廣西水稻地方品種核心種質(zhì)礦質(zhì)元素含量差異及相關(guān)分析

夏秀忠 張宗瓊 農(nóng)保選 楊行海 曾宇 荘潔 劉開強(qiáng) 李丹婷

摘? 要： 以419份廣西水稻地方品種核心種質(zhì)的糙米為材料，分別于2014和2015年測(cè)定了Ca、Fe、Zn和Se 4種礦質(zhì)元素含量，同時(shí)利用34個(gè)SSR標(biāo)記對(duì)兩年礦質(zhì)元素含量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。結(jié)果表明：4種礦質(zhì)元素在兩年間的鑒定結(jié)果存在極顯著差異，呈顯著正相關(guān)。秈稻的Ca、Se平均含量高于粳稻，Ca（2014）、Se（2014）在秈粳稻間呈顯著性差異;粳稻的Fe、Zn平均含量高于秈稻，F(xiàn)e（2015）、Zn（2014，2015）在秈粳間呈顯著性差異。礦質(zhì)元素含量與稻作區(qū)經(jīng)緯度、海拔等因素相關(guān)，F(xiàn)e平均含量在桂南稻作區(qū)最高，Zn平均含量在桂中稻作區(qū)最高;Ca、Fe、Zn平均含量在黑米中含量最高，Se在紅米中含量最高;Ca和Zn平均含量在黑米與紅米、黑米與白米之間存在顯著差異，F(xiàn)e無(wú)顯著差異。4種礦質(zhì)元素含量在2年間的相關(guān)系數(shù)范圍為0.159～0.557，均呈極顯著正相關(guān)。2014年4種元素含量間無(wú)顯著性相關(guān);2015年Se和Fe、Zn之間呈顯著正相關(guān)（P<0.05），Zn和Fe之間顯著正相關(guān)（P<0.01），Zn和Ca之間極顯著正相關(guān)（P<0.001）。SSR標(biāo)記共檢測(cè)到167個(gè)等位基因，平均4.91個(gè)，遺傳多樣性指數(shù)為0.574，遺傳信息量為0.522。經(jīng)Pearson相關(guān)分析，4種礦質(zhì)元素共關(guān)聯(lián)到18個(gè)相關(guān)位點(diǎn)，其中8個(gè)位點(diǎn)與前人的研究結(jié)果不相同。

關(guān)鍵詞： 廣西水稻;地方品種;核心種質(zhì);礦質(zhì)元素;相關(guān)分析

中圖分類號(hào)： S511? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

Abstract： The content of Ca， Fe， Zn and Se in brown rice of 419 core collection accessions of Guangxi landrace was analyzed in 2014 and 2015. A total of 34 SSR markers were used to identify the content of four mineral elements by Pearson correlation analysis in the two years. The content of the four mineral elements in the two years was significantly different and positively correlated. The content of Ca and Se in indica was higher than that in japonica with significant difference. The content of Fe and Zn in japonica was higher than that in indica with significant difference. The content of mineral elements was associated with longitude， latitude and altitude of the rice cropping regions. The content of Fe was the highest in southern Guangxi， that of Zn was the highest in central Guangxi， that of Ca， Fe， Zn was the highest in black rice， that of Se was the highest in red rice， that of Ca and Zn of black rice was significantly higher than that of red and white rice， and that of Fe was not significantly among three pericarp colors. The range of correlation coefficient of the content of the four mineral elements between the two years from 0.159 to 0.557， 2014 was significantly positively associated with 2015. There was no obvious difference among the content of the four elements in 2014. In 2015， the content of Se was significantly positively correlated with that of Fe and Zn （P<0.05）， the content of Zn was significantly positively associated with that of Fe （P<0.01） and Ca （P<0.001）. A total of 167 alleles were detected by SSR markers， with genetic diversity index 0.574 and genetic information 0.522. Pearson correlation analysis showed that 18 loci were associated to the content of the four mineral elements， among them， eight loci weree different from the previous studies. The study would provide a theoretical basis and material foundation for related gene mining and rice breeding with high mineral element content.

