梁 艷，王海洋，郭夢玲，張 強(qiáng)，高啟松，李明勛，張慧敏，楊章平，毛永江*

（1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009；2.教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225009）

泌乳曲線是描述泌乳期內(nèi)產(chǎn)奶量隨時(shí)間變化的數(shù)學(xué)模型，應(yīng)用于泌乳性狀預(yù)測、遺傳潛力估計(jì)、選種等方面。對(duì)于日產(chǎn)奶量而言，泌乳初期產(chǎn)奶量較低，隨著泌乳期延長，產(chǎn)奶量逐漸上升，30～70 d 時(shí)達(dá)最高峰，隨后逐漸下降，形成“標(biāo)準(zhǔn)曲線”[1-2]。對(duì)產(chǎn)奶量而言，常用模型有Wood 不完全伽瑪函數(shù)模型（Wood 模型）、逆多項(xiàng)式模型（Nelder 模型）、Wilmink 模型、Ali-Schaeffer 模型等[3]。Navid 等通過Wood 模型對(duì)水牛泌乳曲線開展遺傳分析[4]。Lee 等通過聚類算法（k-medoids）分析產(chǎn)奶量變化曲線[5]。Marek等比較7種泌乳曲線模型擬合優(yōu)勢發(fā)現(xiàn)，Wood 模型和Nelder 模型擬合效果較好[6]。Masía 等研究幾種混合模型擬合各牛群泌乳曲線，并分析模型參數(shù)固定效應(yīng)和奶牛隨機(jī)效應(yīng)[7]。毛永江等研究發(fā)現(xiàn)，Wood等5種不同模型對(duì)南方地區(qū)荷斯坦牛泌乳曲線擬合度有顯著影響，其中Wood 模型擬合度為0.9180～0.9246[8]。曹露等通過Wood模型對(duì)北京地區(qū)荷斯坦奶牛不同產(chǎn)犢季節(jié)與胎次泌乳曲線擬合，發(fā)現(xiàn)泌乳曲線具有群體特異性[9]。孫先枝等研究發(fā)現(xiàn)Wood 模型適用于長三角地區(qū)中國荷斯坦牛產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率及乳中體細(xì)胞變化曲線擬合[10]。

研究表明，奶牛泌乳曲線模型參數(shù)受場效應(yīng)、胎次、產(chǎn)犢季節(jié)等多種因素影響，其中規(guī)模性牧場和冬季產(chǎn)犢泌乳持久力和泌乳潛力最大[11]。近年來，由于牧場硬件和飼養(yǎng)管理水平改善，生產(chǎn)性能大幅提高，泌乳曲線模型參數(shù)發(fā)生一定變化，而相關(guān)報(bào)道并不多見。因此，本研究擬用Wood模型對(duì)江蘇省12 個(gè)不同規(guī)模牧場2017～2019 年荷斯坦牛日產(chǎn)奶量的變化進(jìn)行曲線擬合，定量描述其變化趨勢，并分析不同牧場規(guī)模、胎次、產(chǎn)犢季節(jié)、產(chǎn)犢間隔和305 d產(chǎn)奶量等對(duì)荷斯坦牛日產(chǎn)奶量Wood泌乳曲線模型的影響，以期為江蘇省和全國荷斯坦牛選種選配及產(chǎn)奶量預(yù)測等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

供試數(shù)據(jù)來自江蘇省12 個(gè)奶牛場2017～2019年荷斯坦牛DHI（Dairy herd improvement）日記錄共580 025 條，主要包括：牛號(hào)、測定日期、胎次、泌乳天數(shù)、日產(chǎn)奶量、305 d產(chǎn)奶量等。為保證結(jié)果可靠性，選擇完整數(shù)據(jù)作分析，同時(shí)限定DHI 記錄：胎次為1～5 胎，泌乳天數(shù)≤305 d，日產(chǎn)奶量為10～80 kg。符合條件記錄數(shù)為398 449 條。其中產(chǎn)犢季節(jié)根據(jù)江蘇省的氣候特點(diǎn)劃分春季（3～5月）、夏季（6～8 月）、秋季（9～11 月）、冬季（12 月至次年2 月）；泌乳月劃分如下：每30 d 為1 個(gè)泌乳月，共11 個(gè)。各胎次試驗(yàn)牛基本情況見表1。

表1 奶牛各胎次日產(chǎn)奶量數(shù)據(jù)基本情況Table 1 Summary statistics on daily milk production by cows per parity

