過國忠

經(jīng)歷大滅絕、被子植物崛起。銀杏2.7億年屹立不倒幸存至今

從事銀杏研究20多年的揚州大學(xué)教授王莉介紹，在銀杏等裸子植物出現(xiàn)之前，陸地上主要分布著早期維管植物，例如石松綱、楔葉綱、真蕨綱、種子蕨、科達目植物，以及種子植物的祖先——前裸子植物等。二疊紀時期，以種子繁殖的裸子植物因適應(yīng)性更強，繁殖擺脫了水的限制，開始興旺起來，逐漸取代了蕨類植物的優(yōu)勢地位。

“根據(jù)已發(fā)現(xiàn)的化石證據(jù)顯示，銀杏等早期裸子植物至少在2.7億年前就已經(jīng)在地球上出現(xiàn)。但需要說明的是，這些早期的化石種是現(xiàn)存銀杏所在銀杏目里的近緣祖先種，并不是現(xiàn)存的銀杏?！蓖趵蛘f。

被子植物逐漸取代裸子植物

大約2.52億年前，地球生物圈經(jīng)歷了一場名為“二疊紀一三疊紀大滅絕”的歷史事件?；涗洷砻鳎^大多數(shù)海洋生物在這場浩劫中消失，陸生動物也被摧毀將近一半，地面上的植物紛紛死亡。

距今1.4億年前，自然的新寵——被子植物突然出現(xiàn)，開始擠占裸子植物的生存空間。

揚州大學(xué)銀杏研究團隊介紹，裸子植物都是木本植物，生命周期較長、生長較慢，有性生殖一般都是通過風(fēng)媒傳粉，傳粉效率低。而被子植物生長期短、生長快、傳粉方式多樣，大部分被子植物世代短，在相同時間周期內(nèi)，細胞染色體聯(lián)會重組、雜交、遺傳變異等機會更多，導(dǎo)致物種進化快。

特別是大量被子植物演化出了與動物協(xié)同進化的關(guān)系，如提供花蜜給傳粉昆蟲、成熟果實吸引鳥類取食等，大大提高了選擇進化效率，使得被子植物多樣性大爆發(fā)，能快速占領(lǐng)各種生境空間，以及能在氣候變化中更快地適應(yīng)等。

不僅被被子植物擠占生存空間，距今6500萬年前的白堊紀一第三紀滅絕事件又給了裸子植物沉重的一擊。這次滅絕事件不但使恐龍團滅，更是差點蕩平陸地上的高大樹木。不幸的是，裸子植物基本都是高大的樹木。

在這一連串的打擊下，銀杏成了銀杏科銀杏屬唯一幸存下來的子遺種。“盡管在侏羅紀、白堊紀時期，銀杏家族繁茂，化石顯示當(dāng)時銀杏科有大量銀杏近緣種，但經(jīng)過第三紀和第四紀冰期，這些近緣種陸續(xù)滅絕，它們的滅絕顯然與地球氣候變化和冰期有關(guān)?！蓖趵蛘f，而現(xiàn)存銀杏是因為有部分種群局部分布在中國未被冰川覆蓋的諾亞方舟地區(qū)（云南、四川、湖北等地），因而得以幸存下來。“其實，不僅僅是銀杏，還有一些裸子植物例如水杉、銀杉、巨杉等都存活了下來。原因一方面有局部地理位置的幸存者效應(yīng)，另一方面也跟這些物種較強的抗性和適應(yīng)性有關(guān)?！?/p>

干細胞不衰、抗性超強，是銀杏“永葆青春”的重要原因

幾乎所有多細胞生物都無法逃避衰老，并最終導(dǎo)致個體死亡。人和動物的衰老被認為主要與端粒損耗、DNA損傷、DNA突變積累、表觀遺傳改變等因素有關(guān)，壽命一般只有幾十年，最長也僅100多年。然而與動物不同，自然界中，一些樹種的年齡可達幾百年甚至上千年，但其長壽機制一直不清楚。

揚州大學(xué)銀杏研究團隊、北京林業(yè)大學(xué)林金星團隊和林木分子設(shè)計育種高精尖中心合作研究發(fā)現(xiàn)，銀杏長壽主要有兩方面原因：一是樹干形成層干細胞不進入衰老階段;二是樹體的抗性超強。

很多植物，例如很多一年生農(nóng)作物，一旦開花結(jié)果，就開始進入衰老階段，最后導(dǎo)致個體死亡。也就是說，死亡是物種個體生長發(fā)育中預(yù)先設(shè)置好的默認程序。絕大部分多細胞生物都會這樣，就像人到老年，各種器官組織就會不可避免地進入老化一樣。但研究人員發(fā)現(xiàn)600多年樹齡的銀杏古樹，盡管干細胞分裂變慢了，但并沒有老化跡象，這些古樹干細胞中，所有跟老化相關(guān)的生理和分子指標(biāo)都與20多年樹齡的樹沒有顯著差別。這種干細胞不斷的持續(xù)分裂能力，是銀杏“永葆青春”的重要原因之一。

銀杏樹體內(nèi)的抗性基因很多

同時，銀杏體內(nèi)抵抗逆境、病蟲害和病菌的R基因數(shù)量遠遠多于其他物種，木質(zhì)素單體、類黃酮和芪類化合物代謝通路的基因數(shù)量和表達在銀杏古樹中也沒有下降，這些具有特殊保護功能的代謝物在古樹中的累積效應(yīng)，大大增強了樹體的抗性。揚州大學(xué)銀杏研究團隊認為，銀杏抗性基因多，特別是抵抗各種極端環(huán)境的能力很強，這是銀杏能夠在各種滅絕事件中幸存下來的主要原因。此外，持續(xù)合成木質(zhì)素等物質(zhì)增加了樹干的密度和強度，對不斷增大的樹體起到支持作用。這就好比人類，雖然進入老年，但免疫能力、骨骼肌肉能力依舊很強大，從而大大延長了壽命。

“該研究發(fā)現(xiàn)銀杏古樹長壽并非某單一的長壽基因調(diào)控，而是生長與衰老過程中多個因素綜合平衡的結(jié)果，對揭示樹木在個體水平上的生長與衰老調(diào)控機制具有重要科學(xué)意義?！蓖趵蛘f。

銀杏“長壽”要感謝人類馴化栽培

其實在銀杏漫長的生涯中也遇到過生存危機，幸運的是它們遇到了人類。

大約500萬年前，銀杏在北美洲滅絕;大約260萬年前，銀杏在歐洲滅絕;從260萬年前開始，地球陸續(xù)經(jīng)歷了多次冰河時期，冰期后孑遺中國的銀杏數(shù)量非常稀少，和其他瀕危物種一樣也岌岌可危。

直到后來，被人類馴化之后，銀杏才真正地躲過了滅絕的命運。專家認為，銀杏能夠存活到現(xiàn)在和人類的馴化栽培，有著直接關(guān)系。

正是由于銀杏抗性基因多、生命力頑強，特別是對人類來說有著很多價值，因此人類選擇銀杏來馴化栽培。銀杏有觀賞價值，其葉形奇特、樹姿優(yōu)美，是重要的觀賞樹種;銀杏有食用、藥用價值，其種子可食用，銀杏葉還是治療心血管類疾病藥物的主要原料。目前，許多地區(qū)種植銀杏作為經(jīng)濟樹種。

銀杏是幸運的，通過人類的引種，銀杏在全球的數(shù)量得以迅速增加?，F(xiàn)在銀杏的分布已經(jīng)非常廣泛，成為世界各地不同地區(qū)道路、公園和景區(qū)的重要風(fēng)景樹種。