Keywords： Guangxi rice; landraces; core collection; mineral content; correlation analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.08.014

水稻是我國(guó)主要糧食作物之一，稻米富含大量人體所必需的礦質(zhì)元素[1]。我國(guó)居民食物中70%的熱量和 65% 的蛋白質(zhì)及大部分礦質(zhì)元素來(lái)自稻米[2]。隨著人們飲食和生活習(xí)慣的改變，營(yíng)養(yǎng)失衡日漸明顯，微量礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素?cái)z入過(guò)低，影響人們的健康。從水稻中攝入礦質(zhì)元素，成為改善人們營(yíng)養(yǎng)的有效途徑之一?？赏ㄟ^(guò)培育高礦質(zhì)元素含量的水稻品種，滿足人體營(yíng)養(yǎng)和健康需求。

篩選出高礦質(zhì)元素含量的水稻種質(zhì)資源是開展相關(guān)研究的前提和基礎(chǔ)。許多學(xué)者通過(guò)對(duì)稻種資源的研究認(rèn)為，由于地理差異、遺傳進(jìn)化和人工選擇的原因，水稻的礦質(zhì)元素含量因品種類型不同，產(chǎn)生較大的遺傳差異。水稻籽粒礦質(zhì)元素含量變異與農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀、品種類型以及品種來(lái)源地之間，存在顯著的相關(guān)性[3-5]。Huang等[6]經(jīng)2 a的對(duì)比實(shí)驗(yàn)研究認(rèn)為Ca、Na和K主要受基因型的影響，而Fe、Zn和Cu主要受環(huán)境的影響，并鑒定出多個(gè)與礦質(zhì)元素含量相關(guān)的SNP位點(diǎn)。柏鶴等[7]研究認(rèn)為水稻單一特殊性狀或2～3個(gè)特殊性狀的聚合對(duì)Fe、Ca和Zn含量的提高方面具有增加效應(yīng)。張名位等[8]研究認(rèn)為水稻礦質(zhì)元素含量受不同地區(qū)、不同年份的影響，產(chǎn)生較大的遺傳變異，體現(xiàn)了不同基因型與環(huán)境互作的差異。

近年來(lái)，隨著分子生物技術(shù)的快速發(fā)展，在水稻中鑒定出多個(gè)與礦質(zhì)元素相關(guān)基因及位點(diǎn)[4， 9-13]。而廣西可能為栽培稻的起源中心[14]，擁有豐富的稻種資源，遺傳多樣性高，為篩選出高礦質(zhì)元素含量的稻種資源、培育高礦質(zhì)元素含量的特種資源提供良好的前提條件。本研究將通過(guò)對(duì)廣西栽培稻核心種質(zhì)的Ca、Fe、Zn和Se 4種礦質(zhì)元素含量進(jìn)行測(cè)定，分析礦質(zhì)元素含量在不同種植年份、種皮色、不同稻作區(qū)之間的差異，利用SSR分子標(biāo)記和礦質(zhì)元素含量之間進(jìn)行相關(guān)分析，獲得顯著關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記，為選育高礦質(zhì)元素含量水稻品種的親本選擇、挖掘與礦質(zhì)元素含量相關(guān)基因提供材料基礎(chǔ)和理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

試驗(yàn)材料來(lái)源于廣西水稻地方品種初級(jí)核心種質(zhì)419份如表1。

1.2? 方法

1.2.1? 礦質(zhì)元素含量測(cè)定方法? 所有試驗(yàn)材料于2014、2015年晚造種植于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所實(shí)驗(yàn)田，屬雙季稻區(qū)。稻田土壤主要營(yíng)養(yǎng)成分為交換性Ca： 6.4 cmol/kg;有效Fe： 137.9 mg/kg;有效Zn： 1.47 mg/kg;全Se： 0.39 mg/kg。收獲后種子經(jīng)自然干燥，礱谷機(jī)脫殼成糙米，再經(jīng)粉碎機(jī)研磨成粉。礦質(zhì)元素含量測(cè)定以糙米為材料進(jìn)行測(cè)定，由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全與檢測(cè)技術(shù)研究所進(jìn)行Ca、Fe、Zn和Se元素含量測(cè)定。Ca、Fe、Zn按照LY/T 1270?1999的規(guī)定方法檢測(cè)，全Se按照GB 5009.93?2010規(guī)定的方法檢測(cè)。

