[12]CAT的活性，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛[13]的含量.

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013記錄并計(jì)算試驗(yàn)數(shù)據(jù)，用SPSS 19.0程序在計(jì)算機(jī)上對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，用Excel 2013繪制圖表.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分條件對新疆大葉苜蓿生物量積累與分配的影響

整個生育期內(nèi)不同水分脅迫下新疆大葉苜蓿的生物量積累與分配存在一定的規(guī)律(表1).各個時期TB處理下根、莖和葉的干質(zhì)量均大于TA和TC處理.其中根干質(zhì)量在返青期和現(xiàn)蕾期差異顯著(P<0.05)，在分枝期和開花期各處理之間均無明顯差異；莖干質(zhì)量在開花期無明顯差異，其他各生長期差異顯著(P<0.05)；而葉干質(zhì)量在各個生長期都存在顯著性差異.

土壤水分脅迫下不同生育期內(nèi)新疆大葉苜?？偢晌镔|(zhì)量呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律(圖1).各處理依次為：TB>TA>TC.相較于返青期，開花期各水分處理下的總干物質(zhì)量分別增加了37.11%、37.14%和34.3%，TB處理下的總干物質(zhì)量增長幅度最大.在分枝期、現(xiàn)蕾期和開花期，TB處理下總干物質(zhì)量與其他兩個處理存在顯著性差異(P<0.05).TB處理相較于TA能夠更好地促進(jìn)生物量的積累；隨著干旱脅迫的加劇，總干物質(zhì)量會逐漸減少.

表1 水分脅迫下新疆大葉苜蓿根莖葉的分配情況

在整個生育期內(nèi)，新疆大葉苜蓿植株的根冠比均呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律(圖2)，即TC>TB>TA.相較于返青期，開花期各水分處理下的根冠比分別增加了44.49%、60.73%和97.75%，TC處理下的根冠比增長幅度最大.在分枝期、現(xiàn)蕾期和開花期TC處理下根冠比與其他兩個處理存在顯著性差異(P<0.05).隨著水分脅迫的加劇，根冠比增大，說明在水分極其匱乏時，植物會通過促進(jìn)根系生長，增大根冠比來適應(yīng)極端干旱條件.

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖1 水分脅迫下新疆大葉苜?？偢晌镔|(zhì)量的變化Figure 1 Changes of total dry matter quality of Medicago sativa L.cv.Xinjiang Daye under water stress

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖2 水分脅迫下新疆大葉苜蓿根冠比的變化Figure 2 Change of root-cap ratio of Medicago sativa.L.cv.Xinjiang Daye under water stress

2.2 不同生長期和水分脅迫對新疆大葉苜?？寡趸富钚缘挠绊?/h3>

2.2.1 超氧化物歧化酶(SOD)活性 由圖3可知，SOD活性在不同的水分脅迫下均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，表現(xiàn)出TB處理下的SOD活性在每個生長時期均高于TA和TC處理.在分枝期TA、TB和TC處理下的SOD活性均高于其他3個生長期且達(dá)到峰值，其中活性值分別為185.49、226.39、200.48 μg/g.開花期各處理下的SOD活性較分枝期分別下降了15.12%、15.35%和32.85%.返青期和分枝期TA與TB處理之間差異顯著(P<0.05)；現(xiàn)蕾期和開花期TB與TC處理之間差異顯著(P<0.05).

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖3 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿超氧化物歧化酶(SOD)的影響Figure 3 Effect of soil water stress on the superoxide dismutase of Medicago sativa L. cv .Xinjiang Daye

2.2.2 過氧化物酶(POD)活性 由圖4可知，POD活性在不同的水分脅迫下均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，表現(xiàn)出TB處理下的POD活性在各個生育期均大于TA和TC處理.在分枝期TA、TB和TC處理下的POD活性均高于其他3個生長期且達(dá)到峰值，開花期各處理下的POD活性較分枝期分別下降了15.12%、15.35%和32.85%，除分枝期和開花期TB與TC處理之間差異顯著外(P<0.05)，返青期和現(xiàn)蕾期TA、TB和TC處理之間均無顯著性差異(P>0.05).

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖4 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿超氧化物歧化酶(POD)的影響Figure 4 Effect of soil water stress on the peroxidase of Medicago sativa L. cv.Xinjiang Daye

2.2.3 過氧化氫酶(CAT)活性 CAT活性在不同的生長時期和水分脅迫下均呈現(xiàn)持續(xù)升高的變化趨勢(圖5).表現(xiàn)為TB處理下的CAT活性在返青期、分枝期和開花期均大于TA和TC處理.在開花期TA、TB和TC處理下的CAT活性均高于其他3個生長期且達(dá)到峰值，其中活性值分別為35.43、38.11、26.49 μg/g.開花期各處理下的CAT活性較返青期上升了46.49%、22.51%和21.52%.在整個生育期TB與TC處理之間的CAT活性差異均達(dá)到顯著性水平(P<0.05).說明新疆大葉苜蓿CAT活性會隨著水分脅迫的加劇而顯著增加.

