李彥麗，馬亞懷，胡曉航

（黑龍江大學現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學院，哈爾濱 150080）

0 引言

玉米是世界上最重要的糧、經(jīng)、工、飼兼用作物，在國民經(jīng)濟發(fā)展和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位[1-2]，對保障糧食安全起著舉足輕重的作用。近年來，隨著人口的增加、養(yǎng)殖業(yè)和玉米深加工業(yè)的發(fā)展，市場對玉米的需求量日益增加，在可耕地面積有限的情況下，通過改良栽培技術(shù)和品種，是提高玉米單產(chǎn)水平，從而提高玉米總產(chǎn)量的重要途徑。玉米產(chǎn)量性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，是多個農(nóng)藝性狀共同作用和共同影響的結(jié)果[3-4]，并且各性狀間互相聯(lián)系和制約，某一性狀的改變會導致其它性狀發(fā)生變化[5]。探索不同玉米性狀對產(chǎn)量的直接影響對提高玉米產(chǎn)量和培育新玉米品種具有重要意義[6]。關(guān)于農(nóng)藝性狀對玉米產(chǎn)量的影響，是近年來備受關(guān)注的焦點。學者們對穗部性狀與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系進行了大量的研究，同時，有人也對株高、穗位、倒伏率、空稈率等性狀與產(chǎn)量的關(guān)系進行了研究，但由于研究區(qū)域、試驗材料等的不同，研究結(jié)果也不盡相同。于琳[1]、高振環(huán)[2]的研究結(jié)果表明，株高與產(chǎn)量呈正相關(guān)。白向歷等[3]的研究結(jié)果表明，倒伏率對玉米產(chǎn)量的影響最大，空稈率對玉米產(chǎn)量的影響僅次于倒伏率，是影響產(chǎn)量的重要因素之一。周旭梅等[4]的研究結(jié)果表明，株高、穗位與產(chǎn)量正相關(guān)，達到了顯著或極顯著的水平；空稈率與產(chǎn)量負相關(guān)，但相關(guān)不顯著。趙萬慶等[7]通徑分析結(jié)果表明，株高、穗位不直接對籽粒產(chǎn)量起主要作用。石桂雙等[8]的研究結(jié)果表明，株高與產(chǎn)量呈正相關(guān)（r=0.468 7），且通徑分析結(jié)果表明,株高直接影響產(chǎn)量；穗位高與產(chǎn)量呈正相關(guān)（r=0.210 8），而通徑分析結(jié)果表明，穗位不直接對產(chǎn)量起主要作用。賈亞濤等[9]的研究結(jié)果表明，株高、穗位與產(chǎn)量間呈正相關(guān)，但不顯著。大斑病、莖腐病、瘤黑粉病等性狀與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系研究鮮有報道。本研究以2019年國家玉米品種試驗東華北中熟春玉米組的44個玉米品種為研究對象，通過對不同品種株高、穗位、倒伏率、倒折率、空稈率、大斑病、莖腐病率、瘤黑粉病率等性狀與產(chǎn)量的相關(guān)和通徑分析，探討各性狀與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系，以明確各性狀對產(chǎn)量的相對重要性，為優(yōu)良玉米品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019 年國家玉米品種試驗東華北中熟春玉米組44 個供試品種：‘Z2761’、‘富民88’、‘T159’、‘吉龍158’、‘春源LF80’、‘澤露001’、‘大智898’、‘宏碩906’、‘遼單719’、‘利合979’、‘A1988’、‘德廣817’、‘吉農(nóng)玉1185’、‘澤玉611’、‘大智153’、‘澤玉802’、‘華碩808’、‘T189’、‘豐禾12’、‘禾田920’、‘利禾18’、‘增信197’、‘丹玉436’、‘8A1611’、‘先玉1935’、‘甘優(yōu)155’、‘MC588’、‘中金玉606’、‘金粒9969’、‘先玉1839’、‘T919’、‘斯泰112’、‘華美568’、‘富民669’、‘LG4232’、‘掖豐168’、‘強盛330’、‘中單169’、‘MC3427’、‘中泰192’、‘金園106’、‘興輝908’、‘MC806’、‘鳳育98’。

1.2 試驗地點和田間種植

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復，5行區(qū)，行距0.68 m，行長6.0 m，小區(qū)面積20.4 m2，實收中間3行計產(chǎn)。觀察道2.0 m，間隔道1.0 m。種植密度6.75萬株/hm2。

