鄧樂平，黃 婷，趙奮成，郭文冰，黃炬峰，譚志強，吳惠姍，王 哲

（1.臺山市紅嶺種子園，廣東 臺山 529223；2.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520）

【研究意義】木材是世界公認(rèn)的四大原材料之一，隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展，木材需求量日益增長，實際消耗遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過目前我國森林資源結(jié)構(gòu)所決定的產(chǎn)量。據(jù)統(tǒng)計，2016年我國原木的進(jìn)口量增加到4 910.3萬m3，其中針葉樹原木的數(shù)量占總量的50%以上［1］。隨著國家天然林保護工程的實施，木材供給進(jìn)一步減少。我國南方是商品林發(fā)展和木材生產(chǎn)的重點區(qū)域，在南方集體林區(qū)大力推進(jìn)速生豐產(chǎn)林、工業(yè)原料林的發(fā)展是解決當(dāng)前木材供需矛盾的重要途徑之一?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】濕加松是以濕地松（Pinus elliottiiEngelmann）為母本、加勒比松（P.caribaeaMorelet）為父本的雜交后代，由于其擁有雙親生長快、適應(yīng)性強、產(chǎn)脂量高、干形通直的特性，成為我國華南地區(qū)重要的人工造林樹種［2］。廣東省林業(yè)科學(xué)研究院與臺山紅嶺種子園是我國最大的濕加松研究、生產(chǎn)基地［3］，自1991年開始合作進(jìn)行濕地松和加勒比松雜交育種研究，選育出了一批優(yōu)良的雜種家系并迅速在廣東及周邊省區(qū)推廣應(yīng)用?！颈狙芯壳腥朦c】濕地松原產(chǎn)于美國東南部，其適應(yīng)氣候環(huán)境為亞熱帶氣候，在我國南到廣東、廣西，北至湖北、安徽，生長表現(xiàn)良好［4-7］。加勒比松屬熱帶樹種，20世紀(jì)60年代我國先后引入多批加勒比松，其中包含了大量的遺傳變異。然而由于加勒比松耐寒性差、造林保存率低等原因，對加勒比松改良的熱潮迅速降溫，大量優(yōu)異的加勒比松種質(zhì)資源未得到良好保存，基因資源流失嚴(yán)重，目前僅在海南、廣東和廣西南部等熱帶和亞熱帶南部地區(qū)有零星分布［8-13］?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選育的濕加松良種遺傳其父本耐寒性不足的缺點，偏北地區(qū)冬季的低溫會傷害新生枝條導(dǎo)致生長受阻，限制了濕加松進(jìn)一步往偏北地區(qū)推廣種植。本試驗從加勒比松原產(chǎn)地引入種源，旨在拓寬當(dāng)前加勒比松遺傳基礎(chǔ)，篩選耐寒能力強的親本，指導(dǎo)雜交配合，創(chuàng)制抗旱濕加松新種質(zhì)，擴大濕加松在我國推廣種植范圍。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

造林地位于臺山紅嶺種子園（22°10′N，112°49′E），屬南亞熱帶海洋性氣候，年均溫21.8 ℃，年降水量1 940 mm，平均海拔30 m，土壤為花崗巖發(fā)育的酸性磚紅壤，pH值5～5.5，土層深厚。自然條件適宜加勒比松、濕地松生長。

1.2 試驗材料

參試材料共有4個樹種（變種）的22個種源/種批（表1），其中，濕地松（PEE）種源/種批5個、古巴加勒比松（PCC）種源/種批3個、巴哈馬加勒比松（PCB）種源/種批2個、洪都拉斯加勒比松（PCH）種源/種批12個，提供種子的國家有洪都拉斯、古巴、澳大利亞、巴西、美國、加拿大、中國等。

1.3 試驗方法

試驗苗木于2014年9月育苗，2015年9月種植造林。試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，23個重復(fù)，根據(jù)試驗地地形，其中19個重復(fù)為5株單行小區(qū)，3個重復(fù)為18株3行小區(qū)，1個重復(fù)為15株3行小區(qū)，株行距3 m×3 m。

1.4 數(shù)據(jù)收集與統(tǒng)計分析

2016年對1年生測定林株高H進(jìn)行每木調(diào)查，2019年對4 年生測定林樹高H和胸徑D進(jìn)行每木調(diào)查。利用樹高、胸徑計算單株材積V，計算公式為：