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖5 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿過氧化氫酶(CAT)的影響Figure 5 Effect of soil water stress on the catalase of Medicago sativa L. cv.Xinjiang Daye

2.3 不同水分脅迫對新疆大葉苜蓿MDA含量的影響

由圖6可知，新疆大葉苜蓿葉片MDA含量整體變化趨勢是隨水分脅迫程度的加深和時間的延長而增大.在開花期TA、TB和TC處理下的MDA含量均高于其他3個生長期且達(dá)到峰值，開花期3種水分處理下的MDA含量是返青期的2.166、1.917和1.729倍.分枝期和現(xiàn)蕾期TA和TB處理均與TC處理形成顯著性差異(P<0.05)，返青期和開花期TA、TB處理和TC處理之間MDA含量均無顯著差異(P>0.05).

圖中不同字母表示同一生育期不同處理間的差異水平(P<0.05).Different letters in the figure indicate the difference level between different treatments in the same growth period (P<0.05).圖6 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿丙二醛含量的影響Figure 6 Effect of soil water stress on malondialdehyde content of Medicago sativa L. cv.Xinjiang Daye

2.4 不同生育期生物量與抗氧化酶活性及丙二醛含量之間的關(guān)系

對水分脅迫下新疆大葉苜蓿4個生育期的生物量與抗氧化酶活性和丙二醛含量之間的相關(guān)性進(jìn)行了研究.結(jié)果顯示(表2)，不同生育期生物量與MDA含量均呈負(fù)相關(guān)，說明在不同時期MDA含量的增加影響著生物量的積累速率.生物量與3種抗氧化酶活性在不同生育期呈現(xiàn)一定的正負(fù)相關(guān)性.其中返青期和分枝期生物量與SOD分別呈負(fù)相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，而與POD和CAT呈正相關(guān)或極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明前期生物量的積累有CAT和POD活性的增加作為前提保證，POD活性則在抗氧化酶中未起決定性作用；在生長后期生物量與3種抗氧化酶呈正相關(guān)，其中在現(xiàn)蕾期SOD和生物量之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明在生長中后期生物量的積累受3種抗氧化酶的協(xié)力保護(hù)，保證了隨著脅迫時間的延長生物量積累顯著.說明各個時期的生物量積累與抗氧化酶活性和丙二醛含量都存在一定的聯(lián)系.

表2 不同生育期新疆大葉苜蓿生長與抗氧化酶活性及丙二醛含量的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 水分脅迫對新疆大葉苜蓿生物量積累的影響

水分脅迫是限制植物生長和生產(chǎn)量的重要逆境因子，還影響植物光合產(chǎn)物的生產(chǎn)、運(yùn)輸、積累和分配[14].生物量的變化是反映新疆大葉苜蓿適應(yīng)干旱脅迫的外在表現(xiàn).當(dāng)土壤含水量降低時，光合產(chǎn)物更多地向根系分配以保證植物的正常生長并且對植物在逆境環(huán)境下正常生長起到促進(jìn)作用.本研究表明，隨水分脅迫程度的加劇，新疆大葉苜蓿的生物量顯著下降，表現(xiàn)為TB>TA>TC.這與張烈君[15]、葛體達(dá)等[16]對水稻、玉米等作物的研究結(jié)果相似.表明不同的水分處理對植株的生物量積累和分配造成一定的影響，在TB處理下，不僅能滿足植株對水分的正常需求，還能有效且合理地分配根莖葉的占比，促使新疆大葉苜蓿在西北水資源匱乏地區(qū)獲得最大的收獲量.根冠比是植物地下部分和地上部分分配的直接體現(xiàn)[17].水分脅迫使新疆大葉苜蓿的根冠比增加,且根冠比隨脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時間的延長而增大,表現(xiàn)為TC>TB>TA.這與李明達(dá)等[18]對豌豆的研究結(jié)果一致.由此可見，在極端干旱的條件下，植株通過吸收僅有的水分來促進(jìn)地下部分根的生長以此來吸收更多的營養(yǎng)成分，保證植株的正常生長，從而適應(yīng)干旱環(huán)境.在整個生育期內(nèi)，隨著水分程度的加劇，TB處理下根莖葉的生長均大于TA和TC處理，促進(jìn)了植株整體的正常發(fā)育，說明TB處理下植株生長健壯且長勢最好，是植物生長的最佳水分環(huán)境.TA處理下，由于水分供應(yīng)過剩，造成土質(zhì)粘稠且通透性差，使得根系的生長發(fā)育受到一定的影響，根的生長低于TB和TC處理.植株把過多的營養(yǎng)成分供應(yīng)給地上莖葉，所以TA處理下的新疆大葉苜蓿植株徒長，葉片大而軟，生長態(tài)勢較差.TC處理下,土壤極度缺水，植株會把較多的生物量分配給地下部分來促使根系的生長發(fā)育，從而吸收僅有的水分來維持植株的生長.相應(yīng)的，植株也會犧牲地上部分莖葉來減少多余水分的散失，所以這一處理下地上部分的生長低于TA和TB處理.