1.4 性狀調(diào)查與數(shù)據(jù)分析

依據(jù)《玉米品種試驗調(diào)查項目和標準》《國家東華北中熟春玉米試驗病害調(diào)查要求》進行物候期、農(nóng)藝性狀、果穗性狀、形態(tài)性狀、病害發(fā)生情況等的調(diào)查。乳熟期，連續(xù)取小區(qū)內(nèi)10 株正常植株，測量株高和穗位。乳熟后期，調(diào)查倒伏率、倒折率、大斑病、灰斑病、莖腐病、絲黑穗病，瘤黑粉病。收獲時，調(diào)查空稈率及果穗性狀，記載小區(qū)計產(chǎn)樣本的果穗鮮重，果穗風干后脫粒，測量小區(qū)籽粒干重，按標準水分（14%）折算出小區(qū)產(chǎn)量，再以小區(qū)產(chǎn)量折算出公頃產(chǎn)量。

運用Microsoft Excel2007進行數(shù)據(jù)處理，用SPSS19.0進行線性回歸分析，參照杜家菊等[10]的方法進行通徑分析、計算通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 44個玉米品種產(chǎn)量的正態(tài)性檢驗

為檢驗試驗數(shù)據(jù)的可靠性，首先對產(chǎn)量性狀進行正態(tài)檢驗。本研究n=44<2000，因此，對產(chǎn)量進行正態(tài)檢驗后采用Shapiro-Wilk 的結(jié)果。Shapiro-Wilk 統(tǒng)計量0.958，Sig.=0.108>0.05，產(chǎn)量性狀的分布接近正態(tài)分布，可以進行回歸分析。

2.2 主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量間的描述統(tǒng)計分析

從表1 可以看出，供試44 個玉米品種的產(chǎn)量為11008.5～15961.5 kg/hm2，平均產(chǎn)量14015.932 kg/hm2；株高為269.9～353.4 cm，平均株高320.8 cm；穗位為87.7～150.3 cm，平均穗位117.7 cm；空稈率為0.0%～14.2%，平均空稈率1.914%；倒伏率為0.0%～32.5%，平均倒伏率6.861%；倒折率為0.0%～31.7%，平均倒折率8.084%；大斑病為1.0～5.0 級，平均大斑病2.727 級；莖腐病為0.0%～42.5%，平均莖腐病11.941%；瘤黑粉病為0.0%～3.1%，平均瘤黑粉病0.920%。產(chǎn)量及各個性狀的變異系數(shù)為7.09%～82.23%，其中，參試玉米品種間空稈率的遺傳變異最大，變異系數(shù)高達82.23%，品種間的倒伏率、倒折率的變異程度也較大，變異系數(shù)分別為79.46%、69.22%，大斑病、莖腐病、瘤黑粉病的變異程度也較大，變異系數(shù)分別為37.81%、58.48%和71.96%。株高的變異程度最小，變異系數(shù)為7.09%。產(chǎn)量的變異程度較小，變異系數(shù)7.88%。

表1 44 個玉米品種農(nóng)藝性狀描述性統(tǒng)計結(jié)果Table 1 Descriptive statistics of agronomic traits in 44 maize varieties

2.3 主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量間的相關(guān)分析

2.3.1主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的線性相關(guān)分析

從表2可以看出，產(chǎn)量與株高、穗位呈正相關(guān)，但相關(guān)不顯著；產(chǎn)量與空稈率（r=-0.404），產(chǎn)量與莖腐病率（r=-0.430）呈極顯著負相關(guān)；產(chǎn)量與倒折率（r=-0.340），產(chǎn)量與大斑病級（r=-0.317），產(chǎn)量與瘤黑粉病率（r=-0.318）呈顯著負相關(guān)；產(chǎn)量與倒伏率呈不顯著負相關(guān)。這說明，玉米空稈率的增加，倒伏、倒折的增加，莖腐病、大斑病、瘤黑粉病的加重，是導致玉米產(chǎn)量降低的主要原因。因此，在育種實踐中，應(yīng)著重抗空稈性、抗倒性和抗病性的選擇；而株高、穗位與產(chǎn)量的相關(guān)性未達到顯著水平，選擇標準可以適當放寬。在生產(chǎn)上，選擇種植抗空稈、抗倒和抗病性好的優(yōu)良玉米品種，是保證玉米豐產(chǎn)豐收的關(guān)鍵。