表1 濕地松、加勒比松種源/種批的基本概況Table 1 Basic profile of the provenances or batches of slash pine and Caribbean pine

式中，π為圓周率，f為形數(shù)，取f=0.5。采用SAS軟件的GLM過程進(jìn)行方差分析［14］及多重比較。以產(chǎn)自臺山的PEE為對照計算生長量增益（Gi），計算公式為：

式中，Mi為被評價的參試材料生長量平均值，MCK為對照的生長量平均值。

由于古巴加勒比松和巴哈馬加勒比松種源/種批數(shù)量相對較少，僅對擁有12個種源/種批的洪都拉斯加勒比松數(shù)據(jù)估算生長性狀的遺傳參數(shù)，利用統(tǒng)計軟件ASReml估算洪都拉斯加勒比松各個試驗因子的方差分量，根據(jù)方差分量計算不同年份各性狀的遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)誤［15-16］。數(shù)據(jù)分析的線性模型如下：

式中，yijk為單株觀測值，μ為群體平均值，bi為區(qū)組效應(yīng)，sj為種源效應(yīng)，（bs）ij為區(qū)組與種源互作效應(yīng)，eijk為誤差效應(yīng)。在模型試運行過程中，區(qū)組為固定效應(yīng)，其他因素為隨機效應(yīng)。

種源遺傳力計算公式為：

式中，rg、rp分別為遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)，covg（x，y）、covp（x，y）分別為遺傳協(xié)方差，分別為性狀x和性狀y的遺傳方差，分別為性狀x和性狀y的表型方差。

使用R 3.4.3軟件對4年生洪都拉斯加勒比松的平均樹高、胸徑、單株材積與相對應(yīng)產(chǎn)地的緯度、經(jīng)度、海拔3個因子進(jìn)行簡單相關(guān)分析，分析時排除12、18號兩個南半球種源。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年度保存率分析

不同樹種（變種）、不同種源/種批在1年生和4年生時苗木的保存率見表2。在1年生時，古巴加勒比松的保存率最低（82.64%），洪都拉斯加勒比松的保存率最高（93.20%）；到4年生時，不同樹種（變種）的保存率變化較大，其中古巴加勒比松的保存率依然最低（44.76%），而濕地松的保存率最高（74.95%）。在種源水平，洪都拉斯加勒比松5號種源1年生時100%存活，巴哈馬加勒比松16號種源1年生保存率達(dá)99.13%，濕地松23號種源1年生保存率只有56.52%，該種源的苗木數(shù)量較少（23棵）有可能造成較大的誤差。1年生和4年生保存率相差最大的是古巴加勒比松的3個種源，均超過36%，而濕地松24號種源前后保存率相差只有2%，同時也是4年生時保存率最高的種源（95.04%），而產(chǎn)自我國的古巴加勒比松（13號）保存率最低、只有38.18%，產(chǎn)自我國的巴哈馬加勒比松 4年生保存率也遠(yuǎn)低于巴西種源。

2.2 種源試驗林生長分析

利用單株數(shù)據(jù)作方差分析，由結(jié)果（表3）可知，1年生樹高和4年生樹高、胸徑、單株材積在區(qū)組間、樹種（變種）間、樹種（變種）內(nèi)種源間的差異均達(dá)到極顯著水平，說明需要作進(jìn)一步的比較和篩選。

4個樹種（變種）的生長量多重比較結(jié)果見圖1，以1年生洪都拉斯加勒比松的平均樹高最高，巴哈馬加勒比松和濕地松次之，古巴加勒比松最?。▓D1A）；到4年生時，以巴哈馬加勒比松平均樹高最高，顯著超過洪都拉斯加勒比松，其余3個樹種（變種）平均樹高差異不顯著（圖1B）；4年生洪都拉斯加勒比松胸徑最大，巴哈馬加勒比松稍小，差異不顯著，這2個變種的胸徑均顯著大于濕地松和古巴加勒比松（圖1C）。4個樹種（變種）4年生單株材積分成兩個梯隊，巴哈馬加勒比松和洪都拉斯加勒比松在第一梯隊，濕地松和古巴加勒比松在第二梯隊（圖1D）。

圖1 不同樹種/變種生長量年度變化Fig.1 Growth changes of different tree species/variants in different years