1.2.2? SSR標(biāo)記相關(guān)分析? 利用均勻分布水稻染色體的34對(duì)SSR引物進(jìn)行PCR分析，每條染色體上取2～4對(duì)。采用CTAB法提取水稻葉片DNA，用1%瓊脂糖凝膠和BioSpec nano檢測(cè)質(zhì)量和濃度，工作液濃度稀釋至20 ng/μL，20 ℃保存?zhèn)溆谩CR反應(yīng)程序?yàn)椋?95 ℃預(yù)變性4 min;95 ℃變性35 s，55 ℃退火35 s，72 ℃延伸45 s，32個(gè)循環(huán)，最后72 ℃延伸5 min，5 ℃保存。擴(kuò)增產(chǎn)物用6%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測(cè)，0.1% AgNO3染色及顯影。采用Pearson相關(guān)分析法確定與礦質(zhì)元素含量相關(guān)基因連鎖的分子標(biāo)記。當(dāng)2 a的P<0.05時(shí)，認(rèn)為該標(biāo)記與基因連鎖。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS Statistics 24軟件進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)、t檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)分析和方差分析;Origin 8.0軟件進(jìn)行圖形繪制;Powermarker V3.25軟件分析等位基因數(shù)量、遺傳多樣性指數(shù)和遺傳信息量。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 核心種質(zhì)礦質(zhì)元素含量分析

419份核心種質(zhì)糙米2014、2015年的Ca、Fe、Zn和Se 4種礦質(zhì)元素平均含量、標(biāo)準(zhǔn)差（SD）、變異幅度和變異系數(shù)（CV）如表2。對(duì)供試材料進(jìn)行兩年間的差異顯著性檢測(cè)，結(jié)果表明，4種元素2014、2015年之間分析結(jié)果均呈現(xiàn)極顯著差異。

2014年Ca、Fe、Zn和Se含量分別為183.62、16.61、24.77和0.0178 mg/kg;2015年含量分別為160.04、17.76、25.32和0.0196 mg/kg，Ca（2015）比Ca（2014）平均含量降低，而Fe、Zn和Se平均含量升高。2014年CV和Max/Min大小依次為： Se>Ca>Fe>Zn;2015年CV和Max/Min大小依次為： Se>Fe>Zn>Ca，Se（2014、2015）的CV值和Max/Min值最大，CV值分別為60.08%和46.42%，Max/Min值分別為66和54，說(shuō)明水稻Se在4種礦質(zhì)元素中的基因型差異最大，遺傳多樣性最為豐富。

本研究從供試材料中篩選出礦質(zhì)元素含量較高的種質(zhì)，如C85、C136、C52、C278和C172鈣含量較高;C353、C321、C333、C332和C313鐵含量較高;C2、C192、C195、C310和C383等種質(zhì)Se含量較高;C29、C206、C355、C362和C360鋅含量較高;2 a的檢測(cè)結(jié)果含量穩(wěn)定，礦質(zhì)元素含量受環(huán)境影響較小。

2.2? 水稻的礦質(zhì)元素含量在類型間的差異分析

419份核心種質(zhì)材料中有330份秈稻和89份粳稻，兩年的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，Ca和Se的平均含量秈稻高于粳稻，Ca（2014）、Se（2014）在秈粳稻之間呈顯著性差異;Fe和Zn的平均含量粳稻高于秈稻，F(xiàn)e（2015）、Zn（2014，2015）在秈粳稻之間呈顯著性差異（圖1）。

2.3? 礦質(zhì)元素含量的地域性差異分析

廣西水稻地方品種核心種質(zhì)來(lái)源于4個(gè)稻作區(qū)，糙米礦質(zhì)元素含量的地域性差異如圖2。Ca（2014）含量最高為桂南稻作區(qū)188.12 mg/kg，Ca（2015）含量最高為高寒山區(qū)166.68 mg/kg，Ca含量最低均為桂中稻作區(qū)，分別為175.78、156.95 mg/kg;Fe、Zn和Se的平均含量2015年

比2014年均表現(xiàn)升高。Fe含量在2014、2015年最高均為桂南稻作區(qū)，分別為16.78、18.12 mg/kg;Zn含量在2014、2015年最高為桂中稻作區(qū)，分別為25.77、26.31 mg/kg;最低為桂南稻作區(qū)，分別為24.34、24.97 mg/kg;Se（2014）含量最高為桂南稻作區(qū)的0.0197 mg/kg，Se（2015）含量最高為桂中稻作區(qū)的0.0201 mg/kg;最低均為桂北稻作區(qū)，分別為0.0136、0.0176 mg/kg。