（4）急性化膿性闌尾炎：本組14例，表現(xiàn)為：黏膜下肌層呈低回聲，且增厚明顯，闌尾腫大明顯；闌尾橫切面呈“雙層”征或“靶環(huán)”，縱切面似“蚯蚓狀”，呈低回聲；外層漿膜層呈強回聲，內(nèi)層黏膜層強回聲，中層肌層低回聲，可見水腫。闌尾腔內(nèi)積膿，有的可見腔內(nèi)異物，表現(xiàn)為液性暗區(qū)，如牙簽或糞石強回聲反射；闌尾區(qū)邊緣無回聲包繞，或者呈線狀弱回聲，且不均質(zhì)。

在各個性狀之間的相關(guān)中，穗位與株高（r=0.811）、倒折率與倒伏率（r=0.405）、大斑病與倒折率（r=0.366）、倒伏率與莖腐?。╮=0.391）、倒折率與莖腐?。╮=0.927）、大斑病與莖腐?。╮=0.486）、空稈率與瘤黑粉率（r=0.628）呈極顯著正相關(guān)；倒伏率與株高（r=0.343）、空稈率與倒伏率（r=0.331）、大斑病與倒伏率（r=0.331）呈顯著正相關(guān)。因此，在進行性狀選擇時，要充分考慮各性狀間的相互作用，不能盲目地控制或提高某個單一性狀，只有注重性狀間的相互作用，才能選育出高產(chǎn)的玉米品種[5]。

表2 產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性Table 2 Correlation between yield and major agronomic traits

2.3.2主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的偏相關(guān)分析

線性相關(guān)分析計算的是兩個變量間的相關(guān)系數(shù)，分析的是兩個變量間的線性相關(guān)程度。但在實際應(yīng)用中，可能會受到其他變量的影響，不能真實反映這兩個變量之間的相關(guān)程度。這時就要固定其他變量，進行偏相關(guān)分析[12]。從表3 可以看出，株高與產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)為0.409，呈顯著正相關(guān)；空稈率與產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)為-0.452，呈極顯著負相關(guān)；倒伏率與產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)為0.025，呈不顯著正相關(guān)；瘤黑粉率與產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)為-0.151，莖腐病率與產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)為-0.141，倒折率與產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)為-0.105，大斑病與產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)為-0.045，均呈不顯著的負相關(guān)。

綜合線性相關(guān)和偏相關(guān)分析的結(jié)果，空稈率與產(chǎn)量達到了極顯著負相關(guān)；莖腐病率、倒折率、大斑病、瘤黑粉病率與產(chǎn)量的線性相關(guān)系數(shù)均達到了極顯著或顯著負相關(guān)水平，通過偏相關(guān)分析，顯著水平下降為負相關(guān)水平；株高與產(chǎn)量的線性相關(guān)結(jié)果為不顯著正相關(guān)，偏相關(guān)分析結(jié)果為顯著正相關(guān)；穗位與產(chǎn)量的線性相關(guān)結(jié)果為不顯著正相關(guān)，偏相關(guān)分析結(jié)果為不顯著負相關(guān)；倒伏率與產(chǎn)量的線性相關(guān)結(jié)果為不顯著負相關(guān)，偏相關(guān)分析結(jié)果為不顯著正相關(guān)。

表3 產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的偏相關(guān)分析Table 3 Partial correlation between yield and main agronomic traits

2.4 主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的回歸分析

2.4.1產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀關(guān)系的多元線性回歸分析

以產(chǎn)量為因變量（y），其它性狀為自變量（xi），進行多元線性回歸分析。首先，對擬建立的多元線性回歸方程進行F 檢驗，結(jié)果，F(xiàn)=5.154，P<0.01，可以認為，所擬合的多元線性回歸方程具有統(tǒng)計學意義。同時，復相關(guān)系數(shù)R=0.735，決定系數(shù)R2=0.541，說明各主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量y 之間的線性相關(guān)程度較密切，回歸方程擬合度較好。另外，決定系數(shù)R2=0.541，則剩余因子e 對產(chǎn)量的通徑系數(shù)為=0.677495，這就說明影響玉米產(chǎn)量的不僅僅是上述8 個性狀，還有一些對產(chǎn)量影響較大的因素沒有考慮到，有待于進一步的分析研究[5，10]，這也說明玉米產(chǎn)量性狀是一個復雜的數(shù)量性狀，包括許多產(chǎn)量相關(guān)性狀[11]。