表4 種源試驗林生長及增益情況Table 4 Growth and gain of provenance test forest

由表4可知，1年生平均樹高最大的是1號種源；4年生時，樹高生長以巴哈馬加勒比松的16號種源最大，同時也是單株材積生長最優(yōu)的種源，與對照（濕地松）相比，單株材積增益高達(dá)75.73%。其中，在洪都拉斯加勒比松變種內(nèi)的12個種源間，1、2號種源的單株材積明顯小于對照，5、7、8、9號種源單株材積與對照相當(dāng)，3、4、6、10、12、18號種源單株材積增益較高，其中10、12、18號種源單株材積顯著高于對照；古巴加勒比松的3個種源單株材積增益均為負(fù)值；古巴加勒比松13號種源和巴哈馬加勒比松14號種源單株材積增益分別為-29.03%和-28.17，這兩個種源產(chǎn)地均為我國湛江市遂溪縣；濕地松23、25號種源單株材積小于對照，但未達(dá)到顯著水平。樹高性狀在1年和4年各個種源的排名變化較大，兩個年份的相關(guān)系數(shù)為0.3298，標(biāo)準(zhǔn)誤較大、為0.2053，達(dá)顯著水平。

2.3 種源試驗林遺傳參數(shù)估算

洪都拉斯加勒比松12個種源的數(shù)據(jù)用于估算生長性狀的遺傳參數(shù)，結(jié)果見表5，在種植后1年樹高的遺傳力達(dá)到0.9822，同時標(biāo)準(zhǔn)誤較?。环N植后4年各個性狀的廣義遺傳力也均高于0.8。

所有種源的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)分析結(jié)果見表6，樹高、胸徑、單株材積3個性狀之間的遺傳與表型均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.730～0.984之間；遺傳相關(guān)系數(shù)稍大于表型相關(guān)系數(shù)，樹高與胸徑的相關(guān)性相對最小，且遺傳相關(guān)系數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤相對較大；胸徑與單株材積的相關(guān)系數(shù)超過0.970，表明可通過胸徑性狀間接選擇單株材積優(yōu)秀的個體或種源。

表5 洪都拉斯加勒比松生長性狀的廣義遺傳力Table 5 Broad heritability of growth traits of Honduran Caribbean pine

表6 性狀間的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)系數(shù)Table 6 Genetic correlation and phenotypic correlation coefficient among different traits

洪都拉斯加勒比松生長性狀與地理因子相關(guān)分析結(jié)果（表7）表明，生長量與緯度和經(jīng)度呈負(fù)相關(guān)，與海拔呈正相關(guān)，但都未達(dá)到顯著水平。

表7 生長性狀與地理因子相關(guān)分析Table 7 Correlation analysis of growth traits and geographic factors

3 討論

本試驗分析了加勒比松部分種源種子的發(fā)芽率，其中洪都拉斯加勒比松平均發(fā)芽率為54.34%，古巴加勒比松平均發(fā)芽率只有38%，與王觀明等［8］種源試驗的發(fā)芽率相當(dāng)。韓超等［17］統(tǒng)計加勒比松種子浸泡24 h后除去漂浮在水面上不飽和的種子，播種后發(fā)芽率達(dá)到70.8%，與同期播種的思茅松發(fā)芽率接近，但加勒比松種子浸泡時浮在水面上的比例明顯更大，表明加勒比松種子發(fā)育不良現(xiàn)象相對較嚴(yán)重。

已有多個加勒比松種源試驗、子代測定試驗研究結(jié)果顯示，在加勒比松3個變種中，洪都拉斯加勒比松的多年生保存率相對最低［11-13,18］，這主要是由于洪都拉斯加勒比松的抗性較差，面對主要病蟲害松稍螟和枯葉病時受害最嚴(yán)重，古巴加勒比松和巴哈馬加勒比松抗病蟲害能力相對較強，保存率較高。在本試驗中尚未觀察到嚴(yán)重的病蟲害，各個樹種的保存率體現(xiàn)了該樹種對臺山環(huán)境的適應(yīng)性。4個樹種（變種）中4年平均保存率最低的是古巴加勒比松，只有44.76%，且3個古巴加勒比松種源的保存率非常接近，表明臺山的某些因素限制了古巴加勒比松的生長。洪都拉斯加勒比松和巴哈馬加勒比松的平均保存率都約為66%，但在兩個變種內(nèi)種源間保存率差異較大。在洪都拉斯加勒比松內(nèi)，2號種源的保存率最低，其發(fā)芽率也是所有種源里最低的，表明該種源種子質(zhì)量有待提高。