方差分析結(jié)果表明：Ca（2014）桂南稻作區(qū)與高寒稻作區(qū)呈顯著性差異，Ca（2015）中高寒稻作區(qū)與桂中稻作區(qū)呈顯著性差異;Fe（2014、2015）在4個(gè)稻作區(qū)之間無(wú)顯著性差異;Zn（2014、2015）在桂中稻作區(qū)與桂南稻作區(qū)呈顯著性差異;Se（2014）在桂南稻作區(qū)與其它3個(gè)稻作區(qū)呈顯著性差異，Se（2015）在4個(gè)稻作區(qū)之間無(wú)顯著性差異。

2.4? 礦質(zhì)元素含量在種皮色間差異及相關(guān)分析

礦質(zhì)元素含量以糙米種皮色進(jìn)行分組，3種皮色的礦質(zhì)元素平均含量之間存在較大的差異。在2014、2015年，Ca、Fe、Zn在黑米中含量最高。Ca含量分別為210.43、187.62 mg/kg，F(xiàn)e含量分別為17.33、18.35 mg/kg，Zn含量分別為27.43、28.47 mg/kg。方差分析結(jié)果表明，Ca和Zn（2014、2015）含量在黑米與紅米、黑米與白米之間呈顯著性差異，紅米與白米之間差異不顯著;而Fe（2014、2015）含量在黑米、紅米、白米之間均無(wú)顯著性差異。Se在紅米中含量最高，2014年和2015年分別為0.0202、0.0216 mg/kg，顯著高于黑米和白米（2015年，紅米與黑米間差異不顯著除外）;2014年Se含量白米高于黑米，2015年Se含量白米低于黑米，但差異均不顯著（圖3）。

2.5? 4種礦質(zhì)元素之間的相關(guān)分析

419份核心種質(zhì)材料礦質(zhì)元素配對(duì)相關(guān)分析結(jié)果如表3。Ca、Fe、Zn、Se在兩年間的相關(guān)系數(shù)范圍為0.159～0.557，均呈極顯著正相關(guān)（P< 0.001）。2014年4種元素含量間無(wú)顯著性相關(guān);2015年Se和Fe、Zn之間呈顯著正相關(guān)（P<0.05），其中Se和Fe的正相關(guān)性與孫明茂等[15]的研究結(jié)果相反，可能與使用材料的群體類型有關(guān);Zn和Fe之間顯著正相關(guān)（P<0.01），Zn和Ca之間極顯著正相關(guān)（P<0.001）。

2.6? 4種礦質(zhì)元素與SSR分子標(biāo)記間的Pearson相關(guān)分析

用34對(duì)SSR標(biāo)記對(duì)419份核心種質(zhì)進(jìn)行分子檢測(cè)，共擴(kuò)增167個(gè)有效等位基因，每個(gè)標(biāo)記數(shù)量范圍2～9個(gè)，平均4.91個(gè)，遺傳多樣性指數(shù)為0.574，遺傳信息量為0.522。以2014、2015兩年的鑒定結(jié)果進(jìn)行比較，經(jīng)Pearson相關(guān)分析，選擇2 a均達(dá)P<0.05顯著相關(guān)為連鎖相關(guān)區(qū)域。結(jié)果如表4。

Ca在第5、10染色體有顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，其中RM274標(biāo)記顯著關(guān)聯(lián)，與劉杰[16]定位的qCa5位點(diǎn)一致;RM8201尚未發(fā)現(xiàn)定位QTL位點(diǎn)。

Fe與第7染色體RM134標(biāo)記顯著相關(guān)，其附近區(qū)域OsNAS3（煙酰胺全成酶）基因已經(jīng)被克隆，激活煙草胺合成酶OsNAS3能增加水稻幼苗根部和地上部以及谷粒中的礦物質(zhì)含量，增強(qiáng)對(duì)Fe和Zn缺乏的耐受力[17]。

Zn在第3、5、6、7、8、9、10、11、12染色體上均有關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。其中位于第3染色體RM16與沈希宏等[2]定位的QTL-qZNCN-3區(qū)域接近;第5染色體RM169與Garcia-Oliveira等[18]定位QTL-qZN5-1接近;第6染色體的RM314和RM30尚未發(fā)現(xiàn)定位QTL位點(diǎn);第7染色體RM234與Anuradha等[19]定位qZN7.1區(qū)域接近;第8染色體上RM408標(biāo)記與Garcia-Oliveira等[18]定位QTL-qZN8區(qū)域一致;第9染色體RM434與黃瑩瑩等[13]定位的QTL-qZN-9區(qū)域接近，RM201與Du等[20]定位的QTL-qZN-9區(qū)域一致;第10染色體RM216和RM8201呈極顯著負(fù)相關(guān)，尚未發(fā)現(xiàn)相關(guān)QTL位點(diǎn);第11染色體RM206與Norton等[21]定位的QTL-qZN*11區(qū)域接近;第12染色體上RM19與Swamy等[22]定位的QTL-qZN12.1區(qū)域接近。