1.2 泌乳曲線擬合

運(yùn)用Wood 不完全伽瑪函數(shù)模型擬合測定日產(chǎn)奶量變化，基本模型為Yt=atbe-ct[12]。其中，t為泌乳月。Yt表示時(shí)間t的產(chǎn)奶量，a、b、c為模型參數(shù)。參數(shù)a為泌乳潛力，c為達(dá)到泌乳高峰的速度，b為從泌乳高峰下降速度。在曲線擬合時(shí)，采用Olori等計(jì)算結(jié)果為各參數(shù)初始值[13]。在獲得以上各參數(shù)后，利用如下公式換算以下3個(gè)二級(jí)參數(shù)：

Tmax=b/c，Ymax=a（b/c）be-b，Per=-（b+1）lnc

其中，Tmax是達(dá)到泌乳高峰所需時(shí)間，簡稱高峰產(chǎn)奶日；Ymax為高峰產(chǎn)奶量；Per為泌乳持久力。

Excel 初步整理產(chǎn)奶量數(shù)據(jù)，再用SPSS（Ver 26.0）非線性回歸子程序（Nonlinear regression）擬合。擬合效果用擬合度R2和誤差均方評(píng)價(jià)。

為分析不同牧場規(guī)模、胎次、產(chǎn)犢季節(jié)、產(chǎn)犢間隔和305 d產(chǎn)奶量等非遺傳因素對(duì)奶牛日產(chǎn)奶量影響，采用一般線性模型，模型如下：

Yijklm=μ+Fi+Pj+Sk+Dl+Nm+eijklm

上式中，Yijklm為產(chǎn)奶量觀察值；Fi為奶牛場規(guī)模固定效應(yīng)；Pj為胎次固定效應(yīng)；Sk為產(chǎn)犢季節(jié)固定效應(yīng)；Dl為產(chǎn)犢間隔固定效應(yīng)；Nm為305 d產(chǎn)奶量固定效應(yīng)；eijklm為隨機(jī)殘差。使用Duncan's 法作各因素不同水平間的多重比較，顯著性水平為0.01。根據(jù)上述影響測定日產(chǎn)奶量因素和水平，分別選取相應(yīng)數(shù)據(jù)，利用前述方法分別作Wood泌乳曲線擬合，計(jì)算相應(yīng)參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同因素對(duì)荷斯坦牛日產(chǎn)奶量的影響

由表2可知，牧場規(guī)模、胎次、產(chǎn)犢季節(jié)、產(chǎn)犢間隔和305 d產(chǎn)奶量對(duì)荷斯坦牛日產(chǎn)奶量有極顯著影響（P<0.01）。其中，規(guī)模在5 000 頭以上牧場荷斯坦牛日產(chǎn)奶量最高，規(guī)模在1 000～2 000 頭牧場荷斯坦牛日產(chǎn)奶量最低；第3胎荷斯坦牛日產(chǎn)奶量極顯著高于其他胎次（P<0.01），第1胎荷斯坦牛日產(chǎn)奶量極顯著低于其他胎次（P<0.01）；秋冬產(chǎn)犢的荷斯坦牛日產(chǎn)奶量極顯著高于其他產(chǎn)犢季節(jié)（P<0.01），夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛日產(chǎn)奶量極顯著低于其他產(chǎn)犢季節(jié)（P<0.01）；產(chǎn)犢間隔為421～440 d 荷斯坦牛日產(chǎn)奶量最高，產(chǎn)犢間隔為300～365 d荷斯坦牛日產(chǎn)奶量最低；荷斯坦牛日產(chǎn)奶量隨305 d產(chǎn)奶量增加而增加，3 000～5 000 kg<5 001～7 000 kg<7 001～9 000 kg<9 001～11 000 kg<11 001～13 000 kg<13 001～15 000 kg。

2.2 不同因素對(duì)日產(chǎn)奶量泌乳曲線及擬合參數(shù)的影響

不同因素日產(chǎn)奶量Wood 泌乳曲線擬合參數(shù)見表3。

表3 不同因素日產(chǎn)奶量Wood模型擬合參數(shù)Table 3 Wood model fitting parameters of dailymilkproductionbydifferent factors