本試驗共設(shè)置23個區(qū)組，方差分析結(jié)果顯示在區(qū)組間各生長性狀的差異達(dá)到極顯著水平。在不同樹種（變種）間，各生長性狀的差異同樣都達(dá)到極顯著水平。不同年度的樹高數(shù)據(jù)顯示，1年生時巴哈馬加勒比松在前期生長小于濕地松和洪都拉斯加勒比松，到4年生時成為最高的樹種。在廣西合浦、廣東湛江、海南瓊海的加勒比松種源試驗中，連續(xù)多年的調(diào)查結(jié)果顯示出一樣的生長趨勢，巴哈馬加勒比松樹高超過其他變種是在種植后3年［10-12］。在海南島東部及西北部的種源試驗結(jié)果顯示加勒比松3個變種在不同立地條件下適應(yīng)程度有明顯差異，在立地條件較差的海南島東部，洪都拉斯加勒比松的生長量最大，而在立地條件較好的西北部，巴哈馬加勒比松和古巴加勒比松生長量都超過洪都拉斯加勒比松，尤其是樹高，與地點的交互作用極顯著，表明加勒比松控制樹高的基因在不同立地條件下遺傳性不穩(wěn)定［10］。本研究只設(shè)置了一個試驗地點，3個生長量性狀在4年時的遺傳力均超過0.8，各生長性狀顯示了較穩(wěn)定的遺傳，并且各個性狀之間也表現(xiàn)出高度的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)，這表明在臺山進(jìn)行加勒比松種源試驗并篩選優(yōu)良種源的可靠性較高。不同種源的洪都拉斯加勒比松生長差異較大，其中產(chǎn)自澳大利亞的洪都拉斯加勒比松（12號種源）生長表現(xiàn)最好，其次是6、10號種源材料。所有種源中，產(chǎn)自巴西的巴哈馬加勒比松16號種源生長表現(xiàn)最好，從國外引進(jìn)的種子生產(chǎn)國里，巴西的緯度與臺山最接近，兩地氣候更接近，可能是巴西種源材料在臺山生長良好的因素之一。對洪都拉斯10個種源進(jìn)行地理因子與生長量簡單相關(guān)分析，結(jié)果顯示緯度與生長量有中低等的相關(guān)系數(shù)，卻并沒有達(dá)到顯著水平。

在加勒比松里，古巴加勒比松和巴哈馬加勒比松分別有一個種批來自我國湛江市遂溪縣，這兩個種批4年保存率較低，均未達(dá)到改變種的平均水平，生長量也都未達(dá)到該變種的平均水平。而巴西種源的巴哈馬加勒比松的材積則達(dá)到我國種子園種子的2.4倍。在我國加勒比松引進(jìn)熱潮期，為了解決加勒比松種子的長期供應(yīng)不足的問題，廣東省營建了11個種子園或母樹林，總面積達(dá)117 hm2［19］，然而這批種子園材料均選自我國首次引種的約3 000個個體［20-21］，遺傳基礎(chǔ)很窄。隨著時間推移，加勒比松改良熱潮退去，廣東省加勒比松種子園面積減少到58 hm2，種子園內(nèi)保存的無性系數(shù)量也進(jìn)一步減少，過窄的遺傳基礎(chǔ)可能導(dǎo)致了遂溪縣生產(chǎn)的加勒比松種子品質(zhì)下降，因此，進(jìn)一步引種拓寬我國加勒比松遺傳基礎(chǔ)非常重要。

4 結(jié)論

本研究的3個加勒比松變種中，洪都拉斯加勒比松的種源數(shù)量較多，變異程度高，部分種源在臺山生長表現(xiàn)優(yōu)秀。來自巴西的巴哈馬加勒比松材積增益是所有種源中最高的，而古巴加勒比松不適宜種植在臺山，兩個美國種源的濕地松在臺山無明顯增益。由于國內(nèi)加勒比松遺傳基礎(chǔ)較窄，生產(chǎn)的加勒比松子代表現(xiàn)出一定的衰退，本次引種試驗可有效拓寬我國加勒比松的遺傳基礎(chǔ)。在未來加勒比松引種中，應(yīng)重點考慮原產(chǎn)的洪都拉斯加勒比松，以及巴西產(chǎn)的巴哈馬加勒比松，定向篩選抗寒加勒比松，還應(yīng)當(dāng)盡量選擇高緯度的種源。