3.2 水分脅迫對新疆大葉苜?？寡趸傅挠绊?/h3>

植物體內(nèi)為保護(hù)自身免受氧化傷害形成一套相應(yīng)的抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)來保護(hù)植物的細(xì)胞膜和敏感分子免受活性氧的傷害.植物體內(nèi)抗氧化酶活性的增加和減少是響應(yīng)干旱脅迫環(huán)境的內(nèi)在機(jī)制[19].隨著干旱程度的加深，植物細(xì)胞內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧，造成細(xì)胞膜過氧化，膜的功能和結(jié)構(gòu)遭到破壞，細(xì)胞內(nèi)各細(xì)胞器和酶系統(tǒng)無法正常工作，情況嚴(yán)重時還會使植物細(xì)胞死亡，最終導(dǎo)致植物的死亡[20-23].本研究表明，SOD和POD的酶活性隨著脅迫程度的加深和時間的延長呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，表現(xiàn)出TB處理大于TA和TC處理.在分枝期TA、TB和TC處理下SOD和POD活性增幅最大，并且在分枝期提高保護(hù)酶活性來減輕對植株的損壞，以此促進(jìn)新疆大葉苜蓿的花芽分化，保證植株的正常生長發(fā)育.在開花期SOD和POD活性逐漸降低，主要原因是隨著水分脅迫時間的延長會打破植株體內(nèi)活性氧的動態(tài)平衡，使得活性氧在植株體內(nèi)大量積累.但此時SOD和POD活性的減少則是伴隨著CAT活性增加而發(fā)生的，CAT活性在整個生育期呈現(xiàn)出持續(xù)上升的趨勢，3個水分處理間依然表現(xiàn)出TB處理大于TA和TC處理，其中TA和TB處理之間CAT活性變化幅度大，正好彌補(bǔ)了SOD和POD活性在生長后期的減少，保證了TA和TB處理下的新疆大葉苜蓿在3種抗氧化酶協(xié)同作用下的正常生長；而TC處理下CAT活性則是緩慢上升，變化幅度較為穩(wěn)定，CAT活性隨著水分脅迫時間的延長而增加，主要還是受土壤水分局限性的影響所致，使得CAT活性不足以彌補(bǔ)SOD和POD活性在生長后期的下降，在重度干旱下的新疆大葉苜蓿3種抗氧化酶活性流失嚴(yán)重，在生長后期可能依靠CAT酶的緩慢增長維持植株的生長需要.這一結(jié)果與張艷馥等[24]對大豆品種‘墾農(nóng)18號’CAT活性的研究結(jié)果相似，同樣表現(xiàn)為干旱脅迫下的‘墾農(nóng)18號’CAT活性隨著時間脅迫的延長而穩(wěn)定增長.同樣也與韓建秋[25]對白三葉的研究結(jié)果相似.表現(xiàn)為在重度脅迫下，植物酶活性在脅迫初期有一定程度的提高，但提高的幅度有限，不足以維持活性氧產(chǎn)生與清除自由基之間達(dá)到一定的平衡，使植株氧化，最終導(dǎo)致酶活性下降.有研究表明，抗逆性強(qiáng)的品種有較高的過氧化氫酶活性，與抗逆性呈顯著相關(guān)性.在4個生育期內(nèi)抗氧化酶活性均表現(xiàn)出輕度水分脅迫下抗氧化酶活性最強(qiáng)，說明在充分供水的情況下，由于水量補(bǔ)充過大，植株很有可能受到水淹，對土壤環(huán)境也會產(chǎn)生一定的影響，土質(zhì)粘稠且根系會受到破壞，也可視為一種脅迫.而這種狀態(tài)下的新疆大葉苜蓿體內(nèi)抗氧化酶自然也會受到影響，表現(xiàn)出TA處理酶活性在一般情況下要低于TB處理.重度水分脅迫則是土壤嚴(yán)重缺水，對抗氧化酶活性的增加或降低在不同生長階段有不同的限制作用.所以就3種水分脅迫下抗氧化酶之間活性的比較，輕度水分脅迫下抗氧化酶活性最高.總體來說，SOD和POD活性在干旱脅迫加劇的中后期，酶活性均會慢慢降低，CAT酶活性則逐漸升高.主要原因是整個保護(hù)酶系統(tǒng)防御能力的強(qiáng)弱主要取決于這幾種酶彼此協(xié)調(diào)的綜合結(jié)果，受水分脅迫后,新疆大葉苜蓿為了減輕干旱對細(xì)胞的傷害，保持較高的抗氧化酶活性保證其較強(qiáng)的自由基消除能力,增強(qiáng)了抗旱能力[26].本研究結(jié)果與羅永忠[27]對新疆大葉苜蓿研究的結(jié)果不一致，其研究表明POD在重度水分脅迫下活性對比其他3個水分脅迫最高，且整個生育期POD活性整體趨勢為持續(xù)上升，但是在生育后期重度水分脅迫下POD活性出現(xiàn)下降.而本研究POD、SOD和CAT活性均在輕度水分脅迫下積累最多，這很有可能是輕度水分脅迫下植物提前積累抗氧化酶活性，保證植株在輕度干旱脅迫下有足夠能力抵御外界脅迫環(huán)境，保證植株長勢完好，當(dāng)然也可能是設(shè)置水分梯度不同所致.