由此可建立產(chǎn)量與各性狀間的線性回歸方程：

顯著性檢驗結(jié)果表明，株高x1、空稈率x3、莖腐病x7的偏回歸系數(shù)的差異顯著性均小于0.05，差異顯著，應(yīng)該留在回歸方程中；而其余5 個自變量的偏回歸系數(shù)的差異顯著性均大于0.05，差異不顯著，沒有統(tǒng)計學意義，應(yīng)該從方程中剔除，因此，回歸方程可以優(yōu)化為：

這說明，8個農(nóng)藝性狀中的株高、空稈率、莖腐病對產(chǎn)量產(chǎn)生了極顯著的影響。

2.4.2主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的通徑分析

y與xi間的直接通徑系數(shù)實際就是y關(guān)于xi的標準回歸系數(shù)[10，12]，由表4 可知自變量xi關(guān)于因變量y的直接通徑系數(shù)分別為P1y=0.574，P2y=-0.218，P3y=-0.480，P4y=-0.021，P5y=-0.224，P6y=-0.039，P7y=-0.313，P8y=-0.149，顯著性檢驗結(jié)果與各偏回歸系數(shù)檢驗結(jié)果相同。

表4 產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的回歸分析Table 4 Regression analysis of yield and major agronomic traits

xi與y 的間接通徑系數(shù)=相關(guān)系數(shù)（rij）×直接通徑系數(shù)（Pjy）[10，12]，例如，x1通過x2對y 的間接通徑系數(shù)為：r12×P2y=0.811×（-0.218）=-0.177；x1通過x3對y的間接通徑系數(shù)為：r13×P3y=0.231×（-0.480）=-0.111（rij值見表2），依次計算出全部的間接通徑系數(shù)。將簡單相關(guān)系數(shù)、直接通徑系數(shù)及間接通徑系數(shù)列于表5。

表5的通徑分析結(jié)果表明，各農(nóng)藝性狀對玉米產(chǎn)量y的影響中，株高x1對產(chǎn)量的直接正向效應(yīng)最大，直接通徑系數(shù)P1y=0.574，達到極顯著水平，株高通過穗位和空稈率（P=-0.177、-0.111）對產(chǎn)量有間接的負向效應(yīng)；穗位x2與產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)P2y=-0.218，穗位通過株高（P=0.466）對產(chǎn)量的正向效應(yīng)較大。

空稈率x3對產(chǎn)量的直接負向效應(yīng)最大，直接通徑系數(shù)P3y=-0.480，達到極顯著水平，空稈率通過株高對產(chǎn)量（P=0.133）的間接正向效應(yīng)較大。莖腐病x7對產(chǎn)量的直接負向效應(yīng)較大，直接通徑系數(shù)P7y=-0.313，達到顯著水平，莖腐病通過倒折率（P=-0.208）對產(chǎn)量的間接負向效應(yīng)較大；倒折率x5對產(chǎn)量的直接負向效應(yīng)較大，直接通徑系數(shù)P5y=-0.224，倒折率通過莖腐?。≒=-0.290）對產(chǎn)量的負向效應(yīng)較大；瘤黑粉病x8、大斑病x6、倒伏率x4對產(chǎn)量的直接負向效應(yīng)較小。倒伏率通過株高（P=0.197）對產(chǎn)量有間接的正向作用，倒伏率通過空稈率和莖腐?。≒=-0.159 和-0.122）對產(chǎn)量有間接的負向效應(yīng)；大斑病通過莖腐病（P=-0.152）對產(chǎn)量有間接的負向效應(yīng)；瘤黑粉病通過株高（P=0.144）對產(chǎn)量有間接的正向效應(yīng)，瘤黑粉病通過空稈率（P=-0.301）對產(chǎn)量的間接的負向效應(yīng)較大。

表5 玉米產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀間的通徑分析Table 5 Path analysis between maize yield and main agronomic characters