根據(jù)各參數(shù)，繪制不同因素日產(chǎn)奶量Wood 泌乳曲線變化圖（見圖1～5）。

由圖1 和表3 可知，規(guī)模在5 000 頭以上牧場荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最高，1 000～2 000 頭牧場荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最低；規(guī)模在2 001～3 000 頭牧場荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最遲，5 000 頭以上牧場荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最早；規(guī)模在5 000 頭以上牧場荷斯坦牛泌乳持久力最低，1 000 頭以下和2 001～3 000 頭牧場荷斯坦牛泌乳持久力最強(qiáng)；規(guī)模在1 000 頭以下牧場荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最高且誤差均方最小，1 000～2 000 頭牧場擬合度最低；牧場規(guī)模為5 000 頭以上牧場泌乳潛力、達(dá)到泌乳高峰和泌乳高峰后下降的速度均最大。

由圖2 和表3 可知，荷斯坦牛第3 胎高峰產(chǎn)奶量最遲，第1胎高峰產(chǎn)奶量最低；荷斯坦牛第1胎高峰產(chǎn)奶日最大，第5胎高峰產(chǎn)奶日最早；荷斯坦牛第1 胎泌乳持久力最強(qiáng)，第3 胎泌乳持久力最弱；荷斯坦牛第1胎泌乳曲線擬合度最高且誤差均方最小，第5胎擬合度最低；第3胎的荷斯坦牛泌乳潛力和從泌乳高峰下降的速度均最大，第3、4胎達(dá)到泌乳高峰速度最快。

由圖3和表3可知，冬季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最高，夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最低；夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最遲，春季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最早；夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳持久力最強(qiáng)，冬季產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳持久力最弱；冬季產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最高，夏秋季節(jié)產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最弱，其中夏季產(chǎn)犢誤差均方較??；冬季產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳潛力最大，夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛泌乳高峰后下降的速度最大，秋冬季節(jié)產(chǎn)犢達(dá)到泌乳高峰的速度最大。

由圖4 和表3 可知，產(chǎn)犢間隔為 401～420 d 的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最大，產(chǎn)犢間隔為300～365 d高峰產(chǎn)奶量最小；產(chǎn)犢間隔為441 d 以上荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最大，產(chǎn)犢間隔為300～365 d荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最早；產(chǎn)犢間隔為441 d以上荷斯坦牛泌乳持久力最強(qiáng)，產(chǎn)犢間隔為366～400 d荷斯坦牛泌乳持久力最弱；產(chǎn)犢間隔為366～400 d荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最高且誤差均方最小，產(chǎn)犢間隔為300～365 d的荷斯坦牛擬合度最低；產(chǎn)犢間隔為401～420 d荷斯坦牛泌乳潛力最大，產(chǎn)犢間隔為441 d以上荷斯坦牛泌乳潛力最??；產(chǎn)犢間隔為366～400 d荷斯坦牛泌乳高峰后下降的速度最大，產(chǎn)犢間隔為441 d以上的荷斯坦牛達(dá)到泌乳高峰的速度最小。

結(jié)合圖5 和表3 可知，305 d 產(chǎn)奶量為11 001～13 000 kg 荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最高，3 000～5 000 kg 荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最低；305 d 產(chǎn)奶量為3 000～5 000 kg荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最遲，305 d產(chǎn)奶量為7 001～9 000 kg 荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶日最早；305 d 產(chǎn)奶量為 13 001～15 000 kg 荷斯坦牛泌乳持久力最高，305 d 產(chǎn)奶量為11 001～13 000 kg荷斯坦牛泌乳持久力最低；305 d產(chǎn)奶量為11 001～13 000 kg荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最高，且誤差均方最小，305 d 產(chǎn)奶量為3 000～5 000 kg 擬合度最低；305 d 產(chǎn)奶量為11 001～13 000 kg 荷斯坦牛泌乳潛力最大，305 d產(chǎn)奶量為13 001～15 000 kg的荷斯坦牛泌乳高峰后下降速度和達(dá)到泌乳高峰的速度最大。

3 討 論

3.1 牧場規(guī)模對(duì)Wood泌乳曲線模型的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，不同規(guī)模牧場對(duì)荷斯坦牛日產(chǎn)奶量和Wood 泌乳曲線模型參數(shù)均有影響，其中5 000 頭以上牧場荷斯坦牛日產(chǎn)奶量和高峰日產(chǎn)奶量最高，泌乳潛力、泌乳高峰后下降速度和達(dá)到泌乳高峰速度最大。王瑞軍等研究發(fā)現(xiàn)，不同規(guī)模牧場對(duì)荷斯坦牛泌乳曲線模型參數(shù)有顯著影響[11]；張佳蘭等研究發(fā)現(xiàn)，不同規(guī)模牛場估測的泌乳曲線模型參數(shù)存在顯著差異，導(dǎo)致部分泌乳特性參數(shù)也有一定差異[14]。相關(guān)研究表明，大規(guī)模牛場機(jī)械化程度高，技術(shù)力量強(qiáng)，對(duì)不同泌乳期和產(chǎn)奶量水平奶牛分群飼養(yǎng)，使用不同飼料配方的完全混合飼料，可最大限度利用飼料，提高產(chǎn)奶量和泌乳效率[15]。