3.3 干旱脅迫對新疆大葉苜蓿MDA含量的影響

MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，在細(xì)胞內(nèi)含量直接反映了脂質(zhì)過氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)受傷害的程度，是逆境生理中的一個重要指標(biāo)[28-29].植株體內(nèi)丙二醛含量的多少可以直接反應(yīng)膜脂過氧化對逆境環(huán)境的響應(yīng)程度[30].在整個生育期內(nèi)，新疆大葉苜蓿MDA含量在3種水分處理間均表現(xiàn)為：TC>TB>TA，在分枝期和現(xiàn)蕾期TA和TB處理均與TC處理形成顯著性差異，說明隨著水分脅迫程度的加深，MDA含量顯著增加.隨著脅迫時間的延長MDA含量整體呈現(xiàn)出上升趨勢，且上升幅度大，開花期MDA含量與分枝期相比則是成倍增加.其中TA處理在整個生育期MDA變化幅度均要大于TB和TC處理，這可能是TA處理在長時間充分供水下處于水淹狀態(tài)從而造成土壤黏重的現(xiàn)象，植物膜脂過氧化作用隨之增強(qiáng),MDA含量發(fā)生相應(yīng)增加,從而加速了植株自然老化的進(jìn)程，這種增加幅度相比重度水分脅迫更加嚴(yán)重.這一結(jié)果與郝玉蘭等[31]對玉米在水淹處理以及不同生育期MDA含量顯著增加的研究成果相似.以上結(jié)果說明，干旱脅迫的加劇和長時間充分供水會使得膜脂過氧化產(chǎn)物增加，同時加劇了對植株體內(nèi)的毒害[32]，即MDA含量越多，膜脂過氧化程度越高，嚴(yán)重膜透性越大，抗旱能力越弱.

4 結(jié)論

本試驗(yàn)研究了不同水分處理對新疆大葉苜蓿生物量積累與分配、抗氧化酶活性以及丙二醛含量的影響，同時分析了三者之間的耦合關(guān)系.結(jié)果表明，在輕度水分脅迫(土壤含水量為田間含水量的65%)下，新疆大葉苜蓿的總干物質(zhì)量最高，POD、SOD和CAT活性最高；在重度水分脅迫(土壤含水量為田間含水量的45%)下新疆大葉苜蓿的根冠比和MDA含量最高.輕度水分脅迫下，根莖葉等生物量分配合理，總干物質(zhì)量最高，植株生長健壯，并且在輕度水分脅迫下植物體內(nèi)的抗氧化酶活性最強(qiáng)，清除自由基的能力最強(qiáng).所以，輕度水分脅迫有利于增加新疆大葉苜蓿的產(chǎn)量和提高干旱半干旱區(qū)水資源的利用效率，同時也可以有效地抵御干旱環(huán)境，增強(qiáng)其抗旱能力.新疆大葉苜蓿在各個生育期的外在表現(xiàn)和內(nèi)在機(jī)制與耐旱性關(guān)系緊密，具有一定的相關(guān)性.