相關(guān)分析結(jié)果表明，Ca（RM8201）;Zn（RM314、RM30、RM284、RM205、RM216、RM8201）;Se（RM9）8 個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)與其他研究學(xué)者研究結(jié)果不一致。

3? 討論

前人研究結(jié)果表明，水稻籽粒礦質(zhì)元素含量受基因型[24]、環(huán)境[5]等因素的影響。本研究通過(guò)分析419份廣西水稻地方品種核心種質(zhì)材料兩年的礦質(zhì)元素含量表明，Ca、Se含量秈稻高于粳稻、Fe、Zn含量粳稻高于秈稻。4種礦質(zhì)元素受不同年份的環(huán)境因素影響較大，均表現(xiàn)為極顯著差異，這與Huang等[6]的研究結(jié)果一致。Ca在2015年的鑒定結(jié)果中出現(xiàn)不同程度的下降，而Fe、Se、Zn的積累反而升高。

水稻礦質(zhì)元素含量存在緯度的差異[1，5] ，廣西依據(jù)緯度和海拔進(jìn)行稻作區(qū)劃分，且桂南稻作區(qū)的隆安縣可能為栽培稻的起源中心[14]。本研究結(jié)果表明，高Ca含量種質(zhì)材料主要分布于桂南稻作區(qū)和高寒山區(qū)，高Fe含量種質(zhì)材料主要分布于桂南稻作區(qū);高Zn含量種質(zhì)材料主要分布于桂中稻作區(qū);高Se含量種質(zhì)材料來(lái)源于桂南和桂中稻作區(qū)。與曾亞文等[25]的研究結(jié)果提出生物多樣性中心的糙米礦質(zhì)元素Ca和Fe的含量最高的研究結(jié)果一致。廣西地方稻種資源核心種質(zhì)Ca、Fe、Zn含量平均值低于云南稻核心種質(zhì)[3]和其它不同地區(qū)稻種資源的礦質(zhì)元素含量[26-28]。但廣西的栽培稻地方品種資源中存在礦質(zhì)元素含量較高的特異性種質(zhì)，2 a檢測(cè)結(jié)果重復(fù)性好，糙米中含量高且穩(wěn)定，受環(huán)境的影響小。如C210和C362富含Ca、Fe、Zn 3種礦質(zhì)元素;C29和C206富含Zn、Se兩種礦質(zhì)元素;C250富含F(xiàn)e、Se兩種礦質(zhì)元素等，可作為選育高富礦質(zhì)元素水稻品種和基因定位群體構(gòu)建的親本材料。

相關(guān)研究結(jié)果表明，礦質(zhì)元素含量與水稻種皮色之間存在顯著的相關(guān)性[29-31]，本研究結(jié)果也證實(shí)了這一觀點(diǎn)。黑米中的Ca、Fe、Zn含量最高，紅米中Se含量最高，其中Ca（2015）和Se（2015）與種皮色呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

前人鑒定出多個(gè)與礦質(zhì)元素相關(guān)QTLs，部分位點(diǎn)已被克隆[2，13，16，18-23，32]。本研究發(fā)現(xiàn)多個(gè)與礦質(zhì)元素相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，部分位點(diǎn)與前人定位的QTL位點(diǎn)區(qū)域一致或者相似，有8個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)未發(fā)現(xiàn)相似位點(diǎn)，可進(jìn)一步研究驗(yàn)證，挖掘相關(guān)基因。培育高礦質(zhì)元素含量水稻品種的目標(biāo)是要獲得高礦質(zhì)元素含量、穩(wěn)定性強(qiáng)、適應(yīng)性廣的品種。本研究通過(guò)對(duì)種質(zhì)資源鑒定和篩選，獲得高礦質(zhì)元素含量的創(chuàng)新種質(zhì)，以這些特殊材料作為育種親本，通過(guò)系譜選擇等方法，進(jìn)行聚合育種[30]，獲得2個(gè)或以上特殊性狀的聚合種質(zhì)材料，創(chuàng)制高富營(yíng)養(yǎng)保健功能的特種稻種質(zhì)。

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