3.2 胎次對(duì)Wood泌乳曲線模型的影響

曹露等和Roberto等研究發(fā)現(xiàn)，Wood模型擬合群體泌乳曲線參數(shù)極顯著受胎次影響，頭胎牛泌乳潛力低，產(chǎn)奶高峰晚[9,16]；孫先枝等研究發(fā)現(xiàn)，頭胎奶牛泌乳持續(xù)力最強(qiáng)，產(chǎn)奶量高峰出現(xiàn)時(shí)間顯著高于其他胎次，3胎牛泌乳持續(xù)力最弱，泌乳潛力最高[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，荷斯坦牛頭胎高峰產(chǎn)奶量最低，高峰產(chǎn)奶日最大，泌乳持久力最強(qiáng)；荷斯坦牛第3胎高峰產(chǎn)奶量最大，泌乳持久力最弱，泌乳潛力最高；第5胎泌乳曲線擬合度最低，高峰產(chǎn)奶日最早，與前人研究結(jié)果一致。頭胎奶牛機(jī)體發(fā)育尚未完全，泌乳潛力較低，產(chǎn)奶量上升慢，因此高峰產(chǎn)奶量較低，高峰產(chǎn)奶日較晚，且泌乳后期產(chǎn)奶量下降較慢，泌乳持續(xù)力強(qiáng)[9]；隨著胎次增加，產(chǎn)奶高峰提前，產(chǎn)奶量較高，泌乳后期產(chǎn)奶量下降較快，泌乳持續(xù)力較弱。荷斯坦牛第5 胎泌乳曲線擬合度最低和高峰產(chǎn)奶日最小，Knaus等和Oltenacu等研究發(fā)現(xiàn)奧地利和美國奶牛平均淘汰胎次為3.3 胎[17-18]，鄢新義等研究表明中國荷斯坦牛平均淘汰胎次為2.86 胎[19]；高胎次奶牛機(jī)體免疫力降低，泌乳機(jī)能下降，但不排除部分5 胎以上奶牛仍保持良好生產(chǎn)性能，因此產(chǎn)奶量變化差異較大，泌乳曲線擬合度最低和高峰產(chǎn)奶日最小。但結(jié)果有待擴(kuò)大樣本量，進(jìn)一步深入研究。

3.3 產(chǎn)犢季節(jié)對(duì)Wood泌乳曲線模型的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，不同產(chǎn)犢季節(jié)對(duì)荷斯坦牛日產(chǎn)奶量和Wood泌乳曲線模型參數(shù)均有影響，其中夏季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最低，高峰產(chǎn)奶日最遲，泌乳持久力最強(qiáng)，泌乳曲線擬合度最低；冬季產(chǎn)犢的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最大，泌乳持久力最弱，泌乳曲線擬合度最高，泌乳潛力最大。亓建剛等研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)犢季節(jié)對(duì)Wood泌乳曲線的泌乳潛力、達(dá)到峰值后上升和下降速率、泌乳峰值均有顯著影響，其中夏季產(chǎn)犢奶牛泌乳峰值和擬合度最低，冬季產(chǎn)犢荷斯坦牛泌乳峰值和擬合度最高[20]。曹露等研究表明，高峰后下降速度受產(chǎn)犢季節(jié)極顯著影響，其中夏季高峰日產(chǎn)奶量最低[9]，與本研究結(jié)果一致。奶牛在泌乳早期攝入能量難以滿足機(jī)體產(chǎn)奶需求，產(chǎn)生能量負(fù)平衡，機(jī)體免疫力下降，易受外界環(huán)境影響，因此在熱應(yīng)激情況下導(dǎo)致奶牛生理機(jī)能紊亂，最終泌乳峰值和泌乳曲線擬合度下降[21]。此外，夏季產(chǎn)犢時(shí)受熱應(yīng)激影響，降低奶牛干物質(zhì)采食量和脂肪組織動(dòng)員能力，并通過改變脂質(zhì)代謝和激素信號(hào)通路促進(jìn)葡萄糖利用，依賴葡萄糖作為周圍組織的能量來源[22-24]，維持需求增加，用于泌乳能量減少，造成高峰產(chǎn)奶量降低，高峰產(chǎn)奶日推遲。因此，建議奶牛場應(yīng)防暑降溫，同時(shí)在可能范圍內(nèi)調(diào)整牛群配種時(shí)間，避免奶牛在夏季大量產(chǎn)犢，以獲得更高養(yǎng)殖效益。