因此，在育種實踐中，適當?shù)卦黾又旮?，降低穗位，有利于玉米產(chǎn)量的提高，這與白向歷等[3]的研究結(jié)果是一致的。

3 討論

白向歷等[3]的研究結(jié)果表明，產(chǎn)量與倒伏率呈極顯著負相關(guān)，倒伏率對產(chǎn)量的直接負向效應(yīng)最大，直接通徑系數(shù)為-0.5937，達到極顯著水平。而在我們的研究中，玉米產(chǎn)量與倒伏率呈負相關(guān)，但相關(guān)不顯著；倒伏率對產(chǎn)量的直接負向效應(yīng)很小，直接通徑系數(shù)P4y=-0.021，與白向歷等[3]的研究結(jié)果既一致，又不完全一致。一致的結(jié)果，玉米產(chǎn)量與倒伏率呈負相關(guān)，倒伏率對產(chǎn)量有直接負向效應(yīng)；而倒伏率與產(chǎn)量的相關(guān)程度，倒伏率對產(chǎn)量的直接影響程度，結(jié)論卻大不相同。原因在于，在玉米生長的前期、中期和后期，都可以發(fā)生倒伏，倒伏發(fā)生的時期不同，對產(chǎn)量的影響程度也不同，一般來說，前期和后期的倒伏對產(chǎn)量影響較小，而中期的倒伏對產(chǎn)量的影響則較嚴重；其次，倒伏的程度不同，對產(chǎn)量的影響程度也不同。另外，試驗材料和地點的不同，研究的因變量的不同，也是研究結(jié)論不同的原因之一。

通徑分析在多元回歸的基礎(chǔ)上將相關(guān)系數(shù)riy分解為直接通徑系數(shù)（某一自變量對因變量的直接作用）和間接通徑系數(shù)（該自變量通過其他自變量對因變量的間接作用）[13]?？刹捎枚嘣€性回歸或多元逐步回歸進行通徑分析。為了計算分析xi與y的全部的間接通徑系數(shù)，本研究采用多元線性回歸進行產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀關(guān)系的回歸分析，得到最優(yōu)回歸方程：y=8089.556+27.843x1-206.013x3-31.441x7，株高x1、空稈率x3、莖腐病x7關(guān)于因變量y的直接通徑系數(shù)分別為P1y=0.574、P3y=-0.480、P7y=-0.313；如果采用多元逐步回歸對產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀關(guān)系進行回歸分析，剔除統(tǒng)計分析中的不顯著性狀，只計算顯著性狀的通徑系數(shù)，得到最優(yōu)回歸方程：y=9687.149+16.149x1-230.476x3-50.483x7，株高x1、空稈率x3、莖腐病x7關(guān)于因變量y的直接通徑系數(shù)分別為P1y=0.345、P3y=-0.537、P7y=-0.502。由此可以看出，盡管兩種方法得到的結(jié)果不盡相同，但結(jié)論是一致的?？梢愿鶕?jù)研究需要，選擇回歸分析方法。

玉米產(chǎn)量性狀是一個比較復雜的數(shù)量性狀，影響產(chǎn)量的因素很多，除了品種自身的因素外，氣象因子、施肥水平、栽培方法等都對其有著重要的影響。在我們的試驗中，同一試驗地點，不同年度間，玉米產(chǎn)量水平大不相同。因此，為了減少誤差，保證產(chǎn)量數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，應(yīng)盡量選擇相同氣象條件和栽培條件下的試驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析和通徑分析。

4 結(jié)論

（1）44個參試玉米品種空稈率、倒伏率、倒折率、莖腐病、瘤黑粉病5個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)均超過50%，這說明在這5 個性狀上的遺傳變異豐富，在相同的氣象條件和栽培條件下，玉米品種不同，其空稈率、抗倒性、抗病性明顯不同。這5個性狀除了受自身的遺傳因素影響外，還易受生長環(huán)境條件的影響。

（2）相關(guān)性分析結(jié)果表明，產(chǎn)量與空稈率、莖腐病、倒折率、大斑病、瘤黑粉病呈極顯著或顯著負相關(guān)；產(chǎn)量與倒伏率呈不顯著負相關(guān)。多元回歸和通徑分析結(jié)果表明，株高對產(chǎn)量的直接正向效應(yīng)最大，直接通徑系數(shù)0.574，達極顯著水平；空稈率對產(chǎn)量的直接負向效應(yīng)最大，直接通徑系數(shù)-0.480，達極顯著水平；莖腐病對產(chǎn)量的直接負向效應(yīng)也較大，直接通徑系數(shù)-0.313，達顯著水平。各個性狀間還存在著復雜的相關(guān)關(guān)系，直接或間接地影響著玉米產(chǎn)量。因此，在高產(chǎn)玉米品種選育過程中，進行性狀選擇時，應(yīng)兼顧各性狀的相互作用，在適當增加株高，降低穗位的同時，應(yīng)加強抗空稈性、抗倒性、抗病性，尤其是抗莖腐病的選擇。