3.4 產(chǎn)犢間隔對(duì)Wood泌乳曲線模型的影響

黃錫霞等研究表明，奶牛產(chǎn)犢間隔控制在360～399 d 時(shí)可獲得最大產(chǎn)奶量，產(chǎn)犢間隔少于359 d奶牛泌乳量較低，超過399 d則隨產(chǎn)犢間隔延長，泌乳量下降[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，奶牛產(chǎn)犢間隔對(duì)日產(chǎn)奶量和Wood 泌乳曲線模型參數(shù)有一定影響，其中產(chǎn)犢間隔為366～400 d荷斯坦牛泌乳曲線擬合度最高，401～420 d 荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最大，300～365 d高峰產(chǎn)奶量最小，401～420 d荷斯坦牛泌乳潛力最大，441 d 以上荷斯坦牛泌乳潛力最小。產(chǎn)犢間隔401～420 d的荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量和泌乳潛力最大，因高產(chǎn)奶牛多為經(jīng)產(chǎn)牛[10]，且隨胎次增加，產(chǎn)奶高峰提前，最高產(chǎn)奶量較高，而產(chǎn)犢間隔隨胎次增加而增加[26]，因此產(chǎn)犢間隔為401～420 d時(shí)高峰產(chǎn)奶量和泌乳潛力最大。研究表明，奶牛下丘腦-垂體-卵巢軸受到生長激素（GH）、胰島素樣生長因子-Ⅰ（IGF-Ⅰ）、胰島素、甲狀腺激素和瘦蛋白等多種代謝物和激素調(diào)節(jié)[27]。對(duì)于產(chǎn)犢間隔441 d 以上荷斯坦牛，體內(nèi)分泌信號(hào)因子IGF-I 和瘦蛋白處于負(fù)平衡狀態(tài)[27]，機(jī)體新陳代謝能力和生殖激素分泌能力下降，繁殖疾病增多，產(chǎn)犢間隔延長，泌乳天數(shù)也隨之延長，因此泌乳潛力最小。

3.5 305 d產(chǎn)奶量對(duì)Wood泌乳曲線模型的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，305 d產(chǎn)奶量為11 001～13 000 kg荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最大，泌乳潛力最大，泌乳曲線擬合度最高；305 d產(chǎn)奶量為13 001～15 000 kg荷斯坦牛泌乳高峰后下降速度和達(dá)到泌乳高峰速度最大；3 000～5 000 kg 荷斯坦牛高峰產(chǎn)奶量最低，高峰產(chǎn)奶日最大，泌乳曲線擬合度最低。白音塔拉研究表明，經(jīng)產(chǎn)牛平均305 d 產(chǎn)奶量為11 328.8 kg時(shí)Wood 泌乳曲線模型擬合效果最好[28]，與本研究一致。此外，305 d 產(chǎn)奶量為3 000～5 000 kg 奶牛，可能因遺傳和疾病而早產(chǎn)，導(dǎo)致產(chǎn)奶量下降。305 d產(chǎn)奶量為13 001～15 000 kg時(shí)Wood泌乳曲線模型參數(shù)變化，因本研究荷斯坦牛305 d產(chǎn)奶量多集中在7 001～13 000 kg，而產(chǎn)奶量 13 001～15 000 kg 樣本量過少所致，需擴(kuò)大樣本量深入研究。

4 結(jié) 論

Wood 模型適合于江蘇省荷斯坦牛日產(chǎn)奶量變化曲線擬合分析，且牧場規(guī)模、胎次、產(chǎn)犢季節(jié)、產(chǎn)犢間隔、305 d產(chǎn)奶量等因素對(duì)Wood泌乳曲線模型參數(shù)均有影響。研究結(jié)果可為江蘇省荷斯坦牛主要泌乳性狀選種選配及預(yù)測等提供科學(xué)依據